MUSTAHERUKAN KUKANKEHITYS JA MARJANMUODOSTUS J. E. Härdh ja Johanna Wallden1) Helsingin yliopiston Puutarhatieteen laitos, Viik, Pihlajamäki Saapunut 16.1. 1965 Mustaherukan, samoin kuin muiden viljeltyjen sekä luonnonvaraisten marja- kasvien kukanaiheet kehittyvät kesän ja talvikauden aikana seuraavan kasvu- kauden kukintaa varten. Kukkien määrä, niiden kehitys sekä pölyttyminen riippu- vat siitä, miten kukanaiheet edellisenä vuonna ovat muodostuneet. Kun kukinnan ja pölytyksen kulku määrää sadon suuruuden ja laadun, on kukan kehityksen sa- moin kuin kukinnan ja marjanmuodostuksen tunteminen tieteelliseltä ja käytännöl- liseltä kannalta merkityksellistä. Mustaherukan kukan- ja marjankehitys on jo ai- kaisemmin monissa maissa tutkittu, joten asia pääpiirteissään on tunnettua. Näihin kehitysilmiöihin vaikuttavat kuitenkin ratkaisevasti ilmastolliset ja maantieteelli- set seikat, erityisesti lämpötila ja valoisuus, joten eri seuduilla ja leveysasteilla tapahtuu kehitys varsin eri aikaan ja eri tavoin, mikä on osoitettu mm. Rosaceae- heimon kasveista omenan, tuomen, mesimarjan ja suomuuraimen suhteen (20, 21). Lisäksi tiedetään, että mustaherukan kukankehitys, kukinta ja marjanmuodostus voivat tapahtua eri lajikkeilla toisistaan poikkeavin tavoin (3, 7,8, 9, 10 ym.). Kun 60. leveysastetta pohjoisempana olevilla alueilla, yhtä vähän kuin tärkeimmillä kotimaisilla mustaherukkalajikkeillammekaan ei näitä asioita ollut vielä selvitetty, ryhdyttiin Yliopiston puutarhatieteen laitoksella asiaa vuonna 1961 tarkemmin tutkimaan. Kukanaiheiden erilaistuminen Kasvukauden alussa alkavat mustaherukan lehtihangoissa olevat silmut kehittyä, ja noin kesäkuun puoliväliin Keski-Euroopassa toukokuun puoli- väliin (9) saakka niiden kehitys on vastaavasta lehdestä riippuvainen. Jos lehti tänä aikana poistetaan, silmu joko surkastuu tai pysähtyy kehityksessään pitkäksi ajaksi. Sanotun ajankohdan jälkeen hankasilmu itsenäistyy, tulee lehdestä riippumattomaksi ja siinä alkavat muodostua uusien lehtien aiheet. Näin alkanut x) Maat.- ja metsät, kand. IrmaVoipio on suorittanut työhön liittyvät mikroskooppiset tutkimukset ja määritykset. Työtä varten on Valtion Maatalous-metsätieteellinen toimikunta myöntänyt kolmeksi vuodeksi apurahan. https://www.c-info.fi/en/info/?token=DdnggDWSawtc1iTP.clXEp5DCQM9yPtkezpFhWg.NvN5tqfa3FYJwoJuhMHrDVefx7hawHtll2ZNN3EP2RmdoZmiFrM4FxkJJu8ZJNzKAUia_sydYUIhUWOSVWC3TtmgBscxMfXHY_Ee4LYdQh6b4psFdEcRDphBlogK9KnxKHu3Oy9TDH0fajj9WEj0cg3ySqmLauPB7XF3JRk-KOgY7inPRW3F0Ai9cmSrt8BkQA 62 silmun vegetatiivinen vaihe päättyy vuorostaan silloin, kun kasvupiste, joka vegeta- tiivisessa silmussa on kartiomainen, alkaa leventyä ja kun sen pinnalle ilmaantuu pieniä rakkomaisia ulkonemia, alkuasteella olevia kukanaiheita. Tämä ajankohta, jolloin silmu siirtyy vegetatiivisesta generatiiviseen vaiheeseen, vaihtelee eri lajik- keilla eri vuosina (3, 9) ja liittyy kasvin muuhun kehitykseen. Niinpä Lenz (9) totesi useista lajikkeista, että pääversoissa, joissa päätesilmu muodostuu myöhem- min kuin lyhyissä sivuverhoissa, myös generatiivinen vaihe alkaa myöhemmin kuin sivuversoissa. Näin oli laita yhtä lukuun ottamatta kaikilla hänen tutkimillaan lajikkeilla. Sensijaan sellaisissa sivuversoissa, joissa oli jo kypsyviä marjoja, alkoi hänen havaintojensa mukaan kukanaiheiden erilaistuminen jopa kymmentä päivää aikaisemmin kuin sivuversoissa, joissa oli vain vihreitä marjanraakileita. Erilaistu- misen ajankohta näyttää siis riippuvan versonkasvusta sekä versossa olevien marjo- jen kehitysasteesta. Saman verson eri silmuissa alkaa kukanaiheiden erilaistuminen eri aikana. Sivu- versoissa, joiden pituuskasvu on hidasta ja päättyy aikaisin, ovat erot eri silmujen kehityksessä vähäiset; sen sijaan pääversoissa ovat erot sitä suuremmat,kuta kauem- min verson kasvua jatkuu. Samassa silmussa ovat erot eri kukkien aiheiden kehitys- asteessa (vrt. seur.) sitä suuremmat, kuta suurempi on kukkien lukumäärä kukin- nossa. Täten kukinnon eri kukat ovat toisiinsa nähden eri asemassa, »eriarvoisia», millä seikalla on ratkaiseva merkitys myöhemmin kukkien aukeamiselle ja raaki- leiden varisemiselle. Rudloff ja Lenz (13) ovat huomanneet, että silmun ensim- mäiset kukanaiheet syntyvät pääkukinnon tyveen, minkä jälkeen muut kukan- aiheet sekä lopuksi kaksi päätekukkaa kehittyvät. Vasta tämän jälkeen muodostu- vat sivukukintojen kukanaiheet. Ensiksi muodostuneet kukanaiheet ovat silmuissa vahvimmat ja hidastavat muiden kukkien kehitystä. Kuta kauempana kukka on tertun tyvestä, sitä heikompi on sen kehitys ja sitä helpommin se tai siitä kehittyvä raakile varisee. Jos tyvikukkien aiheet taikka tyvikukat poistetaan, alkavat kauem- pana tertun syvestä olevat kukat kehittyä voimakkaasti, kuten Neumann (11) sekä Rudloff ja Lenz (13) totesivat. Mainittakoon, että raakileiden variseminen riippuu myös pölytystavasta, kuten myöhemmin (s. 72) osoitetaan. Kukanaiheen ja kukan kehityksessä erotetaan ZELLERin (19, 20) sekä LENzin (9) mukaan seuraavat kymmenen vaihetta: I kasvupisteen laajeneminen kartiomaiseksi II rakkomaisia pullistumia kartion pinnalla, verhiön aiheet kehittyneet 111 yksittäisten kukanaiheiden leviäminen lautasmaisiksi levyiksi, teriön erilaistuminen IV heteiden aiheiden muodostuminen V emiön aiheiden muodostuminen VI emiön kehittyminen verhiön sisään, siitepölyemosolut kehittyneet heteissä VII tertun ja kukkaperien pituuskasvu, siemenaiheen muodostuminen VIII siitepölytetradit sekä emin luotit muodostuvat IX kukinta ja raakileenmuodostus X marjan kypsyminen ja värittyminen. 63 Marjojen kypsyessä versoissa alkaa uusissa silmuissa samanaikaisesti kukanai- heiden erilaistuminen. Saksassa suoritettujen tutkimusten mukaan (9, 14) kukanai- heiden erilaistuminen alkaa siellä kesäkuun alussa; elokuun kuluessa saavuttavat siellä ensimmäiset kukanaiheet V:n asteen, millä silmut talvehtivat, ja syyskuun ja lokakuun kuluessa tulevat kehityksessään hitaimmatkin päätekukat sekä sivu- kukintojen kukanaiheet sanotulle kehitysasteelle. Keväällä maaliskuun alussa al- kavat silmut edelleen kehittyä kukintaan saakka, joka siellä tapahtuu enimmäk- seen huhtikuussa. Etelä-Ruotsissa alkaa mustaherukan kukanaiheiden erilaistuminen Fern- QVisxin (3) mukaan heinäkuun 15. päivän aikaan ja saavuttaa talvehtivan asteen lokakuun puolivälissä. Mustaherukka kukkii siellä huhtikuun lopusta toukokuun puoliväliin saakka. Menetelmät. Vuosinä 1962—1964 otettiin Viikistä, Puutarhatieteen laitoksen koekentältä, vuonna 1960istutetuista Brödtorp, Lepaan musta, Silvergieter (Silver- gieters Zwarte) ja Wellington xxx-lajikkeista aina 14 päivän kuluttua kolme pää- versoa, joista tutkittiin kymmenen peräkkäistä silmua verson kärjestä lukien, las- kettiin kukkien lukumäärä sekä määritettiin kehitysaste kussakin silmussa. Täten käsiteltiin vuosittain kustakin lajikkeesta noin 450 silmua. Lisäksi selvitettiin päivänpituuden vaikutusta erilaistumisen kulkuun kerää- mällä neljästä lajikkeesta versonäytteitä neljältä eri leveysasteelta Suomesta sekä valottamalla kolmea ryhmää (ä 4 pensasta) Brödtorp-pensaita Viikissä siten, että päivänpituudet kasvukauden aikana eri ryhmissä olivat 18. 21 ja 24 tuntia. Muut kasvuolosuhteet sekä lannoitus olivat kaikilla ryhmillä samanlaiset. Myös näistä kasveista tutkittiin versonäytteet aina 14 päivän kuluttua edellä kuvatulla tavalla. Kuukauden keskilämmöt seuduilla, joista näytteet kerättiin, esitetään taulukossa 1. Taulukko 1. Kuukauden keskilämmöt neljällä paikkakunnalla vuosina 1962 1964. Table 1. Monthly mean temperatures on four test localities in 1962 1964. Kuukausi Helsinki Kuopio Oulu Rovaniemi Month 1962 IV 4.03.2 2.10.5 V 8.68.1 6.95.1 VI 12.0 11,9 11.0 9,8 VII 15.214.0 13.611.7 VIII 13.511.8 11.810.3 IX 10.48.8 8.06.5 X 7.75.3 4.81.4 1963 IV 2.81.7 1.10.0 V 12.512.4 11.310.5 VI 15.0 13,0 11.810.5 VII 16.716.1 14.613.2 VIII 17.115.6 14.513.0 IX 13.612.2 11.29.3 X 7.24.8 3.61.7 XI 2.60.4 - 0.2 2.5 XII - 2.6 7.6 6.7 9.3 1964 I —1.9 5.3 3.6 6.4 II 7.8 -11.9 -10.7 —12.7 64 Kukanaiheiden erilaistumisaika Tutkittujen mustaherukkalajikkeiden silmuissa oli 4—ll kukanaihetta kussa- kin kukinnossa. Aikaisimmin kehittyneiden kukanaiheiden mukaan määritettiin silmun keskimääräinen kehitysvaihe. Siten todettiin, että ensimmäisenä alkoi Vii- kissä silmujen generatiivinen vaihe Lepaan musta -lajikkeella vuosina 1962 ja 1963 heinäkuun 10. päivän aikaan ja Brödtorpilla elokuun alussa. Myös kukanaiheiden kehitysnopeudessa oli mainittujen lajikkeiden kesken selvä ero, kuten taulukosta 2 ilmenee. Ulkomaisista lajikkeista Wellington xxxdla alkoi kukanaiheiden erilais- tuminen elokuun 14. päivänä, eli noin viikkoa myöhemmin kuin Brödtorpilla, ja Silvergieterillä elokuun 20. p:nä. Eri vuosina ei samalla lajikkeella voitu todeta eroja kehityksen alkuun eikä kehitysnopeuteen nähden. Taulukossa on kehitysasteet merkitty arabialaisilla numeroilla roomalaisten sijasta. Taulukko 2. Kukanaiheiden keskimääräinen kehitysaste neljällä mustaherukkalajikkeella Viikissä v. 1962-1964 Table 2. Mean differentiation stages of flower primordia on four black currant varieties in Viik, close to Helsinki, in 1962—1964. Lajike heinäkuu elokuu syyskuu lokakuu marras- huhtikuu tou- kuu kuu kokuu Variety July August September October Novem- April May her 15, 30. 6. 20. 4. 17. 1. 10. 23. 29 6. 15. 25. 6. Lepaan musta 1.2 3.2 4.0 4.2 4.9 5.0 5.0 5.0 5.0 5.0 5.0 5.0 5.0 7.0 Brödtorp 0 0 1.33.4 4.24.5 5.05.0 5.05.0 5.05.0 5.67.0 Wellington xxx 0 0 0 2.83.0 3.63.8 4.95.0 5.05.0 5.05.4 7.0 Silvergieter 0 0 0 0.92.8 3.23.7 4.04.7 4.95.0 5.05.5 6.9 Kuva 1. Avattu mustaherukan silmu, jossa kuusi vihreätä, kolme väritöntä kukanaihetta. Lajike Brödtorp. Viik 15.1. 1965. Fig. 1. Bud of black currant opened. Six green, three white primordia showing. Variety Brödtorp. Viik 15. 1. 1965. 65 Silmussa olevan kukinnon (tertun) aiheessa on sekä vihreitä, kolmannen kehitys- asteen sivuuttaneita, että värittömiä kukanaiheita (kuva 1) jotka eivät vielä ole saavuttaneet tätä astetta. Vihreiden kukanaiheiden prosenttinen osuus silmun kukanaiheiden koko määrästä kuvaa taulukossa 3 kaikkien kukkien kehitystä eri silmuissa. Taulukossa 2 esitetään kukanaiheiden kehitysasteet 30 silmun pisimmälle kehittyneiden kukanaiheiden keskiarvoina. Huomataan, että Lepaan mustan en- simmäiset kukanaiheet saavuttivat Viikissä viidennen asteen syyskuun puolivälissä, ja taulukon 3 mukaan sen viimeisetkin kukanaiheet olivat tällä asteella marraskuun alkupäivinä. Silmujen kehitys pysähtyy talven ajaksi viidennen asteen saavutet- tuaan, mikä on myös muissa maissa todettu (3, 9, 14). Tälle kehitysasteelle on omi- naista, että kaikki kukan osat ovat silloin morfologisesti kehittyneet ja selvästi havaittavissa, mutta histologisesti katsoen ovat sukusolujen emosolut silloin vielä muodostumatta, mikä tapahtuu vasta VI ja VII asteella keväällä. Taulukko 3. Vihreiden kukanaiheiden (kehitysasteet 3 5) määrä %:na aiheiden koko määrästä 10 peräkkäisessä silmussa verson kärjestä lukien v, 1963 1964. Table 3. Percentages of green flower primordia (stages 35) of all primordia in ten successive buds from the shoot tip, in 1963 1964. Pvm Lepaan musta Brödtorp Date 123456789 10 123456789 10 1963 6.8. O 15 50 40 O O 40 O 50 O O O O O O O O O O O 19.8. 0 57 57 70 75 85 85 85 85 85 0 0 20 11 47 32 32 50 50 - 10.10. O 56 71 68 77 75 68 74 63 62 0 48 48 62 60 57 48 58 59 54 23.10. 0 95 95 95 100 95 95 96 87 85 0 75 76 77 85 78 79 86 84 88 6.11. 0 100 100 100 100 96 100 100 100 100 0 91 95 87 91 96 96 96 100 100 20.11. 0 94 90 91 89 95 86 95 85 95 4.12. 0 100 91 92 100 100 96 96 100 96 18.12. 0 89 88 95 96 96 92 92 96 100 1964 15.1. O 91 95 96 96 96 96 100 100 100 29.1. 0 100 100 100 100 100 100 100 100 100 Wellington xxx Silvergieter 1963 17.9. 0 14 20 25 33 30 - 18 25 25 0 0 0 0 22 22 30 - 30 50 10.10. 0 19 20 4 21 21 14 26 31 28 0 9 5 0 5 25 18 24 25 31 23.10. 54 59 71 68 68 64 58 76 75 72 53 48 52 44 50 57 53 54 46 54 6.11. 0 50 48 63 57 64 67 63 63 67 44 59 57 55 57 67 65 62 61 70 20.11. 38 62 71 72 68 63 74 65 77 65 75 47 74 73 78 75 76 77 67 75 4.12. 43 39 61 73 65 75 74 77 73 72 0 40 52 77 71 68 63 69 70 78 18.12. 0 71 86 83 86 88 87 87 88 77 0 68 81 91 96 88 81 79 95 78 1964 15.1. 0 75 83 86 78 96 79 82 88 88 0 87 100 85 88 88 92 84 81 78 29.1. 57 71 75 91 83 86 79 77 80 82 75 76 71 87 87 83 88 92 92 88 12.2. 0 77 91 88 96 88 96 84 92 96 100 87 100 83 100 100 91 100 85 92 26.2. 71 80 85 85 95 95 91 100 96 100 100 89 90 95 95 95 95 90 90 88 12.3. 0 90 90 96 95 96 91 91 100 88 0 82 91 95 100 96 92 100 100 100 26.3. 85 74 78 96 100 91 96 79 89 87 96 100 100 96 100 100 100 100 100 100 9.4. 86 95 86 88 96 100 96 92 100 91 100 100 100 96 100 100 100 100 100 100 26.4. 100 100 100 100 94 100 100 100 100 100 66 Brödtorpilla alkaa Viikissä erilaistuminen elokuun 6. päivän aikaan, ja ensim- mäiset kukanaiheet saavuttavat V asteen lokakuun alussa. Viimeiseksi kehittyneet Brödtorpin kukanaiheet ovat tällä asteella vasta tammikuun lopussa. Ulkomaisilla Wellington xxx ja Silvergieter -lajikkeilla alkaa erilaistuminen myöhemmin kuin kotimaisilla lajikkeilla, elokuun puolivälin jälkeen, ja ensimmäiset kukanaiheet saavuttavat V asteen lokakuun lopussa, Wellingtonilla noin viikkoa ennen Silvergieteriä. Huomattava seikka on kukanaiheiden jatkuva kehittyminen talven aikana huolimatta alhaisista lämpötiloista, mikä ilmenee taulukosta 3. Vii- meiset kukanaiheet saavuttavat V asteen vasta huhtikuussa, Wellingtonilla kahta viikkoa myöhemmin kuin Silvergieterillä. Tällöin alkavat lämpötilan kohotessa kuitenkin jo ensimmäiset kukanaiheet jatkaa kehitystään VI asteelle ja edelleen kukintaa kohden. Mustaherukan silmujen kehittymistä talven aikana alhaisissa lämpötiloissa V kehitysasteeseen saakka on aikaisemmin todettu vain arktisilla seuduilla Murmanskissa ja Vladivostokissa (16, 17). Eteläisemmillä seuduilla taas hedelmäpuiden sekä herukkalajien silmut saavuttavat V asteen jo ennen talven tuloa, kuten aikaisemmin mainittiin. Taulukosta 3 havaitaan, että verson silmut ovat kehityksessään ehtineet sitä pitemmälle kuta kauempana ne ovat verson kärjestä ja että päätesilmu kotimaisilla lajikkeilla useimmiten pysyy vegetatiivisella asteella. Erot eri silmujen kesken ovat sitä suuremmat, kuta pitemmät ovat silmujen välimatkat versossa (9). Taulukko 4. Kukanaiheiden kehitysvaiheet sekä erilaistumisen alkamisaika Viikissä (60° 10'), Maa- ningalla (63° 9'), Lumijoella (64° 50') ja Tervolassa (66° s') vuosina 1963 1964. Table 4. Mean stages ofprimordia and dates ofstart ofdifferentiation in Viik (60° 10'), Maaninka (63° 9'), Lumijoki (64° SO') and in Tervola (66° S') in 1963—1964. Erilaistuminen alkoi (pvm) Lajike 10.10. 28.11. 20.1. Differentiation Variety started on Lepaan musta Viik 5.05.0 5.0 10.7. Maaninka 5.05.0 5.0 Lumijoki 5.05.0 5.0 Tervola 4.75.0 5.0 10.8. Brödtorp Viik 5.05.0 5,0 1.8. Maaninka 5.05.0 5.0 Lumijoki 3.94.8 5.0 5.8. Tervola 3.93.3 4.3 5.8. Wellington xxx Viik 4,9 6.05.0 10.8. Maaninka 4.04.9 5.0 20.8. Lumijoki 3.44.7 4.7 6.9. Tervola 2.91.4 3.6 20.9. Laxtons Tinker Viik 4.05.0 5.0 20.8. Maaninka 4.15.0 5.0 30.8. Lumijoki 2.43.8 3.7 1.10. Tervola 2.43.1 3.9 1.10. 67 Kukanaiheiden erilaistuminen ja päivänpituus Bunning ja Konder (2) ovat osoittaneet, että sellaiset päivänpituusolosuhteet, jotka hidastavat lehtien kasvua, edistävät kukanaiheiden kehittymistä. Alleweldt (1) puolestaan on viiniköynnöksestä todennut, että fotoperiodinen vaikutus kukan- aiheisiin tapahtuu lähimmän lehden kautta. Siten lehden poisto tai varjostaminen aiheuttaa muutoksia vain vastaavan hankasilmun kehityksessä. Neljältä eri leveysasteelta, Viikistä (60° 10'), Maaningalta (63° 9'), Lumijoelta (64° 50') ja Tervolasta (66° s'), kolmena ajankohtana kerätyistä versonäytteistä tehtyjen määritysten tulokset esitetään taulukossa 4. Kustakin versonäytteestä ja lajikkeesta tutkittiin kerrallaan 30 silmua. Huomataan, että Lepaan mustan kukanaiheet saavuttavat V asteen Pohjois- Suomessa, Tervolassa, marraskuun alkuun mennessä. Sen sijaan Brödtorpin silmu- jen kehitys jatkuu Lumijoella marras- ja joulukuulla, Tervolassa vielä tammikuun aikana. Wellingtonin sekä Laxtons Tinkerin kukanaiheet ovat vielä tammikuussa keskimäärin aikaisemmalla kuin IV asteella, mikä merkitsee, että kukanaiheiden kehitys jatkuu edelleen talvikuukausina. Paleltuneita tai muuten tuhoutuneita kukanaiheita tavattiin vain Lepaan musta -lajikkeesta, runsaimmin Maaningalta ja jonkin verran Lumijoelta saaduista näytteistä. Näin ulkomaisten Wellington ja Laxtons Tinker -lajikkeiden kukanaiheet ovat tutkimusvuonna talvehtineet hyvin ja jatkaneet kehitystään Pohjois-Suomessa talven aikana. Taulukosta 4 todetaan myös, että erilaistuminen kaikilla lajikkeilla alkoi maan etelä- ja keskiosissa aikaisemmin kuin pohjoisempana. Kun heinä- ja elokuun lämpö- tilat poikkeavat toisistaan vain vähän eri osissa maata (taulukko 1), eivät näin suu- ret kehityksen alkamisen erot olleet selitettävissä vain lämpötilaerojen perusteella, vaan oletettavasti eroihin vaikutti pääosalta päivänpituus (taulukko 5). Taulukko 5. Päivänpituus neljällä paikkakunnalla kasvukauden lopulla Table 5. Day length (time from sunrise to sunset) on four localities in the end of growing season. Pvm Viik Maaninka Lumijoki Tervola Date ( close to Helsinki) (close to Kuopio) (close to Oulu) (close to Rovaniemi) 15. 7 17 h 40' 19 h 0' 19 h 55' 20 h 50' 1. 8 16 h 45' 17 h 50' 18 h 20' 18 h 50' 15. 8 15 h 20' 16 h 0' 16 h 10' 16 h 20' 1. 9 14 h 05' 14 h 20' 14 h 50' 14 h 40' 15. 9 12 h 45' 12 h 50' 12 h 55' 13 h 05' 1.10 11 h 30' 11 h 30' 11 h 20' 11 h 10' 15.10 9 h 55' 9 h 40' 9 h 30' 9 h 20' 1.11 8 h 30' 8 h 05' 7 h 45' 7 h 10' Taulukossa mainitun pituisen päivän lisäksi on kasveille tehollista valoa aamu- ja iltaruskon aikana, mitä kuitenkin on vaikea täsmällisesti määrittää. Taulukoista 3 ja 4 huomataan, että vaikka kotimaisten lajikkeiden Lepaan mustan ja Brödtorpin kukinta alkoi japäättyi v. 1963 vain 4 päivää aikaisemmin kuin Wellingtonin ja Silvergieterin (taulukko 7), alkoi kukanaiheiden erilaistumi- nen kotimaisilla lajikkeilla Viikissä 20—30 päivää aikaisemmin kuin ulkomaisilla 68 lajikkeilla. Lumijoella, lähellä Oulua, erot olivat 30—55 päivää ja Tervolassa, lähellä Rovaniemeä, 45—55 päivää. Mainitun pituisena aikana päivä lyhenee Lumijoella jopa 7 tuntia ja Tervolassa 7 tuntia 40 minuuttia ja on kotimaisten lajikkeiden eri- laistumisen alkaessa noin 17 tuntia ja ulkomaisten lajikkeiden erilaistumisen al- kaessa 12—13 tuntia. Viikissä olivat päivänpituudet vastaavana ajankohtana 16—17 tuntia ja 13—14 tuntia. Näyttää siis ilmeiseltä, että mustaherukan kukanaiheiden erilaistuminen on sitä hitaampaa, kuta pitempi päivä on, ja että erilaistuminen al- kaa vasta päivänpituuden lyhetessä noin 13 tuntiin. Päivänpituuden vaikutuksen edelleen toteamiseksi tehtiin Viikissä vuosina 1962 ja 1963 kokeita, joissa Brödtorp-lajikkeen pensaita kasvatettiin 18, 21 ja 24 tunnin pituisen päivän olosuhteissa. Taulukosta 6 huomataan, että 18 tunnin pitui- Taulukko 6. Brödtorp-lajikkeen kukanaiheiden kehitysasteet päivänpituuden ollessa 18, 21 ja 24 tuntia Viikissä. Table 6. Stages of primordia of black currant, variety Brödtorp, in day lengths of 18, 21 and 24 hours, in Viik. Pvm 18 h 21 h 24 h Date 1962 8.10. 3.83.1 3.4 22.10. 4.44.0 3.9 5.11. 4.84.1 4.6 19.11. 4.94.0 4.9 3.12. 4.94.7 4.9 18.12. 5.04.9 4.9 1963 15.1. 5.04.6 4.9 28.1. 5.05.0 5.0 16.8. 2.00.0 1.0 3.9. 4.12.3 2.8 19.9. 4.01.7 4.0 4.10. 3.83.0 3.3 17.10. 4.22.0 3.1 30.10. 4.53.5 3.3 13.11. 4.73.0 2.8 29.11. 3.84.1 3.9 1964 16.4. 5.55.0 4.3 sen päivä nolosuhteissa olivat kukanaiheet V asteella vasta joulukuun puolivälissä, kun ne luontaisen päivänpituuden (taulukko 5) vallitessa edellisten vieressä kasva- neissa pensaissa olivat samalla asteella jo syyskuun lopussa (taulukko 2). Kokeet vahvistavat sitä jo edellä mainittua toteamusta, että mustaherukan kukanaiheiden kehitystä hidastaa pitkä päivä ja että tämä kehitys on kvantitatiivi- sesti lyhyenpäivän reaktio. Edelleen ovat kotimaiset lajikkeet Lepaan musta ja Brödtorp ilmeisesti paremmin sopeutuneet pitkänpäivän olosuhteisiin kuin keski- eurooppalaiset Wellington xxx ja Laxtons Tinker, kuten jo aikaisemminkin on to- dettu (5). 69 Kukinta Mustaherukan kukinnossa avautuvat ensimmäisinä kