OM JORDBUNDENS MIKROFLORA I DENS ALMENE FORHOLD TIL PLANTEV/EKSTEN. Referat af Foredrag ved Nordiske Jordbrugsforskeres Förenings finske Afdelings Aarsmode i Ffelsingfors 1951. H. L. Jensen Statens Planteavls-Laboratonum {Bakteriologisk Afdeling) Lyngby, Danmark. »Uden Agerbrug ingen Civilisation. Uden Bakterier intet Agerbrug Uden Bakterier ingen Civilisation». (Hjalmar Jensen). Gennem de grundlaeggende Studiei, der skyldes Jordbundsbakteriologiens Pionerer (Hellriegel & Willfarth, Winogradsky, Beijerinck, Wollny, Hjalmar Jensen 0.a.) i det 19. Aarhundredes Slutning, blev man klar over, at de hojere Planters Vaekst og derigennem vor egen Existens er betinget af Bakteriernes Virksomhed i Kvaelstoffets Kredslob og de dode organiske Stoffers Nedbrydning i Jordbunden. Senere har man indset, at Bakterierne sammen med Svampe, Alger, Protozoer, Nematoder, etc., kun udgor en enkelt Gruppe af hele Jordbundens le- vende »Mikrokosme» (P. E. Müller), h vis Stofskifte danner Grundlaget for de hojere Organismers Livsytringer. Denne Mikrokosme udover sin Indflydelse paa de hojere Planter dels gennem stofnedbrydende og dels gennem stofopbyggende Pro- cesser, der er uloseligt knyttede til hmanden, og dels endelig ved at traede i direkte Foi bindelse med de hojere Planter som pathogene eller symbiotiske Organismer; det klassiske Exempel paa det sidste er som bekendt Baelgplanterne og Rodknold- bakterierne. For at faa et Billede af Jordmikrokosmens Betydning vil det vaere af Vigtighed .at danne os et Begreb om, hvor store Maengder levende Stof vi her har med at gore. Heraf synes Bakterierne at udgOre en meget vaesentlig Del. Man har laen ge vidst, at de »Kimtal», som man ved Laboratorieforsog kan fastslaa ved Dyrkning paa kuns- tige Substrater, kun repraesenterer en übetydelig Fraktion af det totale Antal, da intet kunstigt Substrat tillader, eller overhovedet vil kunne tilläde, Vaekst af alle de Bakterier, der förekommer i Jorden. Man har dog efterhaanden udarbejdet rela- https://c-info.fi/en/info/?token=hYXEntZ_dTqHIY5G.GG0EEJLJvyfvTGODlp4uJQ.9-BGi0wb026Gvix6OpO10LVlQ-0kCG9ybFSyMGLU9dPaQ4FgXjzZ6qCpXJLcEhZMQYkDsUYhltPVf_0iUr18ky0ZvWk9S8x1-nPUK2gOMTQ2VinlQSSRmirrMNxLZYd07buT1i5I1m7y2oFvMArANFqRprHZpvD0HWc H. L. JENSEN128 tivt paalidelige Metoder til direkte mikroskopisk Bestemmelse af Bakteriernes Antal i Jorden (21, 9, 10), og selv om vi maa iegne med betydelige Fejlgraenser, giver disse Metoder dog et godt Begreb om Tallenes Storrelsesorden. Det har vist sig, at en Markjord i almindelig god Kulturtilstand gennemgaaende indeholder fra 1000 til 5000 Mill. Bakterieindivider pr. Gram. Disse Tal bliver mere anskuelige, naar man erindrer, at 1000 Mill. Bakterier tilnsermelsesvis kan anslaas til at veje 1 mgm, alt- saaO.l—0.5 % af hele Jordmassens Vaegt. Med lignende Tilnaermelse kan Bakterie- cellernes Torstofindhold anslaas til 25 % og Kvaelstofindholdet heri til 10 %; ien Agerjord med 4 % Humus, 0.2 % Kvaelstof og 4000 Mill. Bakterier pr. gm vil saa- ledes 2.5 % af alt Jordens organiske Stof og 5 % af dens Kvaelstof vaere tilstede i Form af levende Bakteriesubstans. Hertil kommer de forskellige andre Grupper af Jordbundsmikroorganismer, Protozoer og Nematoder, hvis samlede Vaegt (15) kan anslaas til nogle hundrede kg pr. ha (sml. med 2.5—12.5 Tons Bakterier), samt