TORAJYVÄSIENEN, CLAVICEPS PURPUREA (FR.) TUL.:N SKLEROTIOIDEN ITÄMISESTÄ Anna-Liisa Ruokola Helsingin yliopiston kasvipatologian laitos, Viikin koetila Saapunut 5.9. 1957 Johdanto Vuosina 1952—1955 suoritettiin Helsingin yliopiston Viikin koetilalla tora- jyvän viljelykokeita (vrt. 17). Kokeiltavina olleiden torajyväkantojen sklerotiot olivat runsasalkaloidisia (20) ja siis ihmisille ja eläimille myrkyllisiä. Niinpä oli aiheellista tutkia paitsi sienen aiheuttamaa sekundäärisaastuntaa rukiin talousvil- jelmissä (vrt. 18), myös koteloitiöiden välityksellä tapahtuvaa sienen suvulliseen lisääntymiseen perustuvaa tartuntaa. Syksyllä maahan pudonneissa torajyvissä tapahtuu talven aikana muutoksia, joiden seurauksena torajyvät seuraavana kesänä suotuisissa olosuhteissa itävät muodostaen alustapahkoja (stromia; kuva 1). Niiden pallomaisessa päässä kehit- tyvät kotelopullot, ja näissä muodostuvat koteloitiöt saastuttavat rukiin sekä eräi- den heinälajien kukintoja. Torajyvien on todettu itävän myös laboratoriossa, edellytettynä, että ulkonaiset olosuhteet on järjestetty soveliaiksi (1, 4,6, 10, 12, 19, 22). Myös kasvipatologian laitoksessa suoritettiin vastaavanlaisia torajyvien itämistä koskevia tutkimuksia. Torajyvien idätyskokeissa käytetty kotimainen torajyväkanta eristettiinViikin koetilalla Ensi-rukiin tähkistä v. 1950 poimituista sklerotioista. Kokeissa mukana olleet ulkomaiset torajyväkannat lähetti professori K. Mothes Saksasta, Gaters- lebenistä. Torajyväkannoista käytetään (vrt. 17) seuraavia lyhennyksiä: D x (Gaters- leben IV, Saksa); D 4 (X b, Saksa); F (Viik, Suomi). Koesarjoja suoritettiin viisi: 1) 9.10. 1952—17.1. 1953; 2) 6. 8.—5.10. 1953; 3) 6.5. —27. 7. 1953; 4) 26. 6.—12. 9. 1953; 5) 8.10. 1953—28. 6.1954. Neljässä ensimmäisessä koesarjassa (laboratoriossa) tutkittiin vuoden 1952, yhdessä niistä (koesarja 2) lisäksi vuoden 1953 torajyväsatoa. Koesarja 5 suoritettiin kasvipato- logian laitoksen koekentällä. Sitä paitsi tehtiin havaintoja syksyllä maahan varis- seiden torajyvien itämisestä seuraavana keväänä. Idätyskokeissa kiinnitettiin huo- miota myös torajyvässä esiintyviin sienilajeihin, joilla voi olla vaikutusta torajyvän itämiseen. https://www.c-info.fi/en/info/?token=U0H9JwMYGtz2t1xD.34KLRJ4ERKDwxN0cqTrDnQ.YT-gc0qoLfavY3atK9N6VP_av2X6NIsRLojXCe3gnvpmUU1zNyF4uTQyetYb4ka67bCtOvkhVCGmHOxI3zNaARsgA_6ODAx-JLc2cSQU35GXZrg2hPsuEkfWTeV4xzWQq2GvDxfn9EbioFgGXeBgSTFYxuBjl985wm5g9b_KY_M 219 Kylmäkäsittelyajan pituuden ja -lämpötilan vaikutus torajyvän itämiseen Torajyvät kylvettiin kvartsihiekalla puoleksi täytettyihin Petrin maljoihin. Ennen kokeen alkua sklerotiot huolellisesti pestiin vedessä; hiekka-alustat kostu- tettiin ja steriloitiin. Petrin maljoihin kylvettyjen torajyvien kylmäkäsittely tapah- Taulukko 1. F- ja Dj-torajyväkantojen sklerotioiden itäminen vv. 1952—1953 (koesarja 1). Sklerotioi- den luku koejäsentä kohden 50 kpl. Sklerotioiden kylmäkäsittely I°C, idätyslämpötila 18.7°C. Tabelle 1. Das Keimen von Sklerotien der Mutterkornstämme F und D l in den Jahren 1952—1953 [Ver- suchsreihe 1). Anzahl der Sklerotien je Versuchsglied 50 St. Kaltbehandlung der Sklerotien I°C, ihre Keimungstemperatur 18.7°C. Käsittely rukiin sii- Torajyvä- Kylmäkäsittely tepölyllä kanta Kaltbehandlung (päivämäärä) Itäneiden sklerotioiden luku Mutter- Behandlung Anzahl der gekeimten Sklerotien horn- alkoi päättyi mü Roggen_ Yht. stamm begann endete pollen 19/11 23/11 5/12 21/12 17/1 Zus. [Datum) F 12/11 0 0 0 0 0 0 D, __ , 000000 F 9/10 12/11 0 0 0 0 0 0 D, » * 0 9 1 0 0 10 F * * 12/11 0 0 0 1 0 1 D, * » * 1 10 3 0 0 14 F') » * 0 0 0 2 3 5 D,*) » * 2 9 4 1 0 16 F'> » * 12/11 0 0 0 1 7 8 D,>) ,) » » 2 11 12 1 0 26 1 Sklerotioita liotettu ennen kylmäkäsittelyä 5 tunnin ajan. Sklerotien vor der Kaltbehandlung 5 Stunden eingeweicht. Kuva 1. Itänyt Dl -torajyväkannan sklerotio. Abb. 1. Das gekeimte Sklerotium des Mutterkornstammes D x . 220 Taulukko 2. D,-torajyväkannan sklerotioiden itäminen v. 1953 (koesarja 2). Sklerotioiden luku koejä- sentä kohden 15kpl, idätyslämpötila 18.6°C. Sklerotioita liotettu ennen kylmäkäsittelyä 18 tunnin ajan. Tabelle 2. Das Keimen von Sklerotien des Mutterkornstammes D t im Jahre 1953 (Versuchsreihe 2). Anzahl der Sklerotien je Versuchsglied 15 St. Keimungstemperatur IS.6°C. Sklerotien vor der Kaltbehandlung 18 Stunden eingeweicht. Sklerotioiden Kylmäkäsittely Itäneiden sklerotioiden luku kylmäkäsittely Kaltbehandlung Anzahl der gekeimten Sklerotien Kaltbehandlung alkoi päättyi 15/9 21/9 28/9 5/10 Yht. der Sklerotien begann endete Zus. Käsittelemätön 0 0 0 0 0 Unbehandelt 14 vrk (I°C) 23/8 6/9 0 0 0 0 0 Tg » » + 7 vrk ( 15.8°C) 16/8 » 0 10 0 1 Tg 21 vrk (I°C) » * 52108 Tg 31 vrk (I°C) 6/8 * 0 12 1 0 13 Tg » (vaihdellen + I°C ja 15.8°C)') * »01304 (wechselnd + I°C und 15.8°C) * (vaihdellen I°C ja 18.6°C)*) * » 0 4 9 0 13 (wechselnd I°C und 18.6°C) h Lämpötila vaihdettiin 7 vuorokauden väliajoin. Die Temperatur wurde alle 7 Tage gewechselt. tui termostaattihuoneissa (-(- I°C ja 15.8°C) ja idätys laboratoriohuoneessa (18—23°C), jossa maljat sijoitettiin lähelle suurta ikkunaa. Yhdessä koesarjassa (koesarja 4) torajyvät peitattiin Täyssato-kuivapeittaus- aineella (vaikuttava aine org. elohopea). Tällöin käytettiin valmistajan rukiille suosittelemaa ainemäärää. Muissa koesarjoissa torajyviä ei peitattu. Sklerotioiden itämistä tapahtui vain 1. ja 2. koesarjassa, kun sen sijaan koe- sarjoissa 3 ja 4 erilaiset homesienet verraten nopeasti peittivät torajyvät, lopulta tuhoten ne kokonaan (vrt. asetelma, s. 224). Koesarjassa n;o 1 ensimmäiset saksalaisen (Dj) torajyväkannan kylmäkäsi- tellyt (I°C) sklerotiot itivät jo viikon kuluttua idätyksen alkamisesta lukien (tau- lukko 1). Sen sijaan suomalaisen (F) torajyväkannan sklerotioilla vastaava aika oli n. 5 viikkoa. Sitä paitsi alustapahkojen luku jäi pienemmäksi F- (2 —3 kpl) kuin Dj-torajyväkannan (9—15 kpl) sklerotioissa. Mikroskooppinen tutkimus osoitti, että molempien torajyväkantojen sklerotioissa muodostuneet stromat sisälsivät kypsiä kotelopulloja. Sklerotioiden itävyys oli 2—52 %. Tämän kokeen perusteella näyttää siltä kuin kotimainen torajyväkanta, sopeutuneena maamme olosuhtei- siin, vaatisi pitemmän kuin 34 vrk:n kylmäkäsittelyä)an, jota ko. kokeessa käytet- tiin, saavuttaakseen samanlaisen itämisherkkyyden kuin lyhyempään kylmään kauteen mukautunut saksalainen Dj-torajyväkanta. 221 Toisessa koesarjassa aiheutti 31 vuorokauden pituinen kylmäkäsittely, niin yhtämittainen kuin jaksottainen (maljat vaihdellen I°C ja 18.6°C), torajyvissä (Dj-torajyväkanta) jopa 87 % itävyyden (taulukko 2). 21 vuorokauden kylmäkä- sittelyn (I°C) seurauksena torajyvät itivät huomattavasti heikommin (53 %) ja 14 vuorokauden pituisella kylmäkäsittelyllä ei ollut näkyvää torajyvien itämistä edistävää vaikutusta. Pakkaskäsittelyn (maljat vaihdellen + I°C ja 15.8°C) vai- kutus torajyvien itämiseen oli selvästi negatiivinen; sklerotioiden itävyys oli vain 7 —27 %. Näiden kokeiden perusteella näyttääkin siltä, että kylmäkäsittelyllä on torajyväsientä jarovisoiva vaikutus. Toisen koesarjan yhteydessä tutkittiin myös laboratoriohuoneessa säilytet- tyjä, ylivuotisia sklerotioita (Dj-torajyväkanta); vain eräässä tapauksessa ne itivät, silloinkin heikosti (15 sklerotiosta 2 kpl). Vastaava tulos on saatu eräissä ulkomailla suoritetuissa tutkimuksissa (4), mutta tunnetaan myös tapauksia, joissa ylivuotisetkin torajyvät ovat itäneet melko hyvin (10,22). Rukiin siitepölyn vaikutuksesta torajyvien itämiseen Eräiden Saksassa suoritettujen tutkimusten (19) mukaan rukiin siitepölyllä on ärsytysvaikutusta siinä esiintyvän torajyvärodun sklerotioiden itämisessä. Sa- malle rodulle alttiiden eräiden toisten heinäkasvien siitepölyllä on samanlainen vaikutus. Torajyvien itämistä jouduttava siitepölyn sisältämä aine on todettu biotiini-kasvuainetta muistuttavaksi (19). Myös kasvipatologian laitoksessa tutkit- tiin rukiin siitepölyn vaikutusta torajyvien itämiseen. Kokeita varten siitepöly kerättiin rukiista (Petkus- ja Ensi-syysrukiit, koe- sarjat 1, 3 ja 4), joka orasasteella oli tuotu koekentältä laboratoriohuoneeseen ja istutettu Mitscherlich-astioihin. Siitepölystä valmistettiin suspensio siten, että murskattuja heteiden ponsia sekoitettiin steriloituun veteen; sen jälkeen suspensio ruiskutettiin torajyvien pinnalle. Torajyvien siitepölykäsittely tapahtui välittö- mästi niiden jarovisoinnin jälkeen. Rukiin siitepöly kohotti sklerotioiden itävyyden parhaassa tapauksessa 32 %:sta 52 %:in ja samalla joudutti, joskin vain vähän, sklerotioiden itämistä (taulukko 1). Vastoin ScHWEizERin (19) kokeiden tuloksia todettiin kuitenkin, että sklerotiot voivat itää tyydyttävästi ilmankin rukiin tai muiden Gramineae- lajien siitepölyn stimuloivaa vaikutusta. Niinpä toisessa koesarjassa (taulukko 2), jossa torajyvien siitepölykäsittelyä ei suoritettu, sklerotiot eräissä tapauksissa itivät lähes 90 %:sti. Torajyvien itämishavaintoja suoritettiin paitsi laboratoriossa myös ulkona. Kesällä 1953 tehtiin torajyvien itämishavaintoja koekentällä (n. 14 m 2), joka edel- lisenä vuonna oli ollut Petkus-kevätrukiin kasvupaikkana, ja jossa ei syyskyntöä oltu suoritettu. Havainnot itäneistä torajyvistä (F-torajyväkanta) suoritettiin sateiden jälkeen. Tällöin sklerotioiden määrästä, 282 kpl, oli itäneitä: p:nä 3/6 4/6 10/6 14/6 10/7 kpl 95 53 55 27 1 yht. 231 (82%) 72 % sklerotioista iti ennen havaintopaikan vieressä kasvaneen Petkus-syys- rukiin kukinnan alkamista (12.6.). Samana vuonna Viikin koetilan talousviljel- 222 män Ensi-ruis aloitti kukintansa myöhemmin, 19.6. ltäneet torajyvät aiheut- tivat Petkus-rukiissa ankaran saastunnan; elokuussa sen tähkistä poimittiin tora- jyviä 81 kpl/m2 . Keväällä 1954 tehtiin vastaavanlaiset havainnot paikalta (n. 40 m 2), jossa edellisenä kesänä oli ollut Ensi-rukiin torajyväsaastutuskoe (vrt. 17). Saastutuk- siin oli käytetty Dj- ja F-torajyväkantoja. Tutkitun alan (1 m 2) sklerotioista, 109 kpl, oli itäneitä: p:nä 4/6 5/6 12/6 15/6 kpl 8 10 18 29 