ERÄIDEN SOIJALAJIKKEIDEN FOTOBIOLOGISISTA OMINAISUUKSISTA Onni Pohjakallio ja Simo Antila Helsingin yliopiston Kasvipatologian Laitos, Helsinki Saapunut 14.3. 1957 Soija on lyhyen päivän kasvi. Suomen pitkä kesäpäivä viivästyttää sen kehi- tystä. Jokioisissa suoritetuissa kokeissa 1 ) todettiin kuitenkin eri soija-lajikkeiden fotoperiodisissa ominaisuuksissa suuria eroavaisuuksia. Manitoba-soijaan päivän pituudella oli suhteellisen pieni vaikutus, mutta sekään ei v. 1943 suoritetuissa kenttäkokeissa antanut siemensatoa. Helsingin yliopiston Viikin koetilalla on vuosina 1947—1953 seurattu Manitoba-soijan ohella Aro-soijan kehitystä pienissä kenttäkokeissa; v. 1953 oli kokeissa mukana myös Pando-soija. Kun soija ei yleensä tuleentunut, ei kokeita enää v. 1954 jatkettu. Saadut tulokset muodostuivat kui- tenkin mielenkiintoisiksi sen johdosta, että v. 1954 monet soija-jalosteet eivät myöskään Norrköpingissä, Ruotsissa, muodostaneet sanottavasti siemeniä. Ruotsa- lainen soijan jalostaja Holmberg 2 ) otaksui tämän ainakin osittain johtuneen suuren pilvisyyden aiheuttamasta valon niukkuudesta. Myöhemmin Holmberg ystävällisesti lähetti tutkimuksiamme varten siemeniä Pando-soijasta ja soija- jalosteestaan »Fiskeby 843—15—4», jotka hänen ilmoituksensa mukaan kukkivat normaalisesti Norrköpingissä myös v. 1954 ja jalosteestansa »Fiskeby 846—2—l», jonka kukinta oli silloin hyvin niukkaa. Ruotsista saatuja soijia tutkittiin laboratoriossa ja kentällä. Laboratorioko- keissa soija kylvettiin Mitscherlich-astioihin, kuhunkin astiaan 10 siementä. Tai- mistumisen jälkeen osa taimista poistettiin siten, että varsinaisena koeaikana tai- miluku kaikissa astioissa oli 5. Astiat sijoitettiin kahteen huoneeseen, eri etäisyyk- sille lähes kaakonsuuntaisista ikkunoista (kuva 1). Keskimääräinen päivänvalon voimakkuus oli ikkunaa lähinnä olleiden astiain kohdalla 62 %, kauimpain astiain kohdalla 25 % ulkovaloisuudesta. Päivänvaloa saivat koekasvit vuorokausittain 10 tunnin ajan; muuksi vuorokauden ajaksi ikkuna peitettiin pimennysverholla. Toisessa huoneessa soija sai pimennysaikana valoa päivänvalolampuista n. 1000 luxia, joten valojakso muodostui yhtämittaiseksi. Siinä huoneessa, jossa vuorokau- sittaisen valojakson pituus oli 10 tuntia, soija sai valojakson aikana päivänvalon (1) Pohjakallio, Onni 1945. Soijapavusta {Glycine hispida Max). Luonnon Ystävä 49: 24—28. (2) Holmberg, Sven A. 1956. Soya-bean adaption in Sweden. World Crops 8, No. 3. https://www.c-info.fi/en/info/?token=r2-2gyg8yjEC8Eei.rqHwwr8uUC2Eitp5fO3tOA.nN2xIjyGnfpUMxXZCYA8p5ToZfcxuQZ74TZdUSdD7TFMYk7JoHFHXIt8QDf0NjBGeWciNnN7rFlfQCyLnbpT6mI36NWsbxLijGsRkLpN39jtp8XCIoTpM_8oNaEdrbS2Lzs_4s7c1mbNaa_-sMwq-EHW3es_GxlBukeoSSLPGt-Zb7KlEjdzBaxMRk29 114 lisäksi keinovaloa niin paljon, että koko valoannos molemmissa huoneissa muo- dostui keskenään samaksi. Keskilämpötila oli lyhyen valojakson huoneessa + 24.9 C°, pitkän valojakson huoneessa -(- 24.8 C°. Kylvö suoritettiin 19/3, fotoperiodi- nen käsittely aloitettiin 23/3, sato korjattiin 6/6 1956. Sama soija-aineisto kylvettiin kenttäkokeeseen 5/6 1956, kukin soija kahteen koeruutuun, toiseen ymppäämättömänä, toiseen soijan nystyräbakteereilla käsitel- tynä. Käsiteltyjen koeruutujen kasvustot olivat vihreämpiä kuin käsittelemättö- mien; samalla soijan kehitys nystyräbakteeriymppäyksen vaikutuksesta hidastui. Palkojen muodostumisen alkamista nystyräbakteeriymppäys viivästytti 4—14 päi- vää, Pando-soijassa vähiten. Jokioisissa v. 1943 suoritetuissa kokeissa, joissa tut- kittiin toisia soija-lajikkeita, nystyräbakteeriymppäyksellä ei ollut näkyvää vai- kutusta soijan kehitykseen x). Tähän, samoin kuin vuosina 1947—1953 suori- tettuihin kenttäkokeisiin soija kylvettiin 10 cm:n etäisyyksin, 40 cm:n rivivälein. Laboratoriokokeiden tuloksista ilmenee, että tutkitut soijat olivat lähes päiväneutraalisia (taulukko 1). Lyhyt valojakso joudutti kukin- nan alkamista vain 2—3 päivällä. Jokseenkin vastaavan suuruisena, joskin osit- tain erisuuntaisena, valojakson pituuden vaikutus ilmeni myös lehtien kellastu- misessa, lehtien varisemisen aikaisuudessa ja muissa tuleentumisilmiöissä. Fiske- byn jalosteisiin valojakson pituuden vaikutus oli keskenään hyvin samansuuntai- nen, joskin ne muussa suhteessa erosivat toisistaan siten, että Fiskeby 846—2—l kasvoi selvästi korkeammaksi ja tuleentui hiukan aikaisemmin kuin Fiskeby 843 15—4. Viimeksimainittu ilmeni ehkä selvimmin siemensadon vesipitoisuuserona. Sen sijaan Pando reagoi valojakson pituuden vaikutuksesta selvästi eri tavalla kuin Fiskebyn jalosteet. Päinvastoin kuin nämä, Pando antoi suuremman siemen- sadon, tuleentui myöhemmin ja kasvoi korkeammaksi pitkän kuin lyhyen päivän olosuhteissa. Pandon lehdistö oli vihreä vielä ensimmäisten siementen tuleennuttua; Fiskebyn jalosteiden lehdistö kellastui suhteellisesti aikaisemmin. Valoisuuden pienentyminen aiheutti soijan kukinnan alkamisen ja siemen- sadon tuleentumisen viivästymisen, kasvuston korkeuden suurenemisen sekä palko- ja siemensadon alenemisen (taulukot 2 ja 3). Jo suurimmissakin laboratoriovaloi- suuksissa on Fiskebyn soija-jalosteissa ilmennyt etioloitumisen symptomeja (kuva 2) ja taipumusta köynnöstävään kasvutapaan; pienimmissä valoisuuksissa on ilmei- sesti valoenergian puute kuitenkin ollut syynä suhteellisen matalaan kasvuun. Pandossa puolestaan ei ole ilmennyt sanottavaa etioloitumista eikä myöskään kas- vuston korkeuden pienentymistä pienimmissä valoisuuksissa. Sen varsisto ei siis ole ollut herkkä valon voimakkuuden muutoksille. Sen sijaan sen siemensato on jäänyt suhteellisesti pienimmäksi ja myös koevaloisuuksien puitteissa on valoisuu- den väheneminen suhteellisesti haitallisimmin vaikuttanut sen siemensadon mää- rään. Vastaavasti myös Pandon palkojen luku (5 yksilöä kohden) on valon voi- makkuuden vähentyessä pienentynyt suhteellisesti eniten: Fiskeby 846—2—l; 35, 30, 25, 20, 20, 14; Fiskeby 843—15—4: 43, 31, 25, 20, 12, 9; Pando: 22, 14, 13, 6, 3, 5. Näiden koetulosten perusteella on pääteltävissä, että kenttäolosuh- teissa ilmenevät valoisuuden vaihtelut tuskin voivat ratkaisevasti vaikuttaa soijan siemensadon määrään. *) Kts. kirjallisuusviittaus 1, siv. 113. Laboratoriokokeissa lämpötila on nimittäin ollut varsin korkea, lähes 25 C°, joten hengityksessä kulunut energiamäärä on ilmeisesti ollut suhteellisesti paljon suu- rempi kuin ulkona. Tästä huolimatta on soija yleensä muodostanut palkoja pienim- mässäkin tutkitussa valoisuudessa kasvaneena. Sitä paitsi valon niukkuudella on ollut haitallisin vaikutus Pandon ja toiseksi haitallisin vaikutus Fiskeby 843—15— 4:n siemensatoon; vähäisimpänä on valon voimakkuuden väheneminen ilmennyt Fiskeby 8462—l:ssä, joka Norrköpingissä, pilvisenä kesänä 1954, muodosti sie- meniä erityisen niukasti. Viikin koetilalla v. 1956 suoritetussa kenttäkokeessa (vastaavasti kuin Ruot- sissa v. 1954) Pando ja Fiskeby 843—15—4 antoivat selvästi suuremman siemen- sadon kuin Fiskeby 846—2—l (taulukko 4). Tosin näiden kaikkien soijien sato oli niukka, eikä läheskään ehtinyt tuleentua. Pilvisyys ei kesällä 1956 ollut erityisen suuri, mutta lämpötila oli sangen alhainen (taulukko 5). Siten näyttää siltä, että soijan siemensadon puutteelliseen kehitykseen kentällä on lämpötilalla ollut ratkaisevasti suurempi vaikutus kuin valon voimakkuudella. Tätä käsitystä tukevat myös vuosina 1947—1953 suoritettujen kenttäkokei- den tulokset (taulukko 6). Siemensatoa on soijasta saatu vain kolmena kesänä, vuosina 1947, 1948 ja 1949. Lämpötilasuhteet ovat näinä kesinä olleet suotuisim- mat (taulukko 7), kaikkein edullisimmat v. 1947, jolloin sato oli runsain ja sen itävyyskin moitteeton. Lämpötilan vaihtelut vuodesta toiseen eivät tosin olleet suuret, mutta kun lämpötila lienee kautaaltaan ollut lähellä soijan kehitykselle Kuva 1. Soijan laboratoriokoe 4/4 1956 (vasem- malla) . Abb. 1. Der Laboratoriumsversuch mit Soja am. 4/4 1956 (links). Kuva 2. Soijan laboratoriokoe 21/5 1956. Vuoro- kautisen valojakson pituus 10 t. Vasemmalta; Fiskeby 846—2—1, Fiskeby 843—15—4, Pando. Abb. 2. Der Laboratoriumsversuch mit Soja am 21/5 1956. Dauer der täglichen Photoperiode 10 St. Von links an: Fiskeby 846— 2—l, Fiskeby 843—15— 4, Pando. 115 Taulukko 1. Valojakson pituuden vaikutus soijapavun eräisiin ominaisuuksiin. Kylvetty 19/3; foto- periodinen käsittely aloitettu 23/3. Tabelle 1. Die Wirkung der Dauer der Photoperiode auf einige Eigenschaften der Sojabohne. Gesät am 19.3; photoperiodische Behandlung am 23.3. begonnen. Fiskeby Fiskeby 846—2—1 843—15—4 Pando Pitkä Lyhyt Pitkä Lyhyt Pitkä Lyhyt valojakso valojakso valojakso valojakso valojakso valojakso Lange Kurze Lange Kurze Lange Kurze Photo- Photo- Photo- Photo- Photo- Photo- periode periode periode periode periode periode Kukinta alkoi 23/4 21/4 25/4 22/4 24/4 22/4 Blüte begann Kellastuminen 0—10') 23/5 7.58.8 9.09.0 8.09.3 Vergilben * » 6/6 0.51.2 1.21.4 5.75.3 Lehtien variseminen 0-10') 6/6 0.72.0 2.83.3 6.58.9 Abwerfen der Blätter Korkeus 13/4 cm 32 29 28 29 25 22 Höhe » 6/6 cm 74 86 52 58 47 30 Palkojenkellastuminen 0-10') 6/6 1.94.2 2.75.3 3.81.2 Vergilben der Scholen Palkoja 6/6 kpl. 2 ) 22.724.8 21.226.2 15,3 5.7 Schoten St. » 6/6 g. 2 ) 9.7813.84 13.6616.49 6.072.21 Siemeniä 6/6 kpl. 33.738.3 28.535.7 20.06.8 Samen St. » 6/6 g.2 ) 6.338.70 8.3611.05 3.751.33 * ilmakuivina g 2) 4.78. 5.704.59 5.132.80 1.02 » lufttrocken2 ) Kuivuminen (20/6) % 24.534.5 45.153.6 25.323.3 Trocknen i) 10 = vihreä resp. lehdet eivät varisseet. 1) 10 = grün bzw. Blätter nicht abgeworfen. 2 ) Sadot ilmaistu 5 yksilöä kohden. 2 ) Erträge je 5 Individuen. kriitillistä rajaa, on vähäinenkin lämpötilan aleneminen saattanut muodostua rat- kaisevaksi, kun se on sattunut soijan jonkin erityisen kriitillisen kehitysvaiheen aikana. V. 1951, jolloin lämpötila heinäkuuta lukuunottamatta oli yhtä korkea kuin suotuisimpina vuosina, kylvöajan viivästymisellä oli sadon tuleentumiseen nähtävästi hyvin ratkaiseva vaikutus. Aro-soija osoittautui Manitoba-soijaa vähän aikaisemmaksi. Esitetyt koetulokset ovat sopusoinnussa Rudorfin (vrt. Holmberg, s. 113) esit- tämän käsityksen kanssa, että Fiskebynlähespäiväneutraalisten soijajalosteiden viljelyn pohjoisrajaa ei määrää pitkä päivä, vaan alhainenlämpötila. Sitä paitsi on ilmennyt, että valon 116 117 Taulukko 2. Valon voimakkuuden vaikutus soijapavun kehitykseen. Kylvetty 19/3. Tabelle 2. Die Wirkung der Lichtstärke auf die Entwicklung der Sojabohne. Gesät am 19/3. Valoisuus Fiskeby 846-2-1 uikovaloi- Fiskeby 843—15—4 Pando suudesta Palkojen Palkojen Palkojen % Kukinta Korkeus kellastu- Kukinta Korkeus kellastu- Kukinta Korkeus kellastu- Belichtung 6/6 minen 6/6 alkoi 6/6 minen alkoi 6/6 minen % der Blüte cm (0-10) >) Bme cm (0-10)') Bme cm (0-10) •) Aussen- begann Höhe Vergilben begann Höhe Vergilben begann Höhe Vergilben belichtung derSchoten der Schoten derSchoten 62 21/4 71 6.0 22/4 49 5.5 23/4 32 0.5 51 22/4 89 3.5 22/4 57 3.0 23/4 36 2.0 44 23/4 94 0.5 23/4 59 4.5 23/4 35 0.5 37 22/4 78 1.5 23/4 64 3.0 23/4 37 2.5 33 23/4 73 2.6 24/4 54 3.5 24/4 41 4.5 25 23/4 74 4.0 25/4 48 4.5 25/4 40 5.0 *) 10 = palko vielä vihreä ') 10 = Schote noch grün Taulukko 3. Valon voimakkuuden vaikutus soijapavun palko- ja siemensatoon. Tabelle 3. Die Wirkung der Lichtstärke auf den Schoten- und Samenertrag der Sojabohne. Fiskeby 846—2—1 Fiskeby 843—15—4 Pando Valoisuus ulkovaloi- Ilma- lima- llma- suudesta kuivia Siemenen kuivia Siemenen kuivia Siemenen % Palkoja siemeniä kuivumi- Palkoja siemeniä kuivumi- Palkoja siemeniä kuivumi- Belichtung (8) (g) nen (%) (g) (g) nen (%) (g) (g) nen (%) % der Schoten Luft- Trocknen Schoten Luft- Trocknen Schoten Luft- Trocknen Aussen- trockene des trockene des trockene des belichtung Samen Samens Samen Samens Samen Samens 62 21.58 7.91 40.3 31.68 8.40 50.7 7.87 4.31 9.6 51 14.99 7.20 27.8 21.95 7.65 54.4 5.99 2.69 25.7 44 9.89 5.83 17.4 14.16 5.23 42.8 5.04 2.07 39.1 37 8.27 4.49 25.0 11.01 4.06 33.9 2.55 0.99 31.7 33 7.14 3.42 24.5 6.87 2,32 51.3 1.47 0.38 52.4 25 8.48 2.61 40.8 4.79 1.50 61.8 1.94 0.52 56.3 voimakkuuden muutoksilla ei ole niin suurta vaikutusta soijan siemenen muodostukseen, että Norrköpingissä v. 1954 monissa soijajalosteissa ilmennyt siemenkato voitaisiin viedä suuresta pilvisyydestä johtuneen suh- teellisen vähäisen valoisuuden tilille. 118 Taulukko 4. Soijapavun kehitys kenttäkokeessa kesällä 1956. Kylvetty 5/6, korjattu 21/9. Tabelle 4. Die Entwicklung der Sojabohne im Feldversuch im Sommer 1956. Gesät am 5.6, geerntet am 21.9. Sato 10 yksilöä kohden Ertrag je 10 Individuen Kukinta Ensimmäiset Korkeus Palkoja Siemeniä Samen Lajike alkoi palot cm kpl. J ... ■ .. kpl. g Sorte Blüte näkyvissä Höhe Schoten begann Die ersten St. & Schoten zu sehen Eiskeby 846—2—1 24/7 18/8 49 4.4 5.2 0.24 Fiskeby 843—15—4 ' 23/7 16/8 41 " 12.8 18.1 - 0.40 Pando 29/7 22/8 29 19.4 27.8 0.39 Taulukko 5. Sääsuhteet Viikin koetilalla kesä-syyskuussa 1956 (Normaaliarvot Helsingistä) '). Tabelle 5. Die Witterungsverhältnisse auf dem Versuchsgut Wiik Juni-September 1956 (Normalwerte von Helsinki'). Keskilämpötila C° Sademäärä mm Pilvisyys o—lo Kuukausi Temperaturmittel Niederschlagsmenge Bewölkung Monat 1956 Norm. 1956 Norm. 1956 Norm.2) Kesäkuu 15.9 13.5 18 51 4.9 5.9 Juni Heinäkuu 16.0 17.1 129 59 5.3 5.6 Juli Elokuu 13.2 15.2 135 83 5.1 5.6 August Syyskuu 8.3 10.8 36 73 4.5 6.7 September *) Lämpötila 1901—1930 Temperatur 1901—1930 Sademäärä 1886—1935 Niederschlagsmenge 1886—1935 2 ) Keskipilvisyys Helsingissä 1946—1956 Mittlere Bewölkung in Helsinki 1946—1956 119 Taulukko 6. Vuosina 1947—53 Viikin koetilalla suoritettujen soijan kenttäkokeiden tuloksia (V. 1953 oli kokeissa myös Pando, mutta siitäkään ei saatu satoa). Tabelle 6. Ergebnisse der in den J. 1947—S 3 auf dem Versuchsgut Wiik ausgeführten Feldversuche mit Soja {im J. 1953 war auch Pando in den Versuchen: auch sie gab keinen Ertrag). Vuonna 1947 Im J. 1947 Manitoba Aro Siemensato (g/4 m 8) 283 570 Samenertrag 1000 siemenen paino (g) 107 139 1000-Samengewicht Siemensadon itävyys (%) 98 94 Keimfähigkeit des Samenertrages Vuonna 1948 Im ]. 194e‘ Siemensato (g/4 m*) 266 440 Samenertrag 1000 siemenen paino (g) 83 135 1000-Samengevoicht Vuonna 1949 Im J. 1949 Siemensato (g/4 m 2) 22 95 Samenertrag 1000 siemenen paino (g) 58 97 1000-Samengewicht Siemensadon itävyys (%) 26 73 Keimfähigkeit des Samenertrages Vuosina 1950 1953 Im J. 1950—1953 Siemensato ei tuleentunut Samenertrag nicht gereift Taulukko 7. Kesä-syyskuun keskilämpötila (C°) ja keskipilvisyys (0—10) Viikin koetilalla vv. 1947—1953 Tabelle 7. Temperaturmittel Juni-September (C°) und mittlere Bewölkung (0—10) auf dem Versuchsgut Wiik in den J. 1947— 1953. Soija C° o—lo Sofa Vuosi “ 3 Jahr ? *5 S VI VII VIII IX VI VII VIII IX JS T H W & O 1947 15.917.7 16.812.7 1948 15.318.0 15.111.8 1949 13.017.5 15.014.5 1950 14.515.7 16.912.3 1951 13.715.5 18.413.1 1952 13.516.1 14.49.3 1953 16.717.1 15.610.7 5.05.4 4.15.9 22.5 16/9 6.54.3 7.06.6 20/5 20/9 7.55.4 6.45.5 15/5 20/9 5.67.1 4.1 7,7 24/5 26/9 5.76.2 3.66.1 4/6 5.25.4 7.17.6 23/5 5.26.0 6.86.7 19/5 REFERAT: ÜBER PHOTOBIOLOGISCHE EIGENSCHAFTEN EINIGER SOJA-ZUCHTSORTEN Onni Pohjakallio und Simo Antila Pflanzenpathologisches Institut, Universität, Helsinki Direktor Sven Holmberg sandte an das Pflanzenpathologische Institut der Universität Helsinki zwei seiner Soja-Zuchtsorten (Fiskeby 843—15—4 und Fiskeby 846—2—1) sowie die koreanische Pando- Soja zur Untersuchung ein. Diese Soja-Sorten erwiesen sich als annähernd tagneutral (Tabelle 1). Bei spärlicher Lichtintensität etiolierten besonders die Fiskeby-Soja-Sorten beträchtlich (Abb. 2), aber auf die Zeitlage der Blüte übte eine Veränderung der Lichtintensität nur eine geringe Wirkung aus (Tabelle 2). Die Soja-Sorten bildeten auch bei recht spärlicher (25 % der Aussenbelichtung) Belichtung gereiften Samen aus (Tabelle 3). Am geringsten war die Wirkung der Änderung der Lichtintensität auf die Menge des Samenertrages von Fiskeby 846—2—1, am stärksten auf die Sorte Pando. In den Feld- versuchen gab dagegen Fiskeby 846—2—1 unter diesen Sorten den geringsten Samenertrag (Tabelle 4). Auf grund dieser wie auch der Ergebnisse anderer auf dem Versuchsgut Wiik in Helsinki ausgeführten Versuche (Tabellen 6—7) ist zu schliessen, dass die sommerlichen Belichtungsverhältnisse auf das Ge- deihen der in Rede stehenden annähernd tagneutralen Soja-Zuchtsorten unter den in Südfinnland gegebenen Bedingungen kaum einen wesentlichen Einfluss ausüben. Zugleich stützen die Ergebnisse dieser Untersuchungen die von Rudorf (Vgl. Holmberg, s. 113) dargestellte Auffassung, dass die für den Anbau der Soja-Sorten von Fiskeby entscheidende Nordgrenze durch die niedrige Temperatur diktiert ist. 120