POLYPLOIDIAN MERKITYKSESTÄ. Eeva Therman-Suomalainkn. Maatalouskoelaitoksen pnutarhaosasto, Piikkiö. Saapunut 1.9. 1948 Polyploidilla tarkoitetaan, kuten tunnettua, eliötä, jonka somaattinen kromo- somisto sisältää useampia kuin kaksi perusannosta kromosomeja. Jo v. 1917 kuu- luisa tansk. perinnöllisyystieteilijä ja sytologi Wince kiinnitti huomiota polyploi- dian yleisyyteen kasvikunnassa ja lausui samalla ennustuksen, että polyploidiaa tultaisiin tapaamaan varsinkin risteytymillä, koska niiden parittomilla kromoso- meilla samanlaisen parin tarve saisi aikaan kromosomiston kaksinkertaistumisen. Vaikka tämä teleologinen väite ei sellaisenaan pidäkään paikkaansa, on huomattu, että risteytymillä todellakin usein esiintyy polyploidiaa, mikä kuitenkin luonnolli- sesti johtuu siitä, että kromosomiston kaksinkertaistumisella useinkin on edullinen vaikutus niiden elinkykyyn ja erityisesti fertiilisyyteen. Kuta enemmän kromosomilukuja on määritetty, sitä ilmeisemmäksi poly- ploidian osuus kasvien evoluutiossa on käynyt. Eläinkunnassa polyploidiaa sen sijaan esiintyy vain eräissä harvoissa poikkeustapauksissa. Eri tekijöiden laatimista kromosomilukulistoista voidaan nähdä, että noin puolella kukkakasveista on kro- mosomiluku, joka on jonkin lähisukuisen muodon luvun kerrannainen, ja esim. Graminaceae-heimon lajeista kaksi kolmannesta on polyploideja. Lisäksi vielä erit- täin monet kromosomiluvut, jotka eivät ole tasalukuisia kerrannaisia, ovat ilmei- sesti syntyneet kahden eri kromosomiluvun sisältäneen lajin risteytymisen jälkeen tapahtuneesta kromosomiston kaksinkertaistumisesta. Onpa esitetty ajatus, että polyploidialla olisi osuutensa kaikkien kymmentä korkeampien haploidisten kromosomilukujen synnyssä. Viimeaikaiset tutkimukset, jotka ovat kohdistuneet sekä luonnossa syntyneisiin että keinollisesti aikaansaatuihin polyploideihin, ovat avanneet aivan uusia näköaloja polyploidien synnyn ja sytogeneettisen rakenteen ymmärtämiselle sekä johtaneet erilaisten polyploidisten muotojen merkityksen uudelleenarviointiin. Useimmissa näitä kysymyksiä käsittelevissä tutkimuksissa jxdyploidit on jaoi- teltu autopolyploideihin ja allopolyploideihin eli amfidiploideihin, jotka termit Clausen, Keck ja Hiesey (1) ovat lyhentäneet muotoon autoploidit ja alloploidit https://c-info.fi/en/info/?token=9ZuoH9KvVhjZzeQH.F-LETeSFzP1ixtEDb0cQGw.bH22ZG9KKq08FfZ1FP6n72_l_fY-JowsKxyeY1Rh4TkSBv1XKAX7ck2B7CgcPkN-hpJ3o1Q6UPKeOAGc_751zvviWM1kvh0Y3X5S9Fx8KkJvh2pqapFSytRmo89qF0jJbRpGiDnZ-gTy3dXvjQWPQx3KyfXDCPPr7KvXd53-x706aBuJKRY 118 EEVA THERMAN-SUOMALAINEN eli amfiploidit. Yksinkertaisin autoploidin syntymistäpä on diploidisen eliön kro- mosomiston kaksinkertaistuminen. Jos yhtä kromosomiannosta merkitään A:lla, on tällaisen autotetraploidin kaava siis AAAA. Lähisukuisten autoploidien muoto- jen kromosomiluvut muodostavat aritmeettisia sarjoja. Niinpä esim. Patentilla argenteasta esiintyy muodot, joiden kromosomiluvut ovat 14, 28, 35 ja 42, ja Allium schoenoprasumillsL tavataan luvut 16, 24 ja 32. Autotetraploidia vastaava amfi- ploidi taas syntyy jonkin diploidisen risteytymän kromosomiston kaksinkertais- tuessa. Jos tällaisen risteytymän kromosomiannoksia merkitään Adla ja Bdlä, on siitä syntyneen amfiploidin kromosomikaava AABB. Tällainen kromosomisto sisäl- tää siis kummankin kantalajin kromosomistot täydellisinä. Jos kantavanhemmilla on yhtä monta kromosomia, muodostavat niistä syntyneiden eriasteisten amfi- ploidien kromosomiluvut aritmeettisia sarjoja, muussa tapauksessa eivät. Hyvänä esimerkkinä