Svampene, hvis Masse er mindre let at fastslaa, men hvorom man dog kan gore sig en Forestilling ved at maale Laengden af Mycelfragmenter paa samme Maade, som Bakterierne kan taelles mikroskopisk. Man kan i almindelig Kulturjord finde 10—30 m Mycel pr gm Jord (9), hvilket imponerende Tal dog ikke svarer til nogen over- ordentlig Stofmaengde; befragter vi Svampehyfen som en Cylinder af 5 jjl Diameter, svarer 20 m Mycel til ca. 0.4 mm3 eller 0.4 mgm Cellesubstans med ca. 0.1 mgm Tor- stof, altsaa en betydelig mindre Stofmgengde end repraesenteret af Bakterierne ien lignende Jord. I Jord med Tilsaetning af letsonderdeleligt organisk Stof kan dog Myceltaetheden stige meget staerkt (Swaby (19) maalte indtil 100 m/gm Mycel,, svarende til ca. 0.5 mgm Torstofj, og dets Masse kan i visse Tilfaside, f.Ex. i staerkt sure Jorder, sikkert overstige Bakteriernes. Alt i alt er det saaledes, ialtfald i humus- fattige Jorder, en ikke übetydelig Del af Jordens organiske Stof, der repraesenteres af de levende Mikroorganismers Protoplasma. Den mest umiddelbart indlysende Side af denne levende Stofmasses Funktioner er Nedbiydningen og den gradvise Mineralisering af döde organiske Stoffer, der tilfores Jorden i Form af Plante- og Dyrerester og organiske Godningsstoffer. Naar et saadant Materiale tilfores Jorden, vil Mikroorganismerne stråks begynde at formere sig og at udnytte Materialet som Naeringsstof. De Mikroogranismer, der deltager i denne Formering [den »zymogene» Mikroflora (Winogradsky, 26)] er ofte helt forskellige fra den i Jorden oprindeligt fremherskende »autochtone» Mikro- flora; Svampe og sporedannende Bakterier synes typiske Repraesentanter for den zymogene Flora. Disse Organismer laegger under deres Formering Beslag paa en Del af det omsatte organiske Stof til Opbygning af deres Cellesubstans, medens en anden Del af Stoffets Kulstof og Brint frigores som Kuldioxyd og Vand gennem Organismer- nes Respirationsproces. Hvis det organiske Stof indeholder mere Kvaelstof end nod- vendigt for de virksomme Organismers Stofopbygning, kan Overskuddet heraf frigores som Ammoniak, medens kvaelstoffattigt organisk Stof omvendt kan give Anledning til, at Mikroorganismerne daekker deres Kvaelstofbehov ved Optagelse af Ammoniak eller Nitrat fra Jorden. Under saerlige Omstaendigheder Overskud af lettilgaengelige Kulstofforbindelser kan kvaelstofbindende Bakterier (Azoto- bacter, Clostridium butyricum) komme til Udvikling og atmosfaerisk Kvaelstof op- OM JORDBUNDENS MIKROFLORA I DENS ALMENE FORHOLD 129 tages. Balancen mellem de forskellige Komponenter i den zymogene Flora afhasnger af okologiske Faktorer: med tiltagende sur Reaktion udfpres en stigende Del af Stofomsaetningen af Svampe, ved hpj Temperatur, isaer i Förbindelse med lav Fugtighedsgrad, fremhersker Actinomyceter, ved lav Temperatur Bakterier og Svampe, og ved hpj Fugtighedsgrad kan Bakterierne naesten blive eneraadende. Mikroorganismernes fprste stserke Formering og Respiration giver saaledes Anledning til en primer Nedbrydning af det organiske Stof. Efterhaanden som dette omsaettes, indtraeder der et Fald i Organismernes Antal, idet en Del af dem dpr og selv omssettes af andre; saaledes kan Svampemyceliet bl.a. nedbrydes af Actino- myceter, Bakteriecellerne kan nedbrydes af andre Bakterier eller tjene som Naering for Protozoer og Nematoder. Samtidig angribes de mere tungt omsaetteligt Bestand- dele af det oprindeligt tilsatte organiske Materiale, og vi faar saaledes en asymptotisk forlpbende Proces, hvis Slutresultat er en Omdannelse af det komplekse organiske Materiale til simple mineralske Bestanddele, der igen er tjenlige som Plantenasring: Vand, Kuldioxyd, Ammoniak, Fosforsyre, Svovlsyre, etc. Ammoniaken kan yder- ligere gennem de nitrificerende Bakteriers Virksomhed iltes til Nitrat, saafremt den ikke allerede er optaget af Planterpdderne, og Nitratet kan eventuelt ved Deni- trifikation reduceres til frit Kvaelstof. Om Raekkefplgen af de forskellige Grupper af organiske Stoffer i Nedbrydningsprocessen kan man vei generelt sige, at fprst om- sattes organiske Syrer, simple Kulhydrater, Aminosyrer og visse Proteiner, noget langsommere enkelte andre Proteiner (f. Ex. Keratin), Hemicelluloser og Chitin, derefter egentlige Celluloser, langsomst Lignin. At et hvilket som helst naturligt forekommende organisk Stof fra Myresyre til Nukleoproteiner kan sonderdeles af en eller flere Grupper af Jordbundsorganismer, er hvad man kunde vente. Desuden er det bemaerkelsesvasrdigt, at ogsaa mange syntetiske Förbindelser, der er »fremmede» for Mikrofloraen, kan undergaa biologisk Sonderdeling, takket vasre Mikroorganismernes Evne til Dannelse af adaptive En- zymer som Reaktion paa nye Stoffers Tilstedevaerelse. Dette gaelder forskellige Ben- zol- og Fenolderivater, f.Ex. 2,4-Diklorphenoxyeddikesyre (3). Paa denne ene- staaende Tilpasningsevne hos Jordbundens Mikroorganismer beror det sikkert for en stor Del, at saadanne syntetiske »Hormonmidier» kan anvendes til Ukrudts- bekaempelse uden at ophobes i Jorden og udove Skadevirkning paa Plantevaeksten i Almindelighed. Den primaere Nedbrydningsproces er altsaa stedse ledsaget af en Opbygning ef nyt Stof i Form af Mikroorganismers Cellesubstans, hvorfra Plantenaeringsstofferne först kan frigores ved sekundcer Nedbrydning af de döde Celler. Den Procentdel af det primaert omsatte organiske Stof, der omdannes til Cellemateriale og maa passere herjgennem, for der mineraliseres, varierer efter Omstaendighederne, men synes at kunne naa indtil Halvdelen. I en vis Forstand synes Mikrofloraens samlede Stofskifte at blive mere okonomisk med aftagende Temperatur, idet ganske vist Mikroorganis- mernes Formeringshastighed nedsaettes, men i endnu hojere Grad nedsaettes deres Dodshastighed, og de stofopbyggende Processer tenderer derfor til at fremherske ved lav Temperatur (23). Et Exempel herpaa ses i folgende Forsog (8) over Sonderdeimg af organisk Stof (Klover-Graes-Blanding) i humusfattig Jord ved forskellig Tempe- H. L. JENSEN130 ratur. Mikroskopiske Bakterietaellinger udfprtes, og Masngden af Kvaelstof heri beregnedes ud fra den Forudsaetning, at 1000 Mill. Bakterieceller vejer 1 mgm og indeholder 25 % Tprstof med 10 % Kvaelstof. % af tilsat Kvalstof fundet som Inkubations- Bakteriesubstans efter N03 + NH 4 efter Temperatur 28 d. 51 d. 85 d. 28 d. 51 d. 85. d 5° C 42 29 26 14 22 29 15° C 24 23 14 23 28 38 25° C 18 17 15 36 38 54 37° C 16 16 11 42 49 62 Det ses her, at medens Mineraliseringsgraden af det organiske Kvaelstof stiger med Temperaturen, aflejres der mest Kvaelstof i Bakterieceller ved lav Temperatur. Hertil kommer Kvaelstoffet i Svampemyceliet, hvis Maengde ikke i disse Forspg udtryktes i absolut Maal, men som ligesom Bakterierne udvikles rigeligst ved 5 15°C. Dette bidrager til at forklare, hvorfor Jordens Humusindhold geografisk set aftager med stigende Temperatur. Jenny (7) fandt for udyrkede Jorders Vedkom- mende, at Humusindholdet er en exponentiel Funktion af den aarlige Gennemsnits- temperatur, og empirisk fandtes der en Fordobling af Jordens Kvaelstofindhold for hver 10°C Aftagen i Temperaturen. I Overensstemmelse hermed finder man rigelig Humusaflejring i arktiske og subarktiske Jorder til Trods for en sparsom Vegetation, og paafaldende lidt Humus i tropiske Jorder med yppig Plantevaekst. En Del af de synthetiserede Proteiner i Mikroorganismernes Cellesubstans synes at kunne for- binde sig med Lignin til resistente Förbindelser, der indgaar i hele det Kompleks af organiske Stoffer i Jorden, som vi kollektivt betegner »Humus» (24). Jordens Humusindhold, med dets velkendte Betydning for Jordens fysiske Beskaffenhed, vandholdende Evne og potentielle Naeringsindhold, bliver saaledes en Funktion af Jordens Mikroflora. Jordens fysiske Struktur afhaenger imidlertid ikke blot af det dpde organiske Stof, men ogsaa af selve Mikroorganismernes Evne til at binde de mineralske Jord- partikler sammen i stabile Aggregater af forskellig Stprrelse, hvorpaa Jordens ejen- dommelige »Kornstruktur» tildels beror. Dette Forhold har man isaer skaenket Op- maerksomhed, siden man har faaet ojet op for de Gdelasggelser, som Jorderosionkan anrette, navnlig i tropiske og subtropiske Egne, hvor uheldige Dyrkningssystemer kun efterlader forholdsvis smaa Maengder Planterester i Jorden. Som Fplge af den hpje Gennemsnitstemperatur spnderdeles de organiske Stoffer hurtigt, kun en ringe Del bliver til Mikrobesubstans, Jordens Kornstruktur gaar tabt, og Betingelserne for Bortvaskning af Jord med Regnvandet og Bortfygning med Vinden er til Stede. Resultat: Jorderosion. Mikroorganismernes Evne til Aggregatdannelse varierer betydeligt. Saaledes fandt Swaby (19), at Svampehyfer, der udvikles rigeligt efter Tilssetning af letspnder- deleligt organisk Stof, har en udpraeget Evne til at binde Jordpartiklerne sammen i stabile Aggregater, men denne Virkning er ret kortvarig, da Svampehyferne selv, OM JORDBUNDENS MIKROFLORA I DENS ALMENE FORHOLD 131 ialtfald i normal Agerjord, er ret forgaengelige Dannelser og snart sonderdeles af andre Organismer. Mange Bakterier har en udprseget oplpsende Virkning paa de af Svampene dannede Aggregater, og den mere permanente Aggregatdannelse synes at skyldes andre Faktorer, saasom visse Komponenter af Humuskomplekset eller langsomt spnderdelelige Polysaccharider dannede af forskellige Bakterier (20). Mikroorganismernes Indflydelse paa Plantevaeksten er dog ikke udtomt her- med. Ikke blot Nedbrydningsprocessernes Slutprodukter (CO2 , N0 3 , P0 4, etc.), men ogsaa mange intermediäre Produkter dannede ved Nedbrydning af mere komp- licerede eller Opbygning fra simplere Förbindelser, kommer i Beröring med Plante- rodderne og har Mulighed for at kunne optages. Her kommer et specielt Faenomen ind, nemlig den mikrobiologiske Tilstand i Planteroddernes umiddelbare Naerhed, Rhizosfceren, der i de senere Aar saerlig er blevet studeret af kanadiske (Lochhead og Medarbejdere) og russiske Forskere (Krasilnikov 0.a.). Denne Zone rummer en Mikroflora af en'helt anden Beskaffenhed end selve Jorden, karakteriseret ved en overordentlig Rigdom paa Individer, der for en stor Del horer til andre Typer end de, der er fremherskende i den egentlige Jordbundsflora. Planterne viser sig at udove en vis selektiv Virkning paa den Flora, der udvikler sig i deres Rhizosfasre, hvor Mikroorganismerne ernaerer sig dels af Rodsekretionsprodukter, dels af af- stodt Rodvaev. Bakterier, der kraever Aminosyrer som N-Kilde, synes rigeligt reprae- senterede i Rhizosfasren, medens saadanne, der kraever Vaekststoffer af vitaminagtig Karakter, er mere karakteristiske for den egentlige Jordbundsflora (13). Et saerligt interessant Forhold er det, at visse Planter, f.Ex. Tobak- og Horsorter (Linuni) modtagelige for Fusariose, har, selv naar det drejer sig om sunde Planter, en langt rigere Rhizosfasre-Flora end modstandsdygtige Sorter af samme Art (Lochhead 0.a., 12). Den Faktor, der begunstiger Rhizosfaere-Organismerne i Almindelighed, synes saaledes ogsaa at begünstige de pathogene Arter. Hvilken Vekselvirkning bestaar nu mellem denne Rhizosfaere-Flora og de hojere Planter? Herom er vor Viden endnu meget ringe, og Problemerne maa udredes af den fremtidige Forskning. Man har ofte forestillet sig Rhizosfasren som et saerligt gunstigt Substrat for fritlevende kvaelstofbindende Bakterier, isaer Azotobacter, men omend disse Bakterier ialtfald i nogle Tilfaelde förekommer rigeligere her end i selve Jorden, synes de dog at udgore en saa underordnet Bestanddel af den totale Flora, at man vanskeligt kan tillaegge dem nogen större Betydning for Planternes Kvael- stofforsyning. Det har da heller ikke manglet paa Forsog paa at foroge deres Rigelig- hed ved kunstig Tilforsel (Behandling af Fro med Azotobacter-Kulturer). Da jo imidlertid Planterne har Tendens til at udvaelge en besternt Mikroflora i deres Rhizosfaere, har kunstig Tilforsel af andre Organismer ikke större Udsigt til at medfore nogen permanent af Floraens Sammensaetning. Det har da ogsaa vist sig, at denne Behandling, som man saerlig fra russisk Side har vaeret interesseret i, sjaeldent har givet positive Resultater andetsteds (1, 2, 5,18). Ganske vist er der i de senere Aar af og til fra Tyskland kommer Meddelelser om Forsog, der viste en ret übetydelig, men dog tilsyneladende signifikant Udbyttestigning som Folge af Azotobacter-Behandlingen, men i visse Tilfaelde (11) havde draebte Kulturer samme Virkning som levende. Det ligger naer at formode, at den gunstige Virkning, for saa 132 H. L. JENSEN vidt den er reel, skyldes reducerende Stoffer i Kulturerne (sml. 22), der muligvis kunde begünstige Kimplanternes Vagkst og saaledes give Afgroden en bedre Start. Som en almen Regel tor man saaledes antage, at saalaenge det totale Milieu i Jordeneller Rhizosfaeren ikke aendres, har Tilforsel af en eller anden Mikroorganisme liden Udsigt til at paavirke Planternes Vaekst; fra denne Regel gaelder vel i Hovedsagen kun een, men rigtignok ogsaa en meget vigtig Undtagelse: »Podning» af Baelg- plantefro med Kulturer af Rodknoldbakterier, saafremt disse ikke er til Stede i Jorden. Dannelse af Vaekststoffer ved Mikroorganismer i Jorden er sikkert et Moment af Betydning. At saadanne Stoffer som de forskellige Komponenter af B-Vitamin- Komplekset, Heteroauxiner, etc., förekommer i Jorden er ganske sikkert, og at de kan synthetiseres af Rhizosfaerens Mikroorganismer er hojst sandsynligt, men hvor- ledes de paavirker Plante vaeksten ved vi faktisk ikke (se 17). I Almindelighed ei jo de hojere Planter, selv i sterile Systemer, i Stand til at opbygge alle deres organiskeBestanddele fra uorganiske Naeringsstoffer, men man kan ikke se bort fra den Mulig- hed, at deres Stofproduktion kan foroges og deies Naeringsvaerdi eventuelt forbedres gennem Optagelse af organiske Stoffer gennem Rodderne; dette er imidlertid et Sporgsmaal, der venter paa sin Lösning. I visse Tilfaelde (4, 16) vil man have iagt-taget en gunstig Indflydelse af Thiaminoptagelse gennem Rodderne; et andet naer- liggende Exempel er Virtanen's (22) Undersogelser over Ascorbinsyrens og andre reducerende Stoffers Indflydelse paa Planternes Udnyttelse af Nitrat og paa N- Bindingen hos Baelgplanter. Hvis saadanne Stoffer (hvad der förekommer sandsyn-ligt) kan produceres i Rhizosfaeren og viser sig at kunne paavirke normale Planters Vaekst i naturlig Jordbund, vil et meget vigtigt Afsnit af disse Organismers Rolle iNaturen blive forstaaelig. Et hpjst betydningsfuldt, men endnu relativt uudforsket Omraade af Mikro- organismernes \ irksomhed, ikke mindst i Rhizosfaeren, er utvivlsomt de antagonis- tiske Faenomener: det Forhold, at en Organisme eller Gruppe af Organismer kan undertrykke Udviklingen af andre gennem Dannelse af specifike Hemningsstoffer, Antibiotica. Af saadanne Stoffer kender vi nu et meget stort Antal, deriblandt fire af fiemragende medicinsk Betydning: Penicillin, Streptomycin, Chloromycetin ogAureomycin. Deres Opstaaen og Virksomhed er let nok at paavise i kunstige Substra- tcr, i visse Tilfaelde ogsaa i steril Jord, men om deres Rolle i naturlig Jord ved vi yderst hdt. Der kendes dog adskillige Exempler paa, at Planterpddernes Infektion med pathogene Svampe eller Bakterier kan modvirkes gennem andre Mikroorga-nismers Virksomhed, selv om man ikke har kunnet paavise specifike Antibiotica som Aarsag hertil. Saaledes fandt West & Hildebrand (25), at i Jord, hvor Rod- forraadnelse hos Jordbasrplanter var fremtraedende, kunde Tilfprsel af kulhydrat- rigt organisk Stof sendre Jordbundsfloraens Sammensaetning, saaledes at de Organis-mer, der er Skyld i Rodforraadnelsen, traengtes tilbage, og Rodangrebet aftog i Intensitet. Noget lignende gaelder ifl. Garrett (6) for Hvededraebersvampen [op~hrobolus graminis). Et andet slaaende Exempel er givet af Lochhead & Lander- kin (14): Actinomyces scabies, der er Aarsag til Kartoffelskurv, hemmes i kunstig Kultur af mange andre Actinomyceter; Tilfprsel til Jorden af visse organiske Materia- OM JORDBUNDENS MIKROFLORA I DENS ALMENE FORHOLD 133 ler, f.Ex. Soyabonner som Grongodning, synes at kunne fremme disse sidstes Vaekst og derved bevirke, at Skurvangrebet aftager. Der meldet sig saaledes en hel Raekke Problemer: Danner besternte Grupper af Mikroorganismer specifike Stoffer, der kan paavirke de hojere Planters Stofproduk- tion og kemiske Sammensaetning? Er Planterpdderne i Stand til at udskille Stoffer, der modvirker Angreb af rodpathogene Organismer (i nogle Tilfaelde synes dette at ske), og i saa Fald under hvilke Betingelser? Danner visse Mikroorganismer i Jor- den specifike Stoffer, der som Vaekststoffer kan begünstige Udviklingen af gavnlige Organismer (f..Ex. Knoldbakterierne) eller hemme Udviklingen af skadelige Orga- nismer? Og endelig: Hvis saadanne Stoffer dannes, hvilke er da deres kemiske Karak- ter, og har man Mulighed for at drage Fordel af deres Anvendelse i synthetisk Form? Om alle disse Sporgsmaal er vor Viden endnu yderst ringe, men saa meget des storre er Mulighederne for Resultater af en Betydning, der vanskelig kanoverskues. LITTER ATURHEN VISNINGER. (1) Allison, F. E. 1947. Soil Sei., v. 64, pp. 413—429. (2) Allison, F. E., Gabby, V. L., Pinck, L. A., og Armiger, W. H. 1947. Soil Sei., v. 64, pp. 489—497. (3) Audus, L. J. 1950. Nature, v. 166, p. 356. (4) Bonner, J., og Greene, J. 1938. Bot. Gaz., v. 100, pp. 226—237. {5) G., Nilsson, R., Sundelin, G., og Rasmussen, J. 1948. — Medd. No. 24, Lantbruks- högskolan, Uppsala. (6) Garret, S. D. 1938. Ann. Appl. Biol., v. 25, pp. 742—766. {7) Jenny, H. 1941. Factors of Soil Formation. (McGrath Hill Co., New York). (8) Jensen, H. L. 1939. Proc. Linn. Soc. N.S.W., v. 64, pp. 601—608. (9) Jones, P. C. T., og Mollison, J. E. 1947. Rept. Proc. Fourth Int. Congr. Microbiol. Copen- hagen, pp. 461—463. (10) Jones, P. C. T., og Mollison, J. E. 1948. J. Gen. Microbiol., v. 2, pp. 54—69. (11) Lesch, W. 1949. Z. Pflanzenern., Düngung u. Bodenk., v. 47 (92), pp. 231—248. (12) Lochhead, A. G., Timonin, M. I. og West, P. M. 1940. Scient. Agric, v. 20, pp. 414—418. (13) Lochhead, A. G, og Thexton, R. H. 1947. Canad. J. Res., C, v. 25, pp. 20—26. (14) Lochhead, A. G., og Landerkin, G. B. 1949. -- Plant and Soil, v. 3, pp. 271—276. (15) Overgaard Nielsen, C. 1949. Studies on the Soil Microfauna (Thesis, KobenhaYn). (16) Roulet, M. A., og Schopfer, W. H. 1950. Fourth Int. Congr. Soil Sei. Trans. 1, pp. 202—203. (17) Schmidt, E. L. 1951. Soil Sei., v. 71, pp. 129—140. (18) Schmidt, O. C. 1949. Z. Pflanzenern., Düngung u. Bodenk., v. 48 (93), pp. 135—150. (19) Swaby, R. J. 1949. J. Gen. Microbiol., v. 3, pp. 235—254. (20) Swaby, R. J. 1950. J. Soil. Sei., v. 1, pp. 182—194. (21) Thornton, H. G., og Gray, P. H. H. 1934. Proc. Roy. Soc. London, B, v. 115, pp. 522—543. (22) Virtanen, A. I. 1950. Acta Agric. Scand., v. 1, pp. I—l9. (23) Waksman, S. A., og Gerretsen, F. C. 1931. Ecology, v. 12, pp. 33—60. (24) Waksman, S. A. 1938? Humus (2nd. Ed., Williams & Wilkins, Baltimore). (25) West, P. M., og Hildebrand, A. A. 1941. Canad. J. Res., C, v. 19, pp. 199—210. (26) Winogradsky, S. 1925. Ann. Inst. Pasteur, v. 39, pp. 299—354. SUMMARY: THE SOIL MICROFLORA IN ITS GENERAL RELATIONS TO PLANT GROWTH. H. L. Jensen Statens Planteavls-Laboratorium (Bakteriologisk Afdeling), Lyngby, Denmark. The functions of the soil microflora in its relation to the growth of agricultural crops are dis- cussed under the following aspects: 1) Decomposition of organic matter and release of plant nutrients. 2) Synthesis of microbial cell substance and its bearing upon humus formation and soil struc- ture. 3) Formation by the soil and rhizosphere flora of specific substances (growth compounds or antibiotics )that may influence the metabolism of the plant or determine its susceptibility to attack by pathogenic organisms. 134 H. L. JENSEN