yht. 65 (60 %) Havaintopaikan välittömässä läheisyydessä kasvanut Ensi-ruis alkoi kukkia vasta 28/6, eli silloin, kun torajyvien itäessä kehittyneet alustapahkat kotelopul- loineen näyttivät jo kokonaan kuihtuneilta. Torajyvien itäminen päättyi kesäkuun 15 päivän tienoilla hyvin jyrkästi, nähtävästi sen vuoksi, että sää muuttui poutai- seksi (13). Otaksuttavasti samasta syystä torajyviä muodostui Ensi-rukiin tähkiin vähemmän kuin Petkus-rukiiseen edellisenä vuonna (1953) suoritetussa kokeessa. Edellä esitettyjen kahden vuoden aikana suoritettujen havaintojen perusteella on pääteltävissä, että rukiin siitepölyllä ei Suomen olosuhteissa voi olla sanottavaa vaikutusta torajyvien itämiseen. Sen sijaan C. purpureanruista saastuttavalle rodulle alttiit luonnonvaraiset heinät, kuten Anthoxanthum odoratum L. ja Hierochloe odorata (L.) Wg., jotka aloittavat kukintansa jo toukokuussa, voivat siitepölyllään edistää torajyvien itämistä. Saksassa (14) ja Unkarissa (2) suoritetut tutkimuk- set viittaavat siihen, että sikäläisissä olosuhteissa torajyväsieni saastuttaakin primäärisesti ruispeltoon rajoittuvia luonnonvaraisia heinäkasvustoja ja ruista vasta sekundäärisesti heinälajien kukinnoissa kehittyvillä kuromillaan. Suomen olosuhteissa tällä saastumistavalla tuskin kuitenkaan on vastaavaa merkitystä, koska useimmat C. purpurean ruista saastuttavalle rodulle alttiista luonnonvarai- sista heinistä kukkivat vielä myöhemmin kuin ruis. Tästä huolimatta voinee ruis- peltoa reunustavien luonnonvaraisten heinäkasvustojen niittämisellä ennen niiden kukintaa torajyvän torjunnassa olla jotain merkitystä meidänkin maassamme. Maahan upotettujen torajyvien itäminen Maahan upotettujen torajyvien itämistä selvitettiin koesarjassa 5, jossa eri torajyväkantojen sklerotioita sijoitettiin peltomaahan (rukiin sänki) 1, 20 ja 50 cm:n syvyyteen, 100 kpl kuhunkin syvyyteen. Koe aloitettiin 8.10. 1953. Sklerotioiden itäminen oli runsaampaa 20 kuin 1 cm;n syvyydessä (taulukko 3), mikä otaksuttavasti johtui siitä, että multakerroksen kosteus säilyi tasaisempana syvemmällä kuin lähellä maan pintaa. Alustapahkoihin ei kuitenkaan muodostu- nut kypsiä kotelopulloja 20 ja 50 cm:n syvyydessä, ilmeisesti sen vuoksi, että niiden kehitykselle välttämätön valon saanti (vrt. 19) estyi. Syvällä multakerroksen alla muodostuneet stromat olivat muodoltaan epämääräisen litistyneitä; ne olivat yleensä toisiinsa kiinni painuneita. 223 Taulukko 3. Eri syvyyksille peltomaahan upotettujen torajyvien itäminen v. 1954. Sklerotioiden luku koejäsentä kohden 100 kpl. Tabelle 3. Das Keimen der verschieden tief in Ackerboden gesteckten Mutterkörner im Jahre 1954. Anzahl der Sklerolien je Versuchsglied 100 St. Itäneiden sklerotioiden luku Torajyvä- Syvyys Anzahl der gekeimten Shieralien kanta Tiefe' Päivämäärä (kesäkuun) Mutterkorn- , , . . (cm) Datum (Juni) Yht-stamm ' 2.5. 10.15. 22.28. Zus. F 1 37 11 31 10 89 » 20 90 90 * 50 ‘ _____ 27 27 D, 1 27 2 9 26 64 * 20 91 91 » 50 22 22 Dj 1 22 17 6 13 58 » 20 _ _ _ _ 91 _ 91 * 50 45 45 Yhden cm;n syvyyteen sijoitetuissa torajyvissä stromat kasvoivat maan pin- taan saakka; näin ne joutuivat alttiiksi valon vaikutukselle. Stromat olivat vain vähäisessä määrin toisiinsa kiinni painuneita ja muodostivat normaalisia kotelo- pulloja koteloitiöineen. Suomalaisen torajyväkannan sklerotiot itivät jonkin ver- ran paremmin kuin saksalaisten (taulukko 3). Kuitenkin myös saksalaiset, runsas- alkaloidiset torajyväkannat (Dj ja D 4) muodostivat koteloitiöitä; on siis otaksut- tavaa, että nämäkin torajyväkannat voivat säilyä ja levitä maassamme. Saksa- laisen Dj-torajyväkannan sklerotiot kehittivät yleensä niin runsaasti rihmastoa, että niiden pinta oli muuttunut valkeaksi; vastaavaan ilmiöön on myös eräissä aikaisemmissa tutkimuksissa (3, 14) kiinnitetty huomiota. Lisäksi todettiin rih- mastossa selvää kuromanmuodostusta. Tutkimuksia torajyvissä esiintyneistä muista sienistä Aikaisemmat tutkimukset ovat osoittaneet, että torajyvät ovat varsin alttiita muiden sienien, varsinkin hiiva- ja erilaisten homesienien aiheuttamalle saastun- nalle (1, 4,8, 10, 14, 15, 16, 21, 22). Torajyvistä on näiden tietojen mukaan eris- tetty mm. seuraavat sienilajit: Fusarium avenaceum (Fr.) Sacc. (11), F. heterospo- rum Nees (vrt. 21), Trichothecium roseum Link ja Verticillium cylindrospermum Corda (4). Kasvipatologian laitoksen koekentällä suoritetussa idätyskokeessa ei torajyviin ilmaantunut huomattavassa määrin muita sienilajeja. Sen sijaan labora- toriokokeissa havaittiin torajyvissä homeita erittäin runsaasti. Homesienien esiin- tymisestä tehtiin erilaisia havaintoja; mm. tarkkailtiin, kuinka nopeasti sienet kehittyivät. Monesti esiintyi samassa sklerotiossa kaksi, joskus useampiakin 224 sienilajeja samanaikaisesti. Tarkempia tutkimuksia varten sienet aluksi siir- rostettiin Petrin maljoihin Henneberg- (7) ja kaura-agarialustoille ja näiltä edel- leen samoille alustoille koeputkiin, joissa niiden kehitystä seurattiin jopa useiden kuukausien aikana. Eräissä laboratoriokokeissa (koesarjat 3 ja 4) verraten korkea idätyslämpö- tila (keskim. 20.2 ja 22.2°C) ilmeisesti edisti homesienien kasvua torajyvien pin- nalla, kun sitä vastoin niissä koesarjoissa (koesarjat 1 ja 2), jotka suoritettiin alhai- semmassa lämpötilassa (18.7 ja 18.6°C), sklerotiot säilyivät jokseenkin saastumat- tomina. Torajyvien pinnalta, idätysmaljoista, eristetyt sienet kuuluivat sukuihin; Cephalosporium Corda, Fusarium Link, Mucor Micheli ja Trichothecium Link (5). Niiden esiintymisrunsaus, saastuneita (%) kaikista tutkituista torajyvistä, oli seu- raava: TorajyväkantaDj (Saksa) Torajyväkanta F (Suomi) Mutterkornstamm (Deutschland) Mutterkornstamm F (Finnland) Homeita Homeita Koesarja Cepha- Pusa- Trioko- Fusa- Trioko- Y^I*- Versuchs- losporium rium thecium Schimmel- rium thecium Schimmel- reihe pilze zus. pilze zus. 0 1000+++ + + + o + +■ 2 2.3 0 1.0 0 3.3 3 0 39.5 0 0 39.541.5 0 41.5 4 69.72.1 1.8 0 73.6 0 Tarkat havainnot puuttuvat; runsaasti; + = vähän. Genaue Beobachlungen fehlen; -f ++ = reichlich; + = spärlich. Ensimmäisessä koesarjassa Trichothecium-saastunta oli selvästi voimakkaam- paa saksalaisen (D,) kuin kotimaisen (F) torajyväkannan sklerotioissa. Torajyvien saastutuskokeita suoritettiin ainoastaan Trichothecium roseum- sienellä. Sieni eristettiin laboratoriossa suoritetusta idätyskokeesta, Dj-torajyvä- kannan sklerotion pinnalta. 57 vuorokauden ikäisessä kaura-agariviljelmässä rih- masto oli seittimäistä, väliseinällistä, aluksi valkeata, muuttuen vähitellen vaalean punaiseksi. Kuromankannattimet suoraan ylöspäin kohoavia, tavallisesti haarat- tomia. Kuromat päärynän muotoisia, enimmäkseen kaksisoluisia, muodostuen kuromankannattimien kärjissä. Kuromien koko 9.6—21.7x4.8—9.6 n (kuva 2). T. roseuni lienee levinnyt torajyviin kasvipatologian laitoksessa samanaikai- sesti kasvatetuista sienen puhdasviljelmistä. Torajyvien idätyskokeessa (koesarja 1) T. roseum kasvoi selvästi nopeammin runsaasti alkaloideja sisältävän D,-kannan (20) kuin alkaloidittoman F-torajyväkannan (9) sklerotioiden pinnalla (vrt. ase- telma, s. 224). Sitä paitsi eräässä toisessa kokeessa sieni muodosti rihmastoa ja kuromia vähän nopeammin saksalaisen (Dj) kuin kotimaisen torajyväkannan (F) sklerotioiden pinnalla (taulukko 4). Tällöin vedessä liotetut (8 t) D t - ja F-torajyvä- 225 kannan sklerotiot (ikä n. 7 kk.) sijoitettiin autoklavisoidulle kvartsihiekalle Petrin maljoihin huoneen lämpötilaan. T. roseumm kuromat sekoitettiin steriloituun ve- teen. Tätä suspensiota ruiskutettiin torajyvien pinnalle. Sklerotioiden alkaloidipitoisuuden mahdollista vaikutusta niiden T. roseum- saastunnan alttiuteen tutkittiin kokeella, jossa puolet alkaloidittomista F-torajyvä- kannan sklerotioista ennen kokeen alkua liotettiin vedessä (2.5 t) ja toinen puoli Ermetrine-nimisessä alkaloidivalmisteessa, joka sisälsi 0.152 % maleas ergometrii- niä. Sklerotiot sijoitettiin autoklavisoidulle kvartsihiekalle Petrin maljoihin (18.1°C) ja saastutettiin T. roseumm kuromilla, jotka olivat kasvaneet D l-sklerotioissa. Kummallakin tavoin käsiteltyjä sklerotioita oli 15. Sekä vedessä että alkaloidival- misteessa liotetut sklerotiot saastuivat keskenään samalla tavoin. Molemmissa tapauksissa saastuneiden sklerotioiden luku oli 13 ja aika saastutuksesta sienen silmävaraisesti havaittavaan ilmaantumiseen sklerotion pinnalle oli 4 päivää. Tässä, niinkuin muissakin kokeissa T. roseum tuhosi sklerotiot täydellisesti. Kuva 2. Trichothecium roseum. a. Kuromankannattimia, b. kuromia 14 vuorokauden ikäisestä Henne berg-agariviljelmästä. Abb. 2. Trichothecium roseum. a. Konidienträger, b. Konidien von li tägiger Henneberg-Agarkultur. 226 Taulukko 4. D,- ja F-torajyväkantojen sklerotioiden saastutus Trichothecium roseumin kuromilla. Sklerotioiden luku koejäsentä kohden 15 kpl. Lämpötila 21.5°C. Tabelle 4. Infektion von Shlerotien der Mutterkornstämme fl, und F mit Konidien von Trichothecium roseum. Anzahl der Shlerotien je Versuchsglied 15 St. Temperatur 21.5°C. Sklerotioiden luku Päiviä saastutuksesta .. . . Anzahl der Sklerotien sienen ilmaantumiseen Tage von der Infektion bis zum Erscheinen des sklerotiot sklerotiot Pilzes Sklerotien Sklerotien Kuromien alkuperä p Herkunft der Konidien Dj- F- , , ~ . , , ... Saastui Saastuisklerotiot sklerotiot Yht. Tnli- Yht. Infi-Sklerotien Sklerotien ' ' _ „ Zus. ziert Zus. ziertE»i F wurden wurden Saastuttamaton 15 0 15 0 Nicht infiziert Kuromat Dj-sklerotioista 47 64 » 12 » 10 Konidien von den Sklerotien 7), Kuromat Henneberg-agariviljelmästä 27 27 »6*2 Konidien von Henneberg-Agarkultur Päätelmiä Kasvipatologian laitoksessa suoritetuissa kokeissa torajyvät eivät itäneet ilman kylmäkäsittelyä. Sekä yhtämittainen (I°C) että jaksottainen (vaihdellen I°C ja 18.6X) 31 vuorokauden pituinen kylmäkäsittely aiheutti D,-torajyväkannan skle- rotioissa jopa 87 % itävyyden. 14 vuorokauden pituisen kylmäkäsittelyn seurauk- sena torajyvät eivät itäneet ollenkaan. Pakkaskäsittelyn (vaihdellen -)- I°C ja 15.8°C) vaikutus torajyvien itämiseen oli negatiivinen. Noin kuukauden pituisen kylmäkäsittelyn (I°C) seurauksena saksalaisen Dt- torajyväkannan sklerotiot itivät kotimaisen F-torajyväkannan sklerotioita no- peammin. Ylivuotiset, laboratoriohuoneessa säilytetyt D l-torajyväkannan sklerotiot eivät yleensä olleet itämiskykyisiä. Torajyvien käsittely rukiin siitepölyllä kohotti niiden itävyyden parhaassa tapauksessa 32 %:sta 52 %:iin. Eräässä koesarjassa torajyvät kuitenkin itivät jopa 90 %:sti ilman rukiin siitepölyn stimuloivaa vaikutusta. Koekentällä torajyvät itivät 0—24 vuorokautta ennen niiden välittömässä läheisyydessä kasvaneen rukiin kukinnan alkamista. Rukiin tähkät saastuivat myös siinä tapauksessa, että torajyviin muodostuneet stromat näyttivät kuihtu- neilta rukiin kukinnan alkaessa. Peltomaahan, 1 cm;n syvyyteen sijoitettujen torajyvien itäessä muodostu- neet alustapahkat sisälsivät normaalisia kotelopulloja koteloitiöineen; 20 ja 50 cm:n syvyydessä torajyvät muodostivat surkastuneen alustapahkan. Suomalaisen tora- 227 jyväkannan lähes alkaloidittomat sklerotiot itivät jonkin verran paremmin kuin runsasalkaloidisten saksalaisten. Torajyviin ei koekentällä ilmaantunut huomattavassa määrin muita sieni- lajeja. Sen sijaan laboratoriokokeissa esiintyi torajyvissä runsaasti erilaisia home- sieniä. Näihin kuului Trichothecium roseum Link, joka tuhosi torajyvät lopulta täydellisesti. Torajyvätutkimuksiin olen saanut arvokasta tukea esimieheltäni, kasvipato- logian laitoksen johtajalta, professori Onni Pohjakalliolta. Lausun hänelle siitä parhaat kiitokset. KIRJALLISUUTTA (1) Aho, E. 1953. Torajyvän viljelemisestä Suomessa. Farm, aikak. 5: 115—129. (2) Bük£sy, N. von 1956 a. Über die technischen und agrotechnischen Fragen der Mutterkornkultur. Pharmazie 11: 339—350. (3) —»— 1956b. Ein Beitrag zur Biologie des Mutterkorns. Phytop. Z. 26; 49—56, (4) Falck, R. 1922. Über die Bekämpfung und die Kultur des Mutterkorns im Roggenfelde. Pharm. Ztg. 67: 777—779. (5) Gilman, J. C. 1945. A manual of soil fungi. 392 s. Ames, lowa. (6) Hecke, L. 1921. Die Kultur des Mutterkorns. Schw. Apoth. Ztg. 59: 277—281, 293—296. (7) Henneberg, W. 1909. Gärungsbakteriologisches Praktikum, Betriebsuntersuchungen und Pilz- kunde. 670 s. Berlin. (8) Henson, L. & Valleau, W. D. 1940. The production of apothecia of Sclerotinia sclerotiorum and S. trifoliorum in culture. Phytop. 30: 869—873. (9) Järvinen, P. A. 1953. Über die pharmakodynamischen und klinischen Wirkungen des finnischen Mutterkorns, 82 s. Helsinki. (10) Kirchhoff, H. 1929. Beiträge zur Biologie und Physiologie des Mutterkornpilzes. Zbl. Bakt. Parasitenk. 77: 310—369. (11) Kirulis, A. 1942. Die mikroskopischen Pilze als natürliche Feinde der Pflanzenkrankheiten in Lettland. Arb. Landw. Acad. Mitau 1; 479—536. (Ref. Z. Pfl. krankh. 52; 549.) (12) Krebs, J. 1936. Untersuchungen über den Pilz des Mutterkorns Claviceps purpurea Tul. Ber. Schw. Bot. Ges. 45: 71—165. (13) Kuukausikatsaus Suomen sääoloihin. Ilmat, keskusl. vuosik. 48. (14) Mothes, K. & Silber, A. 1952. Über den natürlichen Befall der Roggenfelder durch Mutterkorn. Pharmazie 7: 310—313. (15) Mühle, E. 1953. Vom Mutterkorn. Heft 103: 1—32. (16) Pohjakallio, 0., Salonen, A., Ruokola, A-L. & Ikäheimo, K. 1956. On a mucous mould fun- gus, Acrostalagmus roseus rainier, as antagonist to some plant pathogens. Acta agr. scand. 6: 178—194. (17) Ruokola, A-L, 1956. Torajyvän viljelykokeista Viikin koetilalla ja eräillä kasvinviljelyskoease- milla Suomessa. (Referat: Über Anbauversuche von Mutterkorn auf dem Versuchsgut Viik und an einigen Versuchsstationen für Pflanzenbau in Finnland.) Maatal. tiet. aikak. 28: 203—222. (18) —»— 1957. Torajyväsienen, Claviceps purpurea (fr.) TUL:n leviämisestä ja torjunnasta. [Referat: Über Ausbreitung und Bekämpfung des Mutterkornpilzes, Claviceps purpurea (fr.) tul.] Ibid 29: 82—91. (19) Schweizer, Gg. 1941. Über die Kultur von Claviceps purpurea (tul.) auf kaltsterilisierten Nähr- böden. Phytop. Z. 13; 317—350. (20) Silber, A, & Bischöfe, W. 1954. Die Konstanz des Alkaloidgehaltes bei verschiedenen Rassen von Mutterkorn. Pharmazie 9: 46—61. (21) Wollenweber. H. W. & Reinking, O. A. 1935. Die Fusarien, ihre Beschreibung, Schadwirkung und Bekämpfung. 355 s. Berlin. (22) Zimmermann 1906. Ergänzende Versuche zur Feststellung der Keimfähigkeit älterer Sklerotien von Claviceps purpurea. Z. Pfl, krankh. 16: 129—131. REFERAT: ÜBER DAS KEIMEN VON SKLEROTIEN DES MUTTERKORNPILZES CLA VICEPS PURPUREA (FR.) TUL. Anna-Liisa Ruokola Pflanzenpathologisches Institut der Universität Helsinki, Versuchsgut Viik Die Mutterkörner haben ohne Kaltbehandlung nicht gekeimt (Tabellen 1 und 2). Sowohl eine ununterbrochene (+ I°C) als auch eine periodische (abwechselnd -)- I°C und + 18.6°C) einmonatige Kaltbehandlung bewirkten bei Sklerotien des deutschen Mutterkornstammes (D,) eine bis zu 87 %ige Keimfähigkeit (Tabelle 2). Eine 14tägige Kaltbehandlung (+ I°C) war zu kurz, um das Keimen von Mutterkörnem zu verursachen. Die Einwirkung von Frostbehandlung(abwechselnd l°Cund— 15.8°C) auf das Keimen von Mutterkörnern war negativ. Eine 34tägige Kaltbehandlung (+ I°C) steigerte das Keimen von Sklerotien des deutschen Mutterkornstammes (Dx) mehr als von denen des finnischen (F) (Tabelle 1; Abb. 1). Die überjährigen, im Laboratoriumsraum verwahrten Sklerotien des deutschen (Dx ) Mutterkorn- stammes waren im allgemeinen nicht keimfähig. Die Behandlung der Mutterkörner mit Roggenpollen steigerte ihre Keimfähigkeit bestenfalls von 32 auf 52 % (Tabelle 1). In einer der Versuchsreihen keimten jedoch die Mutterkörner bis zu 90 % ig ohne den stimulierenden Einfluss von Roggenpollen (Tabelle 2). Auf dem Versuchsfeld keimten die Mutterkörner 0—24 Tage vor Blütenbeginn des in ihrer unmit- telbaren Nähe gewachsenen Roggens. Die Roggenähren wurden auch in dem Falle infiziert, dass die an den Mutterkörnern entstandenen Stromata schon bei beginnender Roggenblüte verdorrt erschienen. Die Stromata, die sich beim Keimen der in Ackerboden, in 1 cm Tiefe gelegten Mutterkörner gebildet hatten, enthielten normale Asci nebst Ascosporen; in 20 und 50 cm Tiefe bildeten die Mutter- körner ein verkümmertes Stroma. Die Sklerotien des alkaloidlosen finnischen Mutterkornstammes keimten etwas besser als die der alkaloidreichen deutschen (Tabelle 3). Im Versuchsfeld erschienen an den Mutterkörnern nicht in beträchtlichem Masse andere Pilz- arten. Dagegen kamen in den Laboratoriumsversuchen an den Mutterkörnern in recht reichlichem Masse Schimmelpilze vor. Zu diesen gehörte Trichothecium roseum Link (Abb. 2), das schliesslich die Mutter- körner völlig vernichtete (Tabelle 4). 228