jälkimmäisestä tapauksesta mainittakoon Brassica-Sinapis-Raphanus ryhmän eriasteiset amfiploidit. Kantalajien haploidiset kromosomiluvut ovat Raphanus sativus n = 9, Brassica nigra n = 8,B. oleracea n=9jaß. campestris n = 10. Näiden väliset amfiploidit ovat Brassica carinata n = 17, B. juncea n = 18, B. napus n = 19 ja Raphanobrassica n = 18. Heksaploidista astetta edustaa kaksi keinollisesti aikaansaatua amfiploidia, joiden haploidiset luvut ovat 27 ja 29. Usein on kuitenkin hyvin vaikea ratkaista, onko jokin eliö autoploidi vai amfi- ploidi. Jo teoriassa on mahdotonta esittää täysin päteviä kriteerioita näiden ryh- mien erottamiseksi, ja käytännössä asia vielä vaikeutuu syystä, että molempia tyyp- pejä yhdistävät kaikki mahdolliset välimuodot. Varsinkaan autoploidian tyydyttävä määritteleminen ei ole helppoa. Jos otamme esimerkiksi autotetraploidin, jolla siis pitäisi olla neljä samanlaista kromosomiannosta (AAAA), on ilmeistä, etteivät nämä annokset voi olla täysin identtisiä muuta kuin sellaisessa eliössä, joka on syn- tynyt homotsygoottisesta diploidista somaattisen kromosomiston kaksinkertais- tumisesta. On kuitenkin aivan ilmeistä, ettei autoploidiaa voida rajoittaa näin jyrkästi. Useat tutkijat ovat koettaneet vetää rajaviivaa autoploidian ja alloploidian välille sen perusteella, missä määrin eri kromosomiannosten kromosomit ovat homologisia, mikä ilmenee niiden konjugaatiossa kypsymisjakautumisissa. Tätä- kin kriteeriota on kuitenkin hyvin vaikeata soveltaa käytäntöön, koska erot kah- den kromosorniannoksen välillä voivat olla erittäin monenlaatuisia. Niinpä kaksi kromosomia voi erota toisistaan joko sisältämiensä geenien laatuun tai järjestyk- seen nähden, joissa tapahtuneet muutokset ovat toisistaan riippumattomia, niin että kaksi kromosomia, jotka ovat geenisisällöltään hyvin erilaisia, voivat raken- teeltaan olla samanlaisia ja päinvastoin. Lisäksi on huomattava, että yksi suuri muutos kromosomin rakenteessa vaikuttaa enemmän kromosomien konjugaatioon kuin useat pienet. Kromosomien konjugaatio on riippuvainen useista muistakin tekijöistä, erityisesti kiasmojen lukumäärästä ja kromosomien koosta, joten sekin on eri tapauksissa hyvin eriarvoinen indikaatio kromosomien homologiasuhteista. Oman vaikeutensa muodostaa tetraploidiaa suurempi polyploidisuus, jolloin osa kromosomiannoksista, voi olla keskenään homologisia, osa taas toisistaan eroa- via. Voimme ajatella heksaploidiset muodot, joiden kromosomistot sisältäisivät esim. annokset AAABBB, AAAABB tai AABBCC, ja mitä polyploidisempiin muotoihin tullaan, sitä monimutkaisemmat yhdistelmät ovat mahdollisia. Tällais- ten polyploidien kromosomistot ovatkin yleensä toisilta osiltaan autoploidisia, toi- silta taas alloploidisia. Koska kromosomien konjugaatioon perustuvat polyploidien muotojen jaoitte- lut ovat näin epävarmoja, Clausen, Keck ja Hiesey (1), ovat biosystemaattisten tutkimustensa pohjalta lähtien (7) esittäneet jaoittelun, jonka ydin lyhyesti esitet- tynä on seuraava. Autoploideihin kuuluvat kromosomiston moninkertaistuessa saman lajin piirissä syntyneet muodot. Tällaiset lajia pienemmät yksiköt risteyty- vät vapaasti keskenään, ja geenien vaihtoa voi tapahtua niiden ja niistä syntyneiden polyploidien kromosomiannosten välillä, ilman että siitä olisi mitään haitallisia seurauksia. Toisen äärimmäisyyden muodostavat tyypilliset amfiploidit, joissa kahden eri lajin koko kromosomistot ovat yhtyneet. Nämä eri lajeilta peräisin olevat kromosomit eivät ole keskenään homologisia eikä niiden välillä voi tapahtua geenien vaihtoa muuta kuin aivan satunnaisesti ja silloinkin jälkeläispolvelle tuhoi- sin seurauksin. Näitä kahta ryhmää yhdistävät kaikki mahdolliset välimuodot riippuen siitä, missä määrin geenien vaihtoa voi tapahtua eri kantavanhemmilta peräisin olevien kromosomistojen välillä. On kuitenkin huomattava, että toisaalta tyypilliset autoploidit ja toisaalta tyypilliset amfiploidit ovat polyploideista menes- tyvdmpiä sekä fertiilisyyteensä että jälkeläispolvien vakiolaatuisuuteen nähden. Stebbins (6) yhtyy suurin piirtein tähän jakoon, autopolyploidien ja allopoly- ploidien hänen järjestelmässään vastatessa edellä esitettyjä autoploideja ja amfi- ploideja. Välittävänä ryhmänä SxEßßiNsillä ovat osittaiset allopolyploidit, joilla eri kantavanhemmilta peräisin olevat kromosomistot ovat osittain homologisia. Siksi tämän ryhmän polyploideilla osa kromosomeista muodostaa multivalentteja ryhmiä kypsymisjakautumisissa, eri kromosomistojen välillä tapahtuu geenien vaihtoa, ja tästä seurauksena ominaisuudet hajaantuvat jälkeläispolvissa. Stebbins on kuitenkin sitä mieltä, että juuri tämä hajaantuminen, jonka tuloksena syntyy suuri joukko uusia muotoja, luo arvokasta aineistoa, jonka pohjalla luonnollinen ja myöskin ihmisen harjoittama keinollinen valinta voi toimia. Clausen, Keck ja Hiesey (1) ovat esittäneet erinomaisen, kriitillisen yleis- katsauksen niistä polyploidia-tapauksista, jotka ovat tarkemmin tutkittuja. Eri- tyisen mielenkiintoisia ovat ne tapaukset, joissa oletetuista kantavanhemmista keinollisesti on onnistuttu syntetisoimaan jokin luonnossa tavattava amfiploidi. Tällaisista mainittakoon esimerkkinä vain Galeopsis tetrahii, Phleum pratense, Brassica napus ja Madia citrigracilis. Näiden tutkimusten tuloksena ovat käsitykset eri polyploidien suhteellisesta merkityksestä kasvien evoluutiossa muuttuneet siten, että autoploidian osuus aste asteelta on käynyt yhä vähäisemmäksi alloploidian tärkeyden käydessä vastaavasti yhä ilmeisemmäksi. Tämä ei merkitse sitä, etteikö autoploidia olisi yleinen ilmiö, sillä onhan aivan ilmeistä, että lukemattomista kasvilajeista on luonnossa olemassa autoploidisia muotoja. Niiden merkitys evoluutiolle ei kuitenkaan ole erityisen suuri kahdestakaan syystä. Erittäin monet niistä ovat martoja ja lisääntyvät apo- miktisesti tai muuten kasvullisesti, usein erittäin tehokkaastikin. Ne ovat kuitenkin 119POLYPLOIDIAN MERKITYKSESTÄ EEVA THERMAN-SUOMALAINEN120 poissuljettuja jatkuvastakehityksestä, koska suvullisessa lisääntymisessä tapahtuva ominaisuuksien uudelleen ryhmittyminen sekä näin syntyviin uusiin muotoihin kohdistuva valinta puuttuvat. Tällaiset kasvit ovat tavallaan kiteytyneitä muotoja, joista kehitys ei kulje enää eteenpäin (4). Vaikka niiden edustama genotyyppi nykyoloissa voi olla hyvinkin edullinen ja menestyvä, eivät ne olosuhteiden muut- tuessa pysty mitenkään mukautumaan, ja häviävät tällöin elämäntaistelussa kehi- tyskykyisempien muotojen tieltä. Toinen seikka, joka vähentää autoploidian merkitystä, on se, että kokeellisesti on huomattu autoploidien ominaisuuksiltaan hyvin vähän eroavan diploidisista vanhemmistaan. Usein ne ovat suurikokoisempia ja rehevämpiä tai ainakin niiden solut sekä monet elimet ovat suurempia kuin diploidisten kasvien vastaavat osat. Ei kuitenkaan puutu esimerkkejä siitäkään, että autoploidit voivat olla pienempiä ja vähemmän elinkykyisiä kuin diploidiset kantamuodot. Autoploidisten kasvien martouteen on olemassa useita eri syitä. »Parittomat») polyploidit, kuten triploidit ja pentaploidit, ovat yleensä martoja, koska kypsymis- jakautumisissa syntyvät gameetit saavat eri määrät kromosomeja. Myöskin »paril- liset» polyploidit ovat usein martoja samasta syystä. Niiden homologiset kromo- somit muodostavat multivalentteja ryhmiä, jotka jakautuvat epätasaisesti. Dar- LiNGTONin (2) mukaan tämä olisikin tärkein syy polyploideissa ilmenevään martou- teen. On kuitenkin käynyt yhä ilmeisemmäksi, että tähän ilmiöön vaikuttavat muutkin, jopa edellistä tärkeämmät tekijät. Niinpä Stebbins (6) useiden esimerk- kien perusteella esittää seuraavat syyt autoploidien martouteen. Kromosomit voivat kypsymisjakautumisten anafaaseissa jakautua epätasaisesti myös fysiolo- gisista tekijöistä riippuen. Lisäksi erilaiset lähemmin tuntemattomat geneettis- fysiologiset tekijät voivat aiheuttaa martoutta, vaikka kypsymisjakautumiset olisivat jokseenkin säännöllisiä. Vaikka polyploidisessa muodossa olisi useitakin täysin homologisia kromoso- meja, riippuu kuitenkin monesta tekijästä, muodostavatko ne kypsymisjakautu- misessa multivalentteja vai ei. Ottakaamme esimerkiksi autotetraploidi, jolla kuta- kin kromosomia on neljä kappaletta. Kypsymisjakautumisen tsygoteeni-asteessa kussakin pisteessä vain kaksi homologista kromosomia konjugoi keskenään, eri kohdissa kuitenkin kaksi eri kromosomia. Kromosomi ei siis konjugaatiossa toimi yhtenä yksikkönä, vaan sen eri osat konjugoivat toisistaan riippumatta. Konjugaa- tio neljän kromosomin kesken voi alkaa useammasta kohdasta ja jatkua, kunnes ne ovat mahdollisimman täydelleen yhtyneet kaksittain. Tämän ns. pairing block- teorian valossa (3) on ilmeistä että neljän kromosomin täytyy, muodostaakseen tetravalentin, lähteä yhtymään ainakin kolmesta kohdin sekä vaihtaa paria vähin- täin kahdesti (kuva 1). Muussa tapauksessa syntyy vain pienempiä kromosomi- ryhmityksiä. Jotta tsygoteeni-asteessa konjugoituneissa kromosomit eivät myö- hemmin irtoaisi toisistaan, täytyy konjugoituneissa kromosominosissa tapahtua tekijäinvaihto, ts. täytyy muodostua kiasma. Jotta tuloksena olisi tetravalentti, täytyy siis ilmeisesti muodostua vähintäin kolme kiasmaa. Samalla tavoin voidaan päätellä, minkä edellytysten vallitessa tetravalenttia suuremmat multivalentit voivat muodostua. Yleisenä sääntönä voidaan pitää, että suurikromosomisilla POLYPLOI DIAN MERKITYKSESTÄ 121 eliöillä kromosomit alkavat konjugoida useammasta kohdin, ts. pairing block’eja on enemmän, ja myös kiasmoja syntyy useampia. Suurikokoiset kromosomit muodostavat näinollen yleensä helpommin multivalentteja kuin pienikokoiset. Edelläesitetyt tekijät ovat vaikuttamassa myös niissä polyploideissa, joiden kromosomiannokset eivät ole täysin homologisia. Jos meillä on diploidinen ristey- tymä, jonka eri vanhemmilta peräisin olevat kromosomiannokset A, ja A„ ovat sangen suuressa määrin mutta ei kuitenkaan täysin homologisia, niin osittain homo- logiset kromosomit muodostavat kypsymisjakautumisissa bivalentteja, ja jakau- tumiset ovat muutenkin suhteellisen säännölliset. Kypsymisjakautumisten säännölli- syydestä huolimatta tällaisilla diploidisilla risteytymillä usein esiintyvä martous johtuu suurimmalta osaltaan siitä, että vanhempien vastaavat kromosomit eroavat toisistaan useiden pienien rakennemuutosten puolesta, jotka eivät kuitenkaan estä niitä konjugoimasta keskenään. Tekijäinvaihdon seurauksena syntyy kromosomeja, joissa toiset osat ovat kaksinkertaistuneet, toiset taas puuttuvat kokonaan, minkä johdosta niitä sisältävät gameetit eivät ole elinkykyisiä (5). Kun tällaisessa diploi- disessa risteytymässä tapahtuu kromosomiston kaksinkertaistuminen, on syntyvän amfiploidin kromosomisto AjAjAgAg, jossa jokaisella kromosomilla on täysin saman- kaltainen pari. Vaikka A,- ja A 2 -kromosomiannoksiin kuuluvat kromosomit kon- jugoivat diploidisessa risteytymässä, eivät ne tee sitä enää tetraploidisessa, vaan kukin kromosomi muodostaa bivalentin samanlaisen parinsa kanssa. Tämä ilmiö on hyvin ymmärrettävä edelläesitetyn pairing block-teorian valossa. Kahdella rakenteellisesti täysin samankaltaisella kromosomilla on paljon suurempi mahdolli- suus alkaa konjugoida useammasta kohdin tsygoteeni-asteessa ja yhtyä pitkin pituuttaan kuin vain osittain samanlaisilla kromosomeilla. Luonnollisesti jälkim- mäisessä tapauksessa joskus voi syntyä multivalentti, mikä kuitenkin on sitä harvi- naisempaa, kuta enemmän A,- ja A2-kromosomiannoksiin kuuluvat vastaavat kromosomit eroavat toisistaan. Kahden kromosomiston yhtyminen, jonka tuloksena amfiploidi syntyy, voi tapahtua useammalla tavalla. Kaksi autoploidista muotoa voi risteytyä, jolloin syntyvä risteytymä on suorastaan amfiploidi. Toinen mahdollisuus on, että kahden lajin diploidisessa F, -polven risteytymässä tapahtuu somaattisen kromosomiston kaksinkertaistuminen, ja kaksinkertaisen kromosomiston sisältävä solu on alkuna amfiploidisen verson syntymiselle. Yleisin amfiploidin muodostumistapa näyttää kuitenkin olevan se, että diploidisessa risteytymässä epäsäännöllisten kypsymisjakautumisten tuloksena esiintyy redusoitumattomia gameetteja, joiden Kuva 1. Yksinkertaisin mahdollinen tetravalentti kaavamaisesti, a. Tsygoteeni-asteessa neljä kromosomia on alkanut konjugoida kol- mesta kohdin. Paikat, joihin kiasmat muodostuvat on merkitty ris- tillä. b. Sama tetravalentti metafaasi-asteessa. Kromosomit ovat spir ulottuneet, ja kiasmat siirtyneet kromosomien päihin. yhtymisen tuloksena on amfiploidi. On huomattava, että jos viimeksimainitussa tapauksessa gameettien syntyessä on tapahtunut teki] äin vaihtoa eri kantalajeista peräisin olevien kromosomien välillä, amfiploidin neljä kromosomiannosta eivät ole parittain samanlaisia, vaan kaikki neljä eroavat jossain määrin toisistaan. Aikaisemmin kuviteltiin, että minkä tahansa marron risteytymän kromoso- miston kaksinkertaistuminen kuin ihmeen kautta saisi aikaan lisääntymis- ja elin- kykyisen amfiploidin syntymisen. Keinollisten amfiploidien luominen on kuitenkin osoittanut, että tällaiset muodot yhtä usein ovat heikkoja ja elinkyvyttömiä kuin voimakkaita ja fertiilejä. jos koetamme määritellä, mitkä edellytykset vaaditaan menestyvän amfiploidin syntymiselle, on ensiksi huomattava, että diploidisen Fx- risteytymän, josta amfiploidi syntyy, täytyy olla voimakas ja elinkykyinen. Jol- leivät kantalajien kromosomistot toimi sopusointuisena fysiologisena kokonaisuu- tena diploidissa, ei ole paljon toivoa, että ne tekisivät sen tetraploidissakaan. Toi- sena ryhmänä ovat ne tekijät, jotka määräävät amfiploidin fertiilisyyden. Eri eliöissä on voitu osoittaa olevan geenejä, jotka suorastaan säätelevät kromosomien konjugaatiota ja täten kypsymisjakautumisten kulkua. Yleisesti ottaen voidaan kuitenkin sanoa, että nämä ilmiöt riippuvat kromosomien homologiasuhteista. Kuten edellä esitettiin, on ilmeistä, että kypsymisjakautumiset ovat säännölli- simpiä muodoissa, joissa eri kantavanhemmista peräisin olevat kromosomistot ovat siksi vieraita toisilleen, ettei niiden välillä tapahdu mitään konjugaatiota, vaan tämä rajoittuu samalta vanhemmalta peräisiin oleviin kromosomeihin, jotka muo- dostavat bivalentteja. Tällaisissa tapauksissa erilaatuiset kromosomistot säilyttä- vät identtiteettinsä, eikä myöskään jälkeläistössä tapahdu ominaisuuksien hajaan- tumista, mikä tietenkin estäisi pysyvän uuden kasvimuodon syntymisen. Uudet amfiploidit eivät useinkaan alussa täytä näitä vaatimuksia, mutta kun valinta—- luonnollinen tai keinollinen on usean sukupolven aikana tehnyt tehtävänsä, vakioi- tuvat amfiploidit vähitellen diploidien kaltaisiksi. Lyhyesti esitettynä ovat siis tärkeimmät edellytykset menestyvän amfiploidin muodostumiselle seuraavat. Kantalajien täytyy olla siksi läheisiä sukulaisia, että niiden kromosomistot voivat toimia fysiologisena kokonaisuutena. Toiselta puolen taas niiden täytyy olla siksi vieraita toisilleen, etteivät eri vanhemmilta peräisin olevat kromosomit konjugoi amfiploidin kypsymisjakautumisissa. Nämä ehdot täyttävistä amfiploideista mai- nittakoon vain jo suorastaan klassillisiksi käyneet esimerkit Triticale, Raphanu- brassica, Nicotiana tahacum ja Primula kewensis. Viimeksimainituilla kuitenkin tapahtuu jälkeläispolvissa jonkin verran ominaisuuksien hajaantumista. Kuta perusteellisemmin eri polyploidien sytogeneettiset ominaisuudet on saatu selvitetyksi, sitä ilmeisemmäksi risteytymisen osuus niiden syntymiselle on käynyt. Monet aikaisemmin selvinä autopolyploideina pidetyt lajit ovatkin näin osoittau- tuneet eriasteisiksi amfiploideiksi. Täten SxEßßiNsin (6) mukaan seuraavat kasvi- lajit, joiden aikaisemmin katsottiin edustavan tyypillistä autoploidiaa, ovat alku- perältään amfiploideja; Zea perennis, Dactylis glomerata, Biscutella laevigata, Vacci- nium uliginosum ja Empetrum hermaphroditum. Ainoaksi varmaksi suvullisesti lisääntyväksi autoploidiksi jäisi hänen mukaansa näin ollen Galax aphylla, joka on sukunsa ainoa laji. EEVA THERMAN-SUOMALAINEN POLYPLOIDIAN MERKITYKSESTA 123 On todettu, että monivuotisten kasvien joukossa on suhteellisesti paljon enem- män polyploidisia muotoja kuin yksivuotisissa. Tämä onkin helposti ymmärrettävää, koska monivuotinen kasvi, varsinkin jos se vielä pystyy lisääntymään jollain tehok- kaalla kasvullisella tavalla, voi paljon helpommin läpäistä ne martousvaiheiden »pullonkaulat», jotka aina liittyvät amfiploidin syntyyn. Sekä diploidisten lajien risteytymistä että aluksi usein kromosomiston kaksinkertaistumistakin seuraa yleensä huomattavasti pienentynyt fertiilisyys, joka kuitenkin useimmiten vähitel- len paranee amfiploidin jälkeläispolvissa. Jo kauan on ollut vallitsevana käsitys, että polyploidiset kasvit ovat sekä ilmas- tollisesti että muissakin suhteissa kestävämpiä kuin diploidiset. Tätä on pidetty jopa niin itsestään selvänä, ettei asian ole katsottu tarvitsevan mitään tarkistusta. Pohjan tälle ajatukselle ovat luoneet varsinkin saks. TiscHLEßin koulukunnan tutkimukset, jotka on suoritettu siten, että erilaisten alueiden kasvistoa on ver- rattu toisiinsa määrittämällä kustakin mahdollisimman monen kasvilajin kro- mosomiluvut. Onkin osoittautunut, että kasveille epäedullisilla, kuten pohjoisilla ja kylmillä seuduilla, esim. Islannissa ja Fär-saarilla, kasvistosta on suurempi prosenttimäärä polyploideja kuin Schlesvig-Holsteinissa. Tällaiset tilastolliset tutkimukset eivät kuitenkaan anna kuvaa polyploidien ja niiden diploidisten sukulaisten todellisista suhteista, mikä parhaiten saadaan vertaamalla jotain yksityistä polyploidia ja sen kantalajeja toisiinsa. Tällä tavoin suoritetut ver- tailut ovat osoittaneet, ettei voida lausua mitään yleistä sääntöä polyploidien luonteesta, vaan suhteet ovat kussakin yksityistapauksessa erilaisia. Autoploi- dit eivät useimmiten levinneisyydeltään enempää kuin muiltakaan ominaisuuk- siltaan eroa diploidisista kantalajeistaan. Mitä amfiploideihin tulee, on kahden lajin kromosomiston yhtyminen eräissä tapauksissa tehnyt niille mahdolliseksi levitä paljon laajemmalle kuin kumpikaan vanhemmista. Esimerkkeinä tällaisista erit- täin menestyksellisistä amfiploideista voidaan mainita Galeopsis tetrahit, Phleum pratense, Spartina townshendii , Poa annua ja Rumex acetosella. Toisaalta taas on olemassa esimerkkejä siitä, että amfiploidi on levinnyt vain sellaisille alueille, joi- den olosuhteet ovat vanhempien levinneisyysalueiden keskiväliltä. Tällainen levin- neisyys on amer. amfiploideilla Artemisia douglasi ja Iris versicolor. Kolmannen ryhmän muodostavat amfiploidit, joiden on onnistunut vallata vain aivan pieni alue vanhempien alueiden keskivaiheilta. Näistä mainittakoon amer. muodot Pentstemon neotericus ja Madia citrigracilis. Mitä polyploidisten muotojen suurempaan arki- suuteen tulee, on todettu, että esim. diploidinen Vaccinium uliginosum var. micro- phyllum on arktisten ja alpiinisten seutujen asukas, kun sen sijaan sen oletettu tetraploidinen muoto on lämpim'Tupien seutujen kasvi. Samoin Campanula rotun- difoliasta. tavataan Grönlannissa pieni diploidinen muoto, eur. kissankellojen ollessa tetraploideja. Risteytymisestä riippumattomia kehitystapahtumia, joihin kasvien evoluutio pohjautuu, ovat geenimutaatiot, kromosomien rakenteessa tapahtuvat muutokset, autoploidian muodossa tapahtuva kromosomiston moninkertaistuminen ja lisäksi yksityisten kromosomien suhteellisessa lukumäärässä tapahtuneet muutokset. Ku- ten aikaisemmin on esitetty, on autoploidian merkitys kehitystapahtumalle sangen EEVA THÉRMAN-SUOMALAINEN124 rajoittunut. Autoploidian kauttahan ei synny mitään varsinaisesti uutta, ja sen tärkein merkitys näyttää olevan saman lajin alayksiköiden välisten usein hyvin elinvoimaisten risteytymäyhdistelmien säilyttämisessä. Lisäksi sellaisten lajien autoploidiset muodot voivat risteytyä keskenään, jotka eivät diploideina pysty sitä tekemään. Tällaisissa tapauksissa syntyy usein vaikeasti selvitettäviä muoto- ryhmiä, kuten on asianlaita Galium-lajeihin ja amer. Tradescantia- lajeihin nähden, joissa diploidien ohella on runsaasti erilaisia autoploideja ja amfiploideja. Kehitystapahtnmia, jotka esiintyvät vain eriasteisilla risteytymillä, ovat gee- nien ja kromosomien vaihto erilaisten kromosomiannosten välillä sekä kokonaisten kromosomistojen yhteenliittyminen amfiploideissa. Viimeksimainittu on erityisen huomattava, koska silloin usein yhdellä iskulla syntyy uusi, fertiili, tasalaatuisia jälkeläisiä synnyttävä laji, joka lisäksi on geneettisesti eristetty sekä vanhemmistaan että muista lähisukuisista lajeista. Mitään varsinaisesti uutta luova tekijä ei amfi- ploidiakaan kuitenkaan ole. Sen avulla vain jo olemassaoleva geneettinen aines ryhmittyy uusilla tavoilla ja ikäänkuin valautuu uusiin muotteihin avaten täten evoluutiolle uusia uria. Amfiploidian yleisyys kasvikunnassa antaa kasvien evoluutiolle oman erikois- leimansa. Eri eliöryhmien kehitystä on tapana esittää fylogeneettisten sukupuiden avulla, joiden haarautuminen esim. eläimillä on kaksijakoista. Amfiploidian esiin- tyminen tekee kuitenkin tällaisen sukupuun rakenteen verkkomaiseksi, koska toi- sistaan eronneet sukupuun haarat yhtyvät jälleen amfiploidin muodostuessa. Su- vuttomasti lisääntyvät polyploidit sen sijaan ovat sukupuussa päättyviä haaroja, joista kehitys ei jatku eteenpäin. Useiden kasviryhmien systemaattinen kriitillisyys johtuu juuri niiden verkkomaisesta kehityksestä. On ilmeistä, että esim. suvuille Rumex, Thalictrum, Mentha, Salix ja Rubus, joissa suurin osa lajeista on polyploi- disia, ovat ominaisia juuri tällaiset verkkomaiset suhteet. Samoista syistä johtuvat ne vaikeudet, joita on kukkakasvien yleisessä systemaattisessa jaoittelussa. Koska useilla suvuilla, jopa heimoilla, jotka muuten ovat huomattavan erilaisia, voi olla yhteisiä geenejä, riippuu usein jaoittelijan mielivallasta, mikä ominaisuus otetaan jakoperusteeksi. Erinomainen esimerkki tällaisesta sukukompleksista ovat suvut Triticum, Aegilops, Agropyron, Haynaldia, Secale, Elymus, Hordenm ja Sitation, joista TriticumiWdi ja AegilopsiWa on kokonaisia yhteisiä kromosomiannoksia, ja muilla taas eri suhteissa yhteisiä kromosomeja ja geenejä. On ilmeistä, että näillä tuloksilla on mitä tärkein merkitys myöskin käytännölli- selle kasvinjalostukselle. Se optimistinen käsitys, että kromosomiston monikertais- tuminen sinänsä saisi aikaan ihmeellisten uusien kasvimuotojen syntymisen, käsitys, joka pääsi valtaan, kun kolkisiinin avulla melkein vapaasti voitiin ruveta kehittä- mään polyploideja, on myöhempien kokemusten valossa osoittautunut vääräksi. Parhaat tulokset tällä menetelmällä on saavutettu kasvilajeilla, joita on mahdollista lisätä suvuttomasti. Tällaisia ovat varsinkin monet puutarhakasvit, kuten hedelmä- puut, marjapensaat, mansikka- ja perunalajikkaet sekä huomattava osa koriste- kasveista. Näihin nähden kasvinjalostuksen tehtävät ovat sikäli yksinkertaisia, että useimmiten tarvitsee vain luoda uusi kasvullisesti menestyksellinen kasvimuoto, esim. polyploidi tai risteytymä, ilman että tarvitsee kiinnittää huomiota kypsymis- POLYPLOIDIAN MERKITYKSESTA 125 jakautumisten säännöllisyyteen tai ominaisuuksien hajaantumiseen jälkeläispolvissa. Suvullisesti lisääntyviä kasvilajeja jalostettaessa ei autoploidien ja amfiploidien ominaisuuksiin ja merkitykseen kohdistettuja tutkimuksia sen sijaan voi jättää huomioonottamatta. Samoin kuin luonnollisen evoluution kannalta amfiploidit ilmeisesti ovat tärkeimpiä kasvinjalostuksellekin. Nekin ovat kuitenkin harvoin käyttökelpoisia syntyvaiheessaan, ja useimmiten vasta jatkuvalla valinnalla ja määrätietoisella jalostuksella saadaan niistä kehittymään uusia viljelyskasveja. KIRJALLISUUS (1) Clausen, J., Keck, D. D. ja Hiesey, W. M. 1945. Experimental studies on the nature of species. 11. Plant evolution through amphiploidy and autoploidy, with examples from the Madinae. Carnegie Inst. Washington Pubi., 564, p. 1—174. (2) Darlington, C. D., 1937. Recent advances in cytology. London, 2. pain. (3) Klingstedt, H., 1937. On some tetraploid spermatocytes in Chrysochraon dispar. (Orth.). Mem. Soc. F. Fl. Fenn., 12, p. 194—209. (4) Oksala, T., 1947. Apomiksi, sen synty ja merkitys. Luonnon Tutkija, 51, p. 38—44. (5) Stebbins, Jr., G. F. 1945. The cytological analysis of species hybrids. 11. Bot. Rev., 11, p. 463— 486. (6) —»— 1947. Types of polyploids: their classification and significance. Adv. Genetics, 1. p. 403—429. (7) Vaarama, A., Systematiikka ja biosystematiikka. Arc. Soc. Vanamo (painossa). SUMMARY THE ROLE OF POLYPLOIDY. Bv Eeva Therman-Suomalainen State Horticultural Institute, Piikkiö. The paper is a survey on the role played by polyploidy in the evolution of plants. The different classifications ofpolyploids are discussed, and the greater importance of allopolyploidy as an evolutionary factor as compared with autopolyploidy is stressed.