OBER DEN EINFLUSS VON ERBSE AUF DIE TROCKEN- SUBSTANZERZEUGUNG VON HAFER IN ERBSE- HAFER-MISCHBESTAND. Onni Pohjakallio und Arvi Salonen. Pjlanzenpathologische Anstalt, Universität Helsinki Eingegangen am 19. 11. 1948 Einleitung Virtanen (10, 11, 12 usw.) hat nachgewiesen, dass die Leguminosen schon während ihrer Wachstumszeit an die zwischen ihnen wachsenden anderen Pflanzen Stickstoff abgeben; doch ist die Stickstoffexkretion nur unter bestimmten Verhält- nissen festgestellt worden. Nach Roberts (7) geht die Stickstoffabgabe nur unter den Bedingungen eines langen Tages bei niedriger (55° F = 12.8° C) Temperatur vor sich oder wenigstens bei niedriger Nachttemperatur. Auf Grund dessen nimmt Roberts an, dass in nördlichen Anbaugebieten mit dem Mischbau von Leguminosen und anderen Pflanzen besondere Möglichkeiten verbunden seien. Im folgenden ward über Versuche berichtet, die in der Lehr- und Versuchs- wirtschaft der Universität Helsinki, auf dem Gut Wiik (60°10’ nördl. Br., 24°57’ östl. Länge), ausgeführt worden sind und in denen die Wirkung der Tageslänge auf den Trockensubstanzertrag des zwischen Erbse gewachsenen Hafers zur Unter- suchung gelangt ist. Zugleich ist auch anderen mit dem Mischbau verknüpften Fragen, insbesondere der Stickstoffdüngewirkung des Erbsensamens, Aufmerk- samkeit zugewandt worden. Untersuchungsverhältnisse. Die Forschungen sind teils in Gefässversuchen, teils in Feldversuchen ausgeführt worden, letztere auf einem in guter Fruchtbarkeit befindlichen Lehmmullboden (pH 6.54, Versuchsreihe 3 und pH 5.31, Versuchsreihe 8), der im Frühjahr als Düngung 400 kg Kotkaphosphat und 300 kg 40 %iges Kalisalz je Hektar erhalten hat. Die Gefässversuche warrden ins Freie gebracht, abgesehen von zwei Versuchs- reihen, von denen die eine in das Gewächshaus (Versuchsreihe 1) und die andere vor das südostwärts gerichtete Fenster eines Laboratoriumzimmers (Versuchs- reihe 5) kam. https://c-info.fi/en/info/?token=xlDCS-CyAXMMUDZ6.3302JU2As41hPxvWZLlDTw.BwJC_1V_Vb8_pNglEHv1IwRaSGJanQH4kbzSPqD-lwImASmEmnwkj8riKfYc6RJrRVilmAzhO_kYQTiz3UmgsaMdTumSFG6Jeh3bNeSOZLa5E3xATmhjD_6EC0DQ-78GLMZawKOPaNpOfeTLz1ujxPWq3J-G2H2lIn-GdOzql9pQlvBKR5sjuctVvBmH410 144 ONNI POHJAKALLIO UND ARVI SALONEN Nach den monatlichen Übersichten (4) der Meteorologischen Zentralanstalt (etwa 7 km von den Versuchsfeldern) von Helsinki waren die Witterungsverhältnisse der Versuchszeiten folgende: 1947 1948 VI VII VIII VI VII VIII Temperaturmittel (C°) 15.9 17.7 16.8 15.3 18.0 15.1 Minimum (C°) 4 12 7 8 11 7 Maximum (C°) 28 29 26 24 28 25 Niederschlagsmenge (mm) .... 36 94 28 42 25 87 Im Laboratorium betrug die Temperatur während der Versuchszeit am Tagt 18—20° C, in der Nacht 12—15° C. Im Gewächshaus, das ungeheizt war, war die Temperatur besonders an sonnigen Tagen bedeutend höher als im Freien. Untersuchungsmethoden. Die Versuchsgefässe waren Mitscherlich-Gefässe (Abb. 1), in den Versuchsreihen 1 und 4 jedoch kleinere Zinkblechgefässe (Abb. 3). Als Wuchsboden diente nach den Versuchen von Roberts (7) Sand aus einer Sandgrube; er wurde mit einem Sieb von etwa 2.5 mm gesiebt. Die Samenkörner wurden jedoch mit etwas gröberem Sand bedeckt. Die Düngung je Gefäss bestand aus 3 g Superphosphat, 2 g 40%igem Kalisalz und 1.5 g gelöschtem Kalk; die Düngung der Zinkblechgefässe war indessen halb so gross. Die Hälfte der Düngung wurde zu Beginn des Versuchs in den Sand gemischt, die andere Hälfte um die Mitte der Versuchszeit als Oberflächendüngung gegeben. Im Sommer 1948 setzte man den Gefässen noch 100 mg Kupfersulfat zu, denn bei dessen Fehlen erschienen an den Rändern der Blättchen braune Flecken. Zur Impfung der Erbse kamen Knöll- chenbakterienkulturen aus dem Biochemischen Forschungsinstitut zur Anwendung. Alle Versuchsgefässe jeder Serie erhielten in als geeignet erachteten Zwischenzeiten eine Bewässerung bis zur vollen Wasserkapazität. Abb. 1. Auf dem Felde ausgeführter Gefässversuch. Von rechts an gerechnet Hafer und geimpfte Erbse, Hafer und beschnittene Erbse, Hafer und gekochte Erbse, einzig Hafer usw. EINFLUSS VON ERBSE AUF DIE TROCKENSUBSTANZERZEUGUNG VON HAFER 145 Eine photoperiodische Behandlung wurde so ausgeführt, dass man die zu behandelnden Pflanzen um 18 h mit holzgerahmten Pappkästen bedeckte und diese um 8 h entfernte, so dass die Dauer der hellen Zeit 10 Stunden ausmachte; die Wirkung der Verdunklungskästen auf die Temperatur war nur gering (vgl. 6). Nach Beendigung der Versuchszeit entfernte man die Wurzeln der Pflanzen aus dem Sand, indem man sie vorsichtig in stehendem Wasser behandelte. Der mittlere Fehler (M) des Mittelwertes der Versuchsergebnisse wurde nach der Formel 1/ jy berechnet, bei der a = Abweichung des einzelnen Versuchsergebnisses vom Mittelwert und n = Anzahl der Versuchsergebnisse. Der mittlere Fehler (D) des Unterschiedes wurde berechnet nach der Formel Mx 2 + M.Ä Bei der Berechnung des Sicherheitsprozents kamen die Tabellen von Bonnier und Tedin (2) zur Anwendung. V ersuchsergehnisse. A. Die Wirkung der Tageslänge auf das Ergebnis des Mischbaues. Die photoperiodische Behandlung verzögerte die Entwicklung der Pflanzen. Z.B. bei der Versuchsreihe 2 begann das Rispenschiessen des Hafers bei normaler Tageslänge am 28. 7., aber bei lOstündiger Tagesdauer gewachsen, befand sich der Hafer am 13. 8., da die Versuchsserie beendet wurde, immer noch im Wurzelblatt- stadium. Die Erbse begann bei langtägigem Wachsen am 22. 7.—25. 7. zu blühen, bei kurztägigem am 10. 8. Unter kurztägigen Bedingungen blieben insbesondere die oberirdischen Teile der Pflanzen klein. Auf die Menge der Bewurzelung hatte Abb. 2. In Reinbestand und zwischen Erbse, unter Langtagbedingungen gewachsener Hafer (Versuchsreihe 1). 146 ONNI POHJAKALLIO UND ARVI SALONEN die photoperiodische Behandlung dagegen in gewissen Fällen sogar einen positiven Einfluss ausgeübt, und durchweg vergrösserte sie den relativen Anteil des Wurzel- werks an dem gesamten Trockensubstanzertrag. Setzt man den Ertrag der bei normaler Tageslänge gewachsenen Pflanze mit 100.0 an, so sind die Verhältnis- zahlen für die bei einer Tagesdauer von 10 st erhaltenen Beträge folgende: 2 3Versuchsreihen: 12 3 4 Einzig Hafer, Triebe 58.3 19.7 66.6 58.0 » » Wurzeln 117.0 94.3 72.9 » » zus 81.0 52.1 68.3 » Erbse, Triebe 68.3 45.4 49.6 66.7 » » Wurzeln 82.8 115.1 111.3 » » zus 71.3 59.4 93.4 Hafer zwischen Erbse, Triebe 29.0 27.9 58.2 86.7 Erbse zwischen Hafer » 84.5 44.7 62.3 74.3 Erbse-Hafer-Mischbestand, Triebe 72.9 43.4 60.0 80.5 » Wurzeln 96.9 148.0 f 2.5 » zus 77.6 62.3 81.5 In einigen Versuchsreihen war der Ertrag des zwischen geimpfter Erbse ge- wachsenen Hafers grösser als der des in Reinbestand gewachsenen. So war in dem im Gewächshaus ausgeführten Gefässversuch der Trockensubstanzertrag des in Mischbestand gewachsenen Hafers unter Langtagbedingungen mehr als doppelt so gross (Tabelle 1), die Sicherheit des Unterschiedes betrug mehr als 95%. Bei dem im Freien durchgeführten Gefässversuch (Tabelle 2) war die entsprechende Tabelle 1. Ergebnisse eines Gefässversuchs, ausgeführt vom 31. 5.— 8■ 7. 1947 im Gewächshaus (Versuchs reihe 1; Tageslänge 16 st 18 min—lB st 48 min; Verdunklung vom 10. 6. —8. 7.; Eho-Hafer und Sinikka-Erbse). Je Gefäss eingesät; Trockensubstanzertrag je 30 Individuen Einzig Hafer 25 St. Langer Tag Kurzer Tag » Erbse 25 » -7———; —— n Hafer in der Mischung 10 St. Jt IT ! v ' Erbse -»- 15 » Gefass « Gefass S 8. /. 8. 7. Einzig Hafer, Triebe 24.0 2.52+0.39 24.7 1.47±0.12 » » Wurzeln 1.59 ±0.21 1.86 ±0.24 » » zus 4.11 ±0.30 3.33 ±0.30 Einzig Erbse, Triebe 23.0 9.93±0.87 23.0 6.78±0.57 » » Wurzeln 2.61 ±0.42 2.16 ±0.12 » * zus 12.54±1.29 8.94 ±0.51 Hafer in der Mischung, Triebe 9.7 5.07±0.87 8.0 1.47±0.18 Erbse in der Mischung, Triebe 13.0 9.69±l.ll 13.0 8.19±0.72 Erbse-Hafer-Mischung, Triebe 7.74±0.60 5.64±1.23 —»— Wurzeln 1.92±0.15 1.86 ±0.09 —»— zus 9.66 ±0.54 7.50 ±0.48 EINFLUSS VON ERBSE AUF DIE TROCKENSUBSTANZERZEUGUNG VON HAFER 147 Tabelle 2. Ergebnisse des Gefässversuchs im Felde vom 10. 6.— 13. 8. 1947 (Versuchsreihe 2: Tageslänge 15 st 46 min—lB st 48 min, Verdunklung vom 18. 6.—13. 8.; Eho-Hafer und Sinikka-Erbse). Je Gefäss gesät: Trockensubstanzertrag je 30 Indiv. Einzig Hafer 30 St. Langtag Kurztag » Erbse 30 » -— —. : - —. ■ Hafer in Mischung 12 St. l*dl?.: J e I" J e Erbse -»- 20 » 8 <*efass S 10. H. 13. 8. Einzig Hafer, Triebe 28.3 7.81 ±0.07 25.7 1.54±0.20 » » Wurzeln 6.00±0.38 5.66±0.17 » » zus 13.81 ±0.38 7.20 ±0.04 Einzig Erbse, Triebe 27.0 44.00 + 4.29 28.7 19.97 + 2.00 » » Wurzeln 11.05±0.88 12.72±1.70 » » zus 32.69 ±3.32 Hafer in Mischung, Triebe 11.7 11.82±_ 1.11 11.0 3.30^0.17 Erbse in Mischung, Triebe 18.7 53.46±5.66 18.3 23.88±0.99 Erbse-Hafer-Mischung, Triebe 37.35±3.41 16.21 ±0.76 —»— Wurzeln 8.24 0.40 12.19±1.26 —»— zus 45.59 ±3.53 28.40^1.82 Verhältniszahl etwa 1.5, die Sicherheit des Unterschiedes über 99 % und beim Feldversuch 1.14, die Sicherheit des Unterschiedes nur über 20%. In Versuchsreihe 2 (Tabelle 2) gab auch der unter Kurztagbedingungen gewach- sene Hafer im Mischbestand einen unverkennbar besseren Ertrag als in Rein- bestand; im Gemisch war der Haferertrag mehr als doppelt so gross, Sicherheit des Unterschiedes über 99 %. In den Gefässversuchen wurde auch der Ertrag der Erbse in der Mischung verhältnismässig gross, so dass das Trockensubstanzergebnis des Mischbaues gegen- über den Reinbestandkulturen von Erbse und Hafer positiv war. Setzt man den 9.7x4.11 + 13.0x12.54 gewogenen Mittelwert (z.B. Versuchsreihe 1, Langtag: y. i ■+ lü.u 8.94) der Gesamterträge (Triebe+Wurzeln) von Hafer und Erbse in Reinbestand mit 100.0 an, so ist die Ertrags-Verhältniszahl der Mischung bei Versuchsreihe 1 unter Langtagbedingungen 108.1, unter Kurztagbedingungen 108.3 gewesen. Die Tabelle 3. Ergebnisse des Feldversuchs vom 23. 5.— 14. 8. 1947 (Versuchsreihe 3; Tageslänge 15 st 35 min—lB st 48 min, Verdunklung vom 3. 6.—13. 8.; Örn-Hafer und Sinikka-Erbse). Lufttrockener Ertrag je 30 Individuen Langtag Kurztag Indiv. auf der Indiv. auf der Versuchs- g Versuchs- g parzelle 14. 8. parzelle 14. 8. Einzig Hafer, Triebe 50.3 104.7 4; 6.3 41.7 69.7± 3.1 » Erbse, » 31.0 203.1 ± 9.1 36.7 101.6±14.0 Hafer in der Mischung, Triebe 25.0 119.3± 2.1 24.7 69.4± 4.9 Erbse in der Mischung, Triebe 24.3 145.1±27.3 24.0 90.4±11.4 Erbse-Hafer-Mischung, Triebe 132.0±23.1 80.14- 6.4 148 ONNI POHJAKALLIO UND ARVI SALONEN entsprechenden Verhältniszahlen bei dem im Freien ausgeführten Gefässversuch (Versuchsreihe 2) beliefen sich auf 113.8 und 122.8. Dagegen wuchs die Erbse im Feldversuch (Versuchsreihe 3) zwischen Hafer verhältnismässig schwach, wodurch der Mischbau ein negatives Resultat gab; Verhältniszahlen 86.2 und 93.8. In einigen der oben beschriebenen Versuchsreihen wuchs der Hafer also zwischen Erbse merklich stärker als im Reinbestand. Ein derartiges Ergebnis stellte sich unter Kurz- wie auch Langtagbedingungen heraus, sowohl im Felde, wo die Tempe- ratur besonders nachts verhältnismässig niedrig war, als auch im Gewächshaus, wo eine höhere Temperatur herrschte. In den Ergebnissen trat jedoch eine beträchtliche Abwechslung hervor, und sogar bei einem und demselben Versuchsgefäss waren die zwischen Erbse gewachse- nen Haferindividuen recht ungleich gross. Ausserdem zeigte es sich, dass die grossen Haferindividuen ihr Wurzelwerk um den Erbsensamen geschlungen hatten. Aus diesem Grunde wurden Versuchsreichen ausgeführt, die der Klärung der Frage dienten, welchen Einfluss der Düngungswert des Erbsensamens auf die Ergebnisse der Mischbauversuche ausübt. B. Untersuchungen über die Stickstoffdüngewirkung des Erbsensamens auf den Hafer. Dass das Wurzelwerk des Hafers sich um den Erbsensamen schlingt, wurde schon in den Versuchsreichen 1 und 2 beobachtet. Bei Versuchsreihe 4 wurde dieser Frage mehr Aufmerksamkeit zugewandt und ihr unter anderem ein Ver- suchsglied hinzugefügt, in dem zwischen Erbse, die mit heissem Wasser (fast 100° C, 10 min) behandelt worden war, Hafer gezogen wurde. Die Heissbehandlung hatte jedoch nicht alle Erbsensamen abgetötet; sie waren grösstenteils nur beschädigt, brachten missbildete Keime hervor, und der Samen blieb lebendig. Derartige Samen haben die Haferwurzeln nicht aufgesucht. Die Grösse des Haferertrages schien entschieden von der Menge der in das Gefäss geratenen abgestorbenen Erbsensamen abhängig zu sein. Darauf unter anderem beruhte es (Tabelle 4), dass bei einem Versuchsgefäss der Ertrag des bei lOstündiger Tagesdauer gewachsenen Hafers über doppelt so gross war wie an Langtagen gewachsener Haferertrag, obgleich in allen anderen Versuchen die photoperiodische Behandlung die Menge des Hafer- ertrages stark verminderte. Bei den folgenden Versuchsreihen wurde der Erbsen- samen gekocht, wovon die Folge war, dass seine Wirkung auf den Haferertrag gleichmässiger und durchschnittlich grösser war. In der Versuchsreihe 4 wurde auch die Wirkung geimpfter und ungeimpfter Erbse auf den Trockensubstanzertrag des Hafers untersucht. Die Impfung mehrte erheblich besonders den Ertrag der unter Langtagbedingungen gewachsenen Erbse; die Menge des Erbsenertrages stieg auf mehr als das Doppelte. Die Menge des Hafer- ertrages wurde durch die Impfung der Erbse dagegen erheblich herabgesetzt (Tabelle 4). Vermutlich lag dies an der Zunahme der Beschattungswirkung der Erbse, vielleicht auch an gesteigerter Wurzelkonkurrenz. Da es sich bei diesen EINFLUSS VON ERBSE AUF DIE TROCKENSUBSTANZERZEUGUNG VON HAFER 149 Tabelle 4. Ergebnisse des im Felde vom 15. 7. — 26. 8. 1947 ausgeführten Gefässversuchs (Versuchsreihe 4 Tageslänge 14 st 44 min—l 7 st 41 min, Verdunklung vom 20. 7,—26. 8.; Eho-Hafer und Sinikka-Erbse nur 2 Wiederholungsgefässe). Trockensubstanzertrag je 10 Indiv. Je Gefäss gesät: Langtag | Kurztag Hafer 10 St. T ~ a _ ~ „ _. . „ , or Indiv. ie d Indiv. ie 8Einzig Erbse 25 » „ ... ' _ ... J t? u ■ a tv t- u Gefass GefassErbse m der Mischung 15 St. (auch erhitzt) ,„ b ' 7" Gefäss Gefäss ~b -.»• Gefäss Gefäss (Gefass a (Gefass a I 3 a—b) a—b) Einzig Hafer, Triebe 9—9 0.52 0.48 10—10 0.29 0.29 »> » Wurzeln 1.61 1.04 0.98 0.95 » » zus 2.13 1.52 1.27 1.24 Einzig geimpfte Erbse, Triebe 25—24 2.68 2.35 24—22 2.09 1.83 »> » » Wurzeln 1.94 1.78 2.00 2.13 » » » zus 4.62 4.13 ' 4.09 3.96 Hafer (erhitzte Erbse; Triebe 9—9 0.94 0.60 7—9 2.07 0.80 »> » » Wurzeln 0.98 1.08 2.17 1.03 » » » zus 1.92 1.68 4.24 1.83 Hafer zwischen geimpfter Erbse, Triebe 10—9 0.33 0.27 10—10 0.31 0.20 Geimpfte Erbse zwischen Hafer, Triebe 13—13 4.08 3.23 14—14 2.94 2.50 Hafer zwischen ungeimpfter Erbse, Triebe 9—lo 0.42 0.44 10—10 0.28 2.25 Ungeimpfte Erbse zwischen Hafer, Triebe 15—12 1.89 1.48 12—12 2.03 2.30 Versuchen als zu schwer erwies, zu verhindern, dass die Knöllchenbakterien in die ungeimpften Wuchsunterlagen gerieten, wurde dieses Versuchsglied nicht mehr den übrigen Versuchsreihen angeschlossen, sondern durch ein anderes ersetzt, bei dem man den Erbsenkeim durch tägliches Abschneiden in der Höhe der Stand- bodenoberfläche entfernte. Dadurch konnte die Erbse kein Kohlendioxyd assi- milieren, und dadurch konnte auch keine Stickstoffassimilation in den Bakterien- knöllchen vor sich gehen (13). In einigen Fällen wurden denn auch an den Wurzeln der Erbsen einige kleine Bakterienknöllchen gefunden, aber sie waren farblos und dadurch in der Stickstoffbindung bedeutungslos (13). Bei dem im Laboratorium ausgeführten Gefässversuch (Tabelle 5) war der Ertrag des in Reinbestand gewachsenen Hafers je Individuum bedeutend grösser als in den übrigen Gefässversuchen. Auf Grund dessen ist anzunehmen, dass der bei diesem Versuch angewandte Sand, der im Winter unter dem Schnee ausgegraben werden musste, in reichlicherem Masse als sonst Stickstoff in Pflanzennährstofform enthielt. Entsprechend war auch die Wirkung gekochter Erbse auf den Hafer- ertrag verhältnismässig gering, wenn auch deutlich festzustellen. Das Sicherheits- prozent der Wirkung auf den Frischertrag des Eho-Hafers betrug über 99, auf seinen Trockensubstanzertrag über 95 und auf den Frischertrag des Öm-Hafers über 99, auf seinen Trockensubstanzertrag über 80. Die Wirkung beschnittener Erbse war noch geringer, und das Sicherheitsprozent ihres Einflusses auf den Frischertrag des Eho-Hafers betrug 95, auf seinen Trockensubstanzertrag etwa 70 und auf den Frischertrag des Öm-Hafers über 98, auf seinen Trockensubstanzertag über 50. 150 ONNI POHJAKALLIO UND ARVI SALONEN Tabelle 5. Ergebnisse des vom 4. 3.—4. 5. 1948 im Laboratorium ausgeführten Gefässversuchs (Versuchs- reihe 5: Tageslänge 11 st 8 min—l 6 st 15 min, Versuchspflanzen Eho- und Örn-Hafer sowie Sinikka- Erbse). Triebertrag je 10 Indiv. j P r- ... Indiv. je Creiass gesät: . Frisch Trockensubstanz Hafer 10 St. „ J ; r-=r;—; Erbse 20 . (auch gehocht, g S£f g HaV* = 100.0 |= 100.0 Eho-Hafer Einzig 9.7 27.83±1.65 100.0 4.72±0.33 100.0 Zwischen gekochter Erbse 9.3 39.26±1.93 141.1 6.15±0.33 130.3 » beschnittener Erbse 9.3 35.43±2.59 127.3 5.40±0.29 114.4 Örn-Hafer Einzig 9.7 23.33±1.22 100.0 4.06±0.15 100.0 Zwischen gekochter Erbse 10.0 33.03±1.83 141.6 5.02±0.45 123.6 » beschnittener Erbse 10.0 29.33±1.16 125.7 4.29±0.25 105.7 Bei den im Sommer 1948 ausgeführten Gefässversuchen (Tabelle 6 und 7) wurde bei geimpfter Erbse keine positive Wirkung auf den durchschnittlichen Haferertrag je Pflanze beobachtet. Das hat zum mindesten nicht entschieden darauf beruht, dass die üppig gewachsene geimpfte Erbse den zwischen ihr gezogenen Hafer zu sehr gestört hätte, denn das Ergebnis hat sich nicht sehr geändert, obgleich in Versuchsreihe 7 (Tabelle 7) die Erbsen in die Mitte des Gefässes eingesät worden sind und der Hafer unmittelbar rings um sie herum. Auch die durchschnittliche Wirkung beschnittener Erbse war nur gering und im Lichte statistischer Fehler- berechnung undeutlich. Dagegen bewirkte gekochte Erbse beim Hafer einen viel- fachen Mehrertrag (Tabelle 6 und 7), und die Wirkung war statistisch sicher, das Sicherheitsprozent durchweg über 99.9. Der Trockensubstanzertrag des zwischen gekochter Erbse gewachsenen Hafers war ausserdem gleicher Grössenordnung wie Tabelle 6. Ergebnisse der vom 24. 5. —7. 7. 1948 im Felde ausgeführten Gefässversuche (Versuchsreihe 6 Tageslänge 18 st 48 min, Versuchspflanzen Eho-Hafer und Sinikka-Erbse). Je Gefäss gesät: Indlv - Trockensubstanzertrag je 10 Hafer 10 St. _ 3 e. IndlV- Erbse 20 » (auch gekochte) „ T53 „ Einzig Hafer _____ = 1000 Einzig Hafer, Triebe 9.5 i 1.150±0.116 100.0 » » Wurzeln | 1.562 ±0.106 100.0 » » zus 2.712 ±0.214 100.0 Hafer zwischen gekochter Erbse, Triebe 9.8 7.614±0.372 662.1 i) » » » Wurzeln 4.789±0.177 306.6 » » » » zus 12.403 ±0.841 457.3 » » beschnittener » Triebe 10.0 1.414 ±0.252 122.9 » » » » Wurzeln 1.794±0.143 114.9 » » » » zus 3.208 ±0.359 118.3 Beschnittene Erbse zwischen Hafer, Wurzeln 18.2 0.478 ±0.016 30.6 Hafer zwischen geimpfter Erbse, Triebe 9.7 0.996±0.272 86.6 Geimpfte Erbse zwischen Hafer, Triebe | 19.2 7.516±0.299 653.6 Tabelle 7. Ergebnis eines vom 8. 7. — 20. 8. 1948 im Felde ausgeführten Gefässversuchs (Versuchsreihe 7: Tageslänge 15 st 25 min—lB st 8 min, Versuchspflanzen Eho-Hafer und Sinikka-Erbse; die Wurzeln der geimpften Erbse und des Hafers Hessen sich nicht gänzlich voneinander trennen). Je Gefäss gesät: Hafer 10 St. Erbse 20 » (auch gekochte) Indiv. Trockensubstanzertrag je 10 je Indiv. Gefäss Einzig Hafer 20. 8. S = 100.0 Einzig Hafer, Triebe 9.7 0.729±0.021 100.0 » i) Wurzeln 1.092 ±0.041 100.0 » » zus 1.821 ±0.029 100.0 Hafer zwischen gekochter Erbse, Triebe 9.7 4.369 ±0.291 599.3 » » » » Wurzeln 4.460 ±0.250 408.4 i> » » » zus 8.829 ±0.490 484.8 Hafer » beschnittener » Triebe 9.8 0.665 ±0.024 91.2 i> » » » Wurzeln 1.230±0.070 112.6 » » » » zus 1.895 ±0.074 104.1 Beschnittene Erbse zwischen Hafer, Wurzeln 18.5 0.718 ±0.029 65.8 Hafer zwischen geimpfter Erbse, Triebe 10.0 0.741 ±0.048 101.6 » » » » Wurzeln (0.999 ±0.247) (91.5) i> » » » zus (1.740 ±0.271) (95.6) Geimpfte Erbse zwischen Hafer, Triebe 19.0 6.549±0.392 - 898.4 » » » » Wurzeln (2.515 ±0.080) (230.3) » » » » zus (9.064 ±0.449) (497.7) der Ertrag der geimpften Erbse, was darauf hinweist, das 20 gekochte Erbsensamen recht gut ausreichten, den Bedarf von 10 Haferplanzen an Stickstoffnahrung zu decken. Nimmt man an, dass der Erbsensamen 28 % Rohprotein enthielt (vgl. 8), so umfassten die 20 Erbsensamen (Gewicht 4.2 g) 1.18 g Rohprotein. In Versuchs- reihe 6 (Tabelle 6) betrug die den Haferertrag steigernde Wirkung 20 gekochter Erbsensamen 9.619 g Trockensubstanz, die vermutlich 10 % (vgl. 9) oder 0.96 g Rohprotein enthalten hat. Stickstoffbestimmungen sind zwar nicht ausgeführt worden, und in den einzelnen Fällen schwanken der Rohproteingehalt der Erbse und der des Hafers beträchtlich, aber auf Grund des Obigen ist es klar, dass der Stickstoff gekochter Erbse dem Hafer fast ganz zur Verfügung gestanden hat, be- sonders in Anbetracht dessen, dass auch der Stickstoffgehalt der Trockensubstanz des Hafers, der am meisten Stickstoffnahrung aufgenommen hat, im allgemeinen am grössten ist (vgl. 5,8, 9). Die Wirkung gekochter Erbse auf den Hafer ging ausserdem sehr rasch vor sich. So waren bei Versuchsreihe 7 das verhältnismässig üppige Wachstum des Hafers und die dunkelgrüne Farbe der jungen Saat gegen- über dem in Reinbestand gewachsenen Hafer dem Augenschein nach schon am 20. 7. oder nur 12 Tage nach der Aussaat und 4—6 Tage nach dem Aufspriessen zu beobachten: auf dem drei Tage später aufgenommenen Lichtbild (Abb. 1 und 2) ist dieser Unterschied schon recht deutlich zu erkennen. Obgleich der Trockensubstanzertrag des zwischen geimpfter wie auch des zwischen beschnittener Erbse gewachsenen Hafers nur in einzelnen Versuchsreihen (Tabelle 1,2, 3 und 5) grösser als der Trockensubstanzertrag des in Reinbestand 151INFLUSS VON ERBSE AUF DIE TROCKENSUBSTANZERZEUGUNCx VON HAFER 152 ONNI POHJAKALLIO UND ARVI SALONEN gewachsenen Hafers war, so war auch bei den übrigen Versuchsreihen wahrzunehmen, dass einige Haferindividuen viel höher wuchsen als andere Haferindividuen desselben Versuchsgefässes. Die entsprechende Erscheinung ist auch nicht annä- hernd ebenso deutlich zu beobachten gewesen bei den Versuchsgefässen, in denen der Hafer in Reinbestand oder zwischen gekochter Erbse wuchs (Tabelle 8). Bei den Versuchsreihen 6 und 7, bei denen jeder einzelne Erbsensamen und die Wurzeln der Versuchspflanzen genau untersucht worden, zeigte es sich, dass die ungewöhnlich hohen Hafer- individuen regelmässig ihre Wurzeln um den Erbsensamen geschlungen hatten. Das gesamte Wurzelwerk des Haferindividuums war jedoch nicht dem Erbsensamen zugewandt, sondern meist- ens nur eine ihrer Verzweigungen. Sie war zu einem stark verästelten Netz entwickelt, das den Samen ganz einschloss. Der Erbsensamen war dann ausnahmslos so sehr zersetzt, dass nur noch Reste von ihm zu sehen waren. Ausserdem war es in- teressant zu beobachten, dass regelmässig nur ein Haferindividuum sich einer einzigen Erbse bemäch- tigt hatte; um eine und dieselbe Erbse hatten sich niemals Wurzeln zweier oder mehrerer Hafer- pflanzen geschlungen. Dadurch mag denn auch das Auftreten einzelner grosser Haferindividuen erklärt werden können. Besonders diejenigen Erbsensamen, die ohne Keime waren, wurden Gegenstand der Nahrungsaufnahme des Hafers, aber in vielen Fällen diente auch gekeimter Erbsensame, nachdem die Pflanze nicht mehr auf die Reservestoffe des Samens angewiesen war, der Nahrungsaufnahme des Hafers. In beiden Fällen zeigte sich die Wirkung der Nahrungsaufnahme beim Hafer erst einige Tage später, als die Wirkung gekochter Erbse schon deutlich zu sehen war. Dies weist darauf hin, dass der Hafer erst dann dem Erbsensamen Nahrung entnommen hat, als dieser abge- storben oder so sehr geschwächt war, dass er der Wirkung von Mikroben ausge- setzt war. Es ist offenbar, dass bei den Versuchsreihen, in denen der Ertrag des zwischen Erbse gewachsenen Hafers grösser als der des in Reinbestand gewachsenen war, der Ertragsunterschied entschieden abhängig war von der Stickstoffdüngewirkung des Erbsensamens. Dagegen war, obgleich bei geimpfter Erbse regelmässig in reich- licher Menge grosse und stark rötliche Bakterienknöllchen auftraten, keine auf Stickstoffexkretion beruhende Zunahme des Haferertrages wahrzunehmen, und wenn auch Exkretion hervorgetreten ist, hat ihr Einfluss im Vergleich zu der Düngewirkung des Erbsensamens nur ganz gering sein können. Die Veränderlich- Abb. 3. DieWirkung gekochterErbseauf die junge Saat des Hafers (links Hafer allein, rechts zwischen gekochter Erbse 15 Tage nach der Aussaat und 9—II Tage nach dem Aufspriessen). EINFLUSS VON ERBSE AUF DIE TROCKENSUBSTANZERZEUGUNG VON HAFER 153 Tabelle 8. Der Trockensubstanzertrag des grössten Haferindividuums in Versuchsreihe 7. ■ yr r Duchschn.Einzig Hafer „ ~ , , inn o Gewicht der : Indiv. = 100.0 Hafer gewachsen Einzig, Triebe | 0.115 ( 100.0 157.8 Wurzeln 0.155 100.0 141.9 zus 0.270 100.0 148.3 Zwischen gekochter Erbse, Triebe 0.605 526.1 138.5 Wurzeln 0.470 303.2 105.4 zus 1.075 398.1 121.8 seschnittener » Triebe 0.210 182.6 315.8 Wurzeln 0.285 i 183.9 231.7 zus 0.495 183.3 261.3 geimpfter » Triebe 0.215 187.0 290.1 Wurzeln (0.635) (409.7) (635.6) zus (0.850) (314.8) (488.5) keit der Versuchsergebnisse ist hauptsächlich davon abhängig gewesen, aus wie vielen Erbsensamen und wie früh der Hafer seine Nahrung aufgenommen hat. C. Die Wirkung der Leguminosen auf den Haferertrag in einem Feldversuch. Im Sommer 1948 wurde auch eine kleine Feldversuchsreihe eingerichtet, bei dem der Ertrag des Hafers, in Reinbestand sowie zwischen Erbse und Wicke gewachsen, untersucht wurde. Weil die Aussaat, mit der Handsämaschine Planet Junior aus- geführt, nicht ganz gelungen war, wurden die Mischbestände nicht gleichmässig, sondern stellenweise war der Hafer, hier und da wiederum die Leguminosen reich- licher als durchschnittlich gewachsen. Um dennoch brauchbare Ergebnisse zu erzielen, wurden auf jeder Versuchsparselle 50 Haferpflanzen gesondert geerntet an solchen Stellen der Bestände, an denen die Pflanzenzusammensetzung des Bestandes dem Aussaatverhältnis ungefähr entsprach. Aus den Versuchsergebnissen (Tabelle 9) geht hervor, dass die Wicke auf die Menge des Korn- wie auch Halm- ertrages des Hafers günstig eingewirkt hat; die Sicherheitsprozentsätze der positiven Ergebnisse betrugen über 99. Dagegen hat die Erbse zum mindesten keinen deutlich steigernden Einfluss auf den Haferertrag ausgeübt. Obgleich nicht mit Sicherheit erschlossen werden kann, worauf die günstigere Wirkung der Wicke beruht hat, ist auf Grund der im vorhergehenden Kapitel beschriebenen Versuchsergebnisse darauf hinzuweisen, dass die Keimfähigkeit des Wickensamens nur 87 % ausgemacht hat, so dass die nicht aufgelaufenen Samen eine beträchtliche Düngewirkung auf den Hafer haben ausüben können. Die Keimfähigkeit des Erbsensaatgutes war viel besser, 99 %. Nach beendeter Versuchszeit waren alle Wicken- und Erbsensamen so vollkommen zersetzt, dass sie nicht mehr aufzufinden waren. Allerdings waren dann auch keine um den Erbsensamen geschlungenen Anhäufungen von Hafer- wurzeln anzutreffen wie bei den Gefässversuchen. In den Feldversuchen war jedoch der natürliche Stickstoffnahrungsgehalt des Standbodens offenbar verhältnismässig ONNI POHJAKALLIO UND ARVI SALONEN154 Tabelle 9. Ergebnisse eines vom 20. 5.— 9. 9. 1948 ausgeführten Feldversuchs (Versuchsreihe 8: Örn- Hafer, Keimfähigkeit 94 %; Sinikka-Erbse, Keimfähigkeit 99 %; Wickensaatgut, Keimfähigkeit ST %. Wiederholungsparzellen 7 von je 2 m 2, Reihensaat). _ Trockensubstanzertrag Saatmenge kg/ha Von öd Haferpflanzen ~ , ~ |e Parzelle insges.Versuchspflanze insges. Korner Le- gumi- Hafer Hafer Hafer Hafer nosen g = 100.0 g = 100.0 | = 100.0 Hafer 200 lOO.O lOO.O lOO.O Erbse 200 789±34 85.0 Wicke 200 757±33 81.6 Erbse-Hafer 100 100 972 ±3B 104.7 129 ±6 92.8 68.6 ±4.5 90.4 » 150 50 839±10 90.4 150±7 107.9 79.4±3.5 104.6 Wicke-Hafer 100 100 995_29 107.2 171 ±7 123.0 95.4±6.8 1257 » 150 50 865 +34 93.2 172+8 123.8 93.7 4.6 123.5 gross (der Trockensubstanzertrag des in Reinbestand gewachsenen Hafers betrug 4640 kg/ha), so dass eine reichliche Anhäufung von Haferwurzeln um den sich zer- setzenden Samen der Leguminose vielleicht gar nicht vor sich gegangen ist. Da ausserdem die Versuchszeit in diesem Fall sehr lang (112 Tg) war, hat sich der Leguminosensamen so früh zersetzen können, dass seine Wirkung auf die Wurzeln des Hafers bei beendetem Versuch nicht mehr festzustellen gewesen ist. Des wei- teren ist die beschattende Wirkung der Wicke auf den Hafer nicht ebenso nach- teilig wie die der Erbse mit ihren üppigen Blättern, so dass die Stickstoffdünge- wirkung des Wickensamens besser hat hervortreten können. Diskussion. Bei den oben beschriebenen Versuchen ist eine Stickstoffexkretion aus den Leguminosen in den Hafer nicht festzustellen gewesen. Nach Virtanen (12) tritt Exkretion auch nur in dem Fall auf, dass die absorbierende Fläche des Standbodens gross ist, wie in Versuchen, die in sehr feinem Ouarzsand ausgeführt worden sind. Roberts (7) beschreibt jedochFälle, in denen auch auf gewöhnlicher Sandunterlage gewachsene Leguminosen einen sehr starken positiven Einfluss auf die Ertrags- menge von Gräsern ausgeübt haben. Alle positiven Ergebnisse wurden unter Lang- tagbedingungen, bei niedriger Nachttemperatur (etwa 12.8° C), erhalten; das Ergebnis war am deutlichsten, wenn auch die Tagestemperatur nur etwa 12.8° C betrug. ln den von uns ausgeführten Versuchen steigerte der Langtag zwar den Ertrag der Erbse und des Hafers, aber es wurde nicht beobachtet, dass die Tages- dauer eine Sonderwirkung darauf ausübte, inwieweit der Hafer von der Erbse Stickstoffnahrung aufnahm. Im Lichte der bisherigen Untersuchungen ist denn auch die Stickstoffexkretion der Leguminosen und ihr Einfluss auf die in ihrer un- mittelbaren Nähe wachsenden Gräser (Graminaceae) recht zufällig; es haben sich EINFLUSS VON ERBSE AUF DIE TROCKENSUBSTANZERZEUGUNG VON HAFER 155 nämlich die Bedingungen, unter denen eine derartige Exkretion vor sich geht, nicht exakt herausstellen lassen. In einigen in Finnland ausgeführten Feldversuchen (1, 8,9) hat zwischen Erbse gewachsener Hafer einen verhältnismässig grösseren Trockensubstanz- und besonders Rohproteinertrag gegeben als in Reinbestand gezogener. Doch hat nicht mit Sicherheit nachgewiesen werden können, dass diese Unterschiede auf Stickstoff- exkretion von Feguminosen beruht hätten. Der Einfluss der Erbse auf den Hafer- ertrag ist denn auch in diesen Versuchen von einer solchen Grössenordnung gewesen, dass er sogar hauptsächlich auf der Stickstoffdüngewirkung des Erbsensamens hat beruhen können, zumal wenn berücksichtigt wird, dass bei gewöhnlichem Feldbau von der ausgesäten Samenmenge im allgemeinen ein viel grösserer Teil als bei Ge- fässversuchen nicht aufläuft oder noch junge Pflanzen zugrunde gehen, wobei der Stickstoff des Erbsensamens schon früh dem zwischen ihm gewachsenen Hafer zugute kommt. Da ausserdem auch ein beträchtlicher Teil der Bakterienknollen schon im Ver- laufe der Vegetationsperiode eingeht (vgl. 3) und da anzunehmen ist, dass auch der in ihnen enthaltene Stickstoff recht schnell dem zwischen der Erbse gewachsenen Hafer zugute kommt, ist es möglich, dass die Erbse eine beträchtliche Stickstoff- düngewirkung auf den zwischen ihr gewachsenen Hafer auch dann ausübt, wenn die bestehenden Verhältnisse für Stickstoffexkretion nicht günstig sind. Schlussjolgerungen. In den oben beschriebenen Untersuchungen, in denen die Wirkung von Erbse auf den Etrag des im Erbse-Hafer-Mischbestand wachsenden Hafers erforscht worden ist, haben sich folgende Resultate ergeben: Eine Wirkung der Exkretion von Bakterienstickstoff auf die Menge des Hafer- ertrages ist nicht festzustellen gewesen. Eine Herabsetzung der normalen Tageslänge auf 10 Stunden hat nachteilig auf die Grösse des Hafer- und des Erbsenertrages eingewirkt, aber die Tagesdauer hat keinen Einfluss auf die von der Erbse an den Hafer abgegebene Nahrungsmenge ausgeübt. In den Gefässversuchen, bei denen der Ertrag des Hafers im Mischbau grösser als der Ertrag des in Reinbestand gewachsenen gewesen ist, hat der Hafer dem Erbsensamen Stickstoffnahrung entnommen. Nahrung ist allen keimlosen Samen und vielfach ausserdem den ausgekeimten entnommen worden, nachdem die Erbsenpflanze in ihrer Nahrungsaufnahme unab- hängig geworden war. Auch in letzterem Fall hat der Hafer Nahrung offenbar nur aus solchen Erbsensamen gewonnen, die abgestorben gewesen waren, bevor ihre Reservestoffe erschöpft gewesen waren. Die Düngewirkung gekochter Erbse auf Hafer ist sehr schnell vor sich gegangen; sie ist schon 4—6 Tage nach dem Aufspriessen des Hafers okular zu beobachten gewesen. In einer Versuchsreihe hat der Hafer den Stickstoff gekochter Erbse fast restlos verbraucht. ONNI POHJAKALLIO UND ARVI SALONEN156 LITERATUR (1) Anttinen, Olavi 1948. Hemekauran viljelysmahdollisuuksista Pohjois-Pohjanmaalla. Koe- toiminta ja käytäntö, 5, p. 31—32. (2) Bonnier, G. und Tedin, O. 1940. Biologisk variationsanalys. Stocklolm. (3) Gäumann, Ernst 1944. Immunreaktionen und Immunität bei Pflanzen. Schweizerische Zeitschr. für Pathologie und Bakteriologie, 8, p. 407—441. (4) Ilmatieteellinen keskuslaitos. Kuukausikatsaus Suomen sääoloihin 1947 ja 1948. (5) Pohjakallio, Onni 1939. Kalkkisalpietarin vaikutuksesta eri kauralajikkeiden sadon määrään ja muihin ominaisuuksiin. Maan Suola 1939, p. 28—30. (6) —»— ja Salonen, Arvi 1947. Der Einfluss der Tageslänge auf Entwicklung und Energiehaushalt einiger Kulturpflanzen, Acta Agralia Fennica, 67, 1. (7) Roberts, R. H. 1946. Effect of Temperature and Photoperiod upon Growth of Grasses Planted with Legumes. Journ. Amer. Soc. Agr., 38, p. 947—953. (8) Valle, Otto 1946. Palkokasvien merkitys rehuviljan tuotannossa. Maatalous ja koetoiminta, I, p. 115—134. (9) Vartiovaara, U. 1933. Untersuchungen über die Leguminosen-Bakterien und -Pflanzen. Ztr. für Pflanzenemährung, Düngung und Bodenkunde A., 31, p. 253—259. (10) Virtanen, Artturi I. 1929. Undersogelser over Baelgplantebakterierne og Baelgplanterne. Beretning fra N.J.F:s Kongres i Helsingfors, p. 782 —795. 11) —l> 1937. Associated Growth of Legumes and Non-Legumes. Report of the Fourth International Grassland Congress. Aberysthwyth. (12) —»— 1937. Excretion of Nitrogen by Leguminous Plants. Nature, 140, p. 683. (13) —»— 1945. Symbiotic Nitrogen Fixation, Nature, 155, p. 747. SELOSTUS. HERNEEN VAIKUTUKSESTA KAURAN KUIVA-AINETUOTANTOON HERNEKAURA- SEKAKASVUSTOSSA. Onni Pohjakallio ja Arvi Salonen. Yliopiston Kasvipatologinen laitos, Helsinki. Vuosina 1947 ja 1948 suoritetuissa kokeissa todettiin, että herne-kaura-sekakasvustoissa kaura otti ravintoa herneen siemenestä. Varsinkin orastumattomilla herneen siemenillä oli huomattava lan- noitusvaikutus, mutta kaura sai usein ravintoa myös orastuneista siemenistä sen jälkeen kun herneen taimi oli kehittynyt omavaraiseksi. Tutkimusten tulokset viittaavat samalla siihen, että kaura sai typpiravintoa ainoastaan kuolleista herneen siemenistä, sen jälkeen kun ne olivat joutuneet bakteeri- toiminnan vaikutuksen alaisiksi. Keitetyn herneen siemenen lannoitusvaikutus oli erittäin nopea ja voimakas.