GIBBERELLIHAPON VAIKUTUKSESTA ERÄISIIN PUUTARHA- KASVEIHIN Lea Kurki Helsingin yliopiston puutarhatieteen laitos. Saapunut 2.12. 1957 Aineet, joilla kasvien kehitykseen voidaan vaikuttaa, ovat jatkuvan mielen- kiinnon kohteena biologisessa tutkimustyössä. Eräs tällainen aineryhmä, gibberelli- aineet, on viime vuosina saanut erityistä huomiota osakseen. Katsauksessaan gibberelliaineiden historiaan Stowe ja Yamaki (15; vrt. myös 2) viittaavat mm. japanilaiseen kirjallisuuteen, jonka perusteella on todettavissa, että japanilaiset Yabuta ja Hayashi (20) v. 1939 eristivät erään gibberelliaineryhmän sienestä Gibber elia fujikuroi (Saw.) Wr. (konidioaste Fusarium monilioforme Sheld.). Englan- nissa ja USA:ssa gibberelliaineita alettiin tutkia kuluvan vuosikymmenen puoli- välin tienoilla (1, 14). Varsinkin gibberellihappo on joutunut yksityiskohtaisen tutkimuksen kohteeksi (4). Gibberelliaineiden esiintyminen luonnossa ei näytä kytkeytyvän ainoastaan G. fujikuroi -sienen aineenvaihduntaan, vaan samantapaisia yhdisteitä on todettu muissakin kasveissa (12, 16), esim. herneessä, sen kasvupisteessä (8). Myös kehityk- sensä alussa olevista pavun siemenistä uutetuilla aineilla aikaansaadut kasvuilmiöt (10) selitetään johtuvan uutokseen joutuneista gibberelliryhmään kuuluvasta aineista (12). Gibberellihapon vaikutuksista kasveihin mainittakoon esimerkkeinä sen aiheut- tama kukinnan indusoituminen kaksivuotisessa pitkän päivän kasvissa ilman alhai- sen lämpötilan vaikutusta (6, 7), yksivuotisessa pitkän päivän kasvissa lämpötilan ja fotoperiodisen ärsytyksen korvautuminen (17, 18, 19) sekä samalla kukinnan jouduttaminen (17) ja varren pituuskasvun lisääntyminen, jopa siten, että lajin kääpiökasvina pidetty biotyyppi on muuttunut normaalimittaiseksi (3, 11). Näin aiheutettavissa olevalla kasvin kehityksen jouduttamisella saattaa olla esim. sie- mensadon tuleentumisen ja sadon aikaisuuden kannalta jopa ratkaiseva merkitys. Erityisesti tällaisia käytännöllisiä näköaloja silmällä pitäen suoritettiinkin Helsin- gin yliopiston puutarhatieteen laitoksessa alustavia tutkimuksia gibberellihapon vaikutuksesta eräisiin puutarhakasveihin. Kokeisiin käytetyn gibberellihapon lah- joitti Eli Lilly International Corporation, Indianopolis, Indiana, USA, mikä tässä yhteydessä kiitoksin mainitaan. 21 Tutkittavaksi valittiin rapea keräsalaatti (Lactuca sutiva var. capitata), lajik- keet Jade ja Pennlake, parsakaali ( Brassica oleracea var. italica), lajike Parannettu Calabrese, daalia ( Dahlia sp.), lajikkeet Calendula, Nagels Perfection ja Ober- gärtner Erhard Benke sekä freesia ( Freesia refracta) lajike K& M Super. Kasvit käsiteltiin seoksella, joka valmistettiin liuottamalla 100 mg gibberellihappoa yhteen litraan vettä ja sekoittamalla liuokseen talkkia niin paljon, että muodostui velli- mäinen seos. Se siveltiin kasvien kasvupisteeseen ja lehdille niin, että kukin kasvi sai keskimäärin 0,25 mg gibberellihappoa. Käsittelyn jälkeen ei satanut moneen päivään, joten aineen huuhtoutumista ei tapahtunut. Keräsalaatti kylvettiin avomaalle 25.5. ja käsiteltiin gibberellihapolla 27. 6, jolloin taimissa oli 6 —7 kasvulehteä. Käsittelyn seurauksena kasvien vihreä väri aluksi vaaleni silminnähtävästi pituuskasvun edistyessä. Noin neljän viikon kulut- tua väri kuitenkin palautui samanlaiseksi kuin käsittelemättömissä kasveissa. J ade-keräsalaatin yksilöt eivät lainkaan muodostaneet kerää, vaan kukintovanan kasvu alkoi välittömästi käsittelyn jälkeen. Ensimmäiset kukat avautuivat 4. 9; 26.9. alkaneet hallayöt keskeyttivät kuitenkin siementen kehityksen. Pennlake- keräsalaatti poikkesi edellämainitusta siten, että käsitellyissä yksilöissä gibberellin vaikutus näytti lakkaavan jo noin neljän viikon kuluttua käsittelystä. Tällöin kukintovanan pituuskasvu pysähtyi, ja vanan päähän muodostuvat lehdet alkoi- vat keriä. Uudistettu gibberellihappo-käsittely 23.7. muutti vegetatiivisen vaiheen jälleen generatiiviseksi. Kummankin lajikkeen käsittelemättömät yksilöt muodos- tivat lajikkeelle tyypillisen kerän. Näiden kokeiden tulokset ovat samantapaisia kuin aikaisemmin kirjallisuu- dessa esitetyt. Gibberellihapon tiedetään aiheuttavan keräsalaatissa kukkimista myös lyhyen päivän ja alhaisen lämpötilan olosuhteissa, joissa se normaalisti ei saavuta reproduktiivista kehitysastetta (13, 18. 19); gibberellihapolla kukkimaan indusoidut keräsalaatit muodostavat sitäpaitsi elinkykyisiä siemeniä (18, 19). Vielä on kuitenkin selvittämättä, riittääkö gibberelliinikäsittely jouduttamaan rapean keräsalaatin kehitystä siinä määrin, että se edes aikaisin kylvettynä ehtii Suomen lyhyen kasvukauden kuluessa muodostaa täysin tuleentuvia siemeniä. Parsakaali kylvettiin suoraan avomaalle 23.5. Käsittelyhetkellä varsien läpi- mitta oli noin yksi cm ja kasvulehtien lukumäärä 6—B. Koska käsitellyissä yksi- löissä ei tässä kokeessa näyttänyt olevan mitään silmin havaittavaa eroa käsittele- mättömiin verrattuna, tehtiin uusia tutkimuksia vielä 1.7. kylvetyillä parsakaa- leilla. Nämä saivat gibberellihappoa 23.7., jolloin varren läpimitta oli noin l/2 cm ja kasvulehtiä 3—4 kpl. Tällöinkään ei gibberellihapolla ollut näkyvää vaikutusta parsakaalin kehitykseen. Wittwerui ja BuKOVAcin (17) kokeissa saatiin tutki- tuista parsakaali-lajikkeista markkinoitavaa satoa 10—15 päivää normaalia aikai- semmin, kun niitä oli viikottain käsitelty gibberellihapolla niin monta kertaa, että kukin kasviyksilö oli saanut yhteensä 1.0 mg gibberellihappoa. Edellä selostetuissa Helsingin yliopiston puutarhatieteen laitoksen kokeissa gibberellihappomäärä kas- via kohden oli vain 0.25 mg. Näin ollen on ajateltavissa, että näissä kokeissa käy- tetty gibberellihappomäärä oli liian pieni; toisaalta on tietysti mahdollista, että vallinneet kasvuolosuhteet tavalla tai toisella ovat estäneet gibberellihapon vaiku- tuksen ilmenemisen. 22 Daalia-lajikkeiden juurakot istutettiin avomaalle 7.6. Käsittely gibberelli- hapolla tapahtui 27.6. Ensimmäinen havaitava reaktio jokaisessa tutkitussa lajik- keessa oli pituuskasvun voimistuminen; kahden viikon kuluttua oli pituusero käsi- teltyjen ja käsittelemättömien kasvien välillä 12—16 cm. Ero väheni tämän jäl- keen, kunnes kuukauden kuluttua käsittelystä sitä ei enää ollut ollenkaan havait- tavissa. Gibberellihapolla käsitellyt kasvit kukkivat 7 —9 päivää käsittelemättömiä aikaisemmin. Vastaava tulos on saatu myös aikaisemmissa tutkimuksissa (9), jos- kaan tällöin ei ilmoitettu, millä daalia-lajikkeella kokeet oli suoritettu. Daaliaa pidetään yleensä lyhyen päivän kasvina (5), mutta joidenkin daalialajikkeiden tie- detään olevan päiväneutraalisia (21). Helsingin yliopiston puutarhatieteen laitok- sen alustavissa tutkimuksissa ei daalialajikkeiden fotoperiodisia ominaisuuksia sel- vitetty, eikä muutenkaan pyritty lähemmin valaisemaan gibberellihapon fysio- logisen vaikutuksen luonnetta. Freesia kylvettiin 13. 4. Käsittely gibberellinapolla tapahtui 27. 6., jolloin versot olivat noin 18—20 cm:n mittaisia. Käytetty ainemäärä ei aiheuttanut kas- veissa mitään näkyvää reaktiota 23.7. mennessä; tällöin käsittely uusittiin, sekin tuloksetta. Tietoja freesian suhtautumisesta gibberellihappoon ei kirjallisuudessa esiinny. Sensijaan samaan heimoon kuuluvasta gladioluksesta sanotaan, ettei siinä gibberellihapolla ole saatu aikaan silmin havaittavaa vaikutusta (9). T iivistelmä Helsingin yliopiston puutarhatieteen laitoksessa suoritettiin kesällä 1957 kent- täkokeita, joilla selvitettiin gibberellihapon vaikutusta eräiden puutarhakasvien kasvuun ja kehitykseen. Koekasvit olivat rapea keräsalaatti (Lactuca sutiva var. capitata), lajikkeet Jade ja Pennlake, parsakaali ( Brassica oleracea wax.italica), lajike Parannettu Calabrese, daalia ( Dahlia sp.), lajikkeet Calendula, Nagels Per- fection ja Obergärtner Erhard Benke sekä freesia ( Freesia refracta), lajike K & M Super. Gibberellihappoa käytettiin 0.25 mg kasviyksilöä kohti. Keräsalaatissa gibberellikäsittely sai aikaan kukintaa ilman edeltävää keri- mistä; käsittelemättömät kasvit muodostivat lajikkeelle ominaisen kiinteän kerän. Gibberellihapolla käsitellyt daalia-lajikkeet kukkivat 7 —9 päivää aikaisemmin kuin samojen lajikkeiden käsittelemättömät yksilöt. Parsakaalissa ja freesiassa ei gibbe- rellihapon vaikutusta ollut silmävaraisesti havaittavissa. KIRJALLISUUTTA (1) Borrow, A., Brian, P. W., Chester, V. E., Curtis, P. J., Hemming, H, G., Henclair, C., Jef- freys, E. G., Lloyd, P. 8., Nixon, I. S., Norris, G. C. F. & Radley Margaret. 1955. Gibberellic acid, a metabolic product of the fungus Gibberella fujikuroi: some observations on its production and isolation. J.Sei. Food Agr. 6: 340—348. (2) Brian, P. W., Elson, G. W., Hemming, H. G. & Radley Margaret. 1954. The plant growth promoting properties of gibberellic acid, a metabolic production of fungus Gibberella fujikuroi. Ibid. 5: 602—612. (3) Brian, P. W. & Hemming, H. G. 1955.The effect of gibberellic acid on shoot growth of pea seedling. Physiol. Plantarum 8: 669—681. (4) Cross, B. E. 1954. Gibberellic acid. Part I. J.Chem.Soc. pp. 4670—4676. 23 (5) Garner, W. W. & Allard, H. A. 1920. Effect of the relative, length of day and night and other factors of the environment on growth and reproduction in plants. J.Agr.Res. 18: 553—606. (6) Lang, A, 1956. Stem elongation in a rosette plant, induced by gibbrellic acid. Naturwiss. 43: 257 258. (7) —*— 1956 a. Induction of flower formation in biennial Hyoscyamua niger by treatment with gibberellin. Ibid. 284—285. (8) Lockhart, J. A. 1957. Studies on the organ of production of the natural gibbrellin factor in higher plants. PI. Physiol. 32: (3) 204—207. (9) Marth, P. C., Audia, W. V. & Mitchell, J. W. 1956. Effects of gibberellic acid on growth and development of plants of various genera and species. Bot. Gaz. 118: 106—111. (10) Mitchell, J. W., Skaggs, Dorothy P. & Anderson, P. W. 1951. Plant growth stimulating hor- mones in immature bean seeds. Sei. 114: 159—161. (11) Phinney, B. O. 1956. Growth response of single -gene dwarf mutants in maize to gibberellic acid. Proc. Nat. Acad. Sei. 42: 185—189. (12) Radley, Margaret. 1956. Occurrance of substances similar to gibberellic acid in higher plants Nature 178: 1070—1071. (13) Rappaport, L., Wittwer, S. H. & Tukey, H. B. 1956. Seed vernalization and flowering in lettuce (Lactuca saliva). Ibid. 178: 51. (14) Stodola, F. H., Rarer, K. 8,, Fennell, I). 1., Conway, H. F., Sohns, V. E., Langford, C. T. & Jackson, R. W. 1955. The microbiological production of gibberellins A and X. Arch. Biochem. and Biophys. 54: 240 —245. (15) Stowe, B. E. & Yamaki, T. 1957. The history and physiological action of gibberellins. Ann.Rev. PI. Physiol. 8: 181—216. (16) West, C. A. & Phinney, B. O. 1956. Properties of gibberellinlike factors from extracts of higher plants. Ibid. 31; (Suppl.) XX. (17) Wittwer, S. H. & Bukovac, M. J. 1957. Gibberellins, new chemicals for crop production. Quart. Bui. Mich. Agr. Exp. Sta. 39: (3) I—2B, (18) Wittwer, S. H., Bukovac, M. J., Sell, H. M. & Weller, L. E. 1957. Some effects of gibberellin on flowering an fruit setting. PI. Physiol. 32: 39—41. (19) Wittwer, S. H. & Bukovac, M. J. 1957. Gibberellin effects on temperature and photoperiodic requirements for flowering of some plants. Sei. 3262: 30—31. (20) Yabuta, T. & Hayashi, T. 1939. Biochemical studies on bakanae fungus of rice. Isolation of gibberellins the active principle which produces slender rice seedlings. J.Agric.Chem. soc. Japan 15: 257—266 ref. Stowe, B. E. & Yamaki, T. (ktso 15.). (21) Zimmerman, P. W. & Hitchcock, A. E. 1929. Root formation and flowering of dahlia cuttings when subjected to different daylengths, Bot.Gaz. 87: (1) I—l 3.1 —13. SUMMARY: EFFECTS OF GIBBERELLIC ACID ON SOME HORTICULTURAL PLANTS Lea Kurki University of Helsinki, Department of Horticulture Following plants were treated with gibberellic acid (0.25 mg per plant): lettuce (Lactuca saliva var. capitata), varieties Jade and Pennlake, green sprouting broccoli (Brassica oleracea var. italica variety Parannettu Calabrese, dahlia (Dahlia sp.). varieties Calendula, Nagels Perfection and Ober- gärtner Erhard Benke, and freesia (Freesia refracta), variety K & M Super. Flowering was induced in lettuce without heading in an environment where the control plants remained vegetative. Flowering in dahlia varieties was 7—9 days earlier in plants treated with gibberellic acid than in controls. There was no visible reaction in green sprouting broccoli and freesia treated with gibberellic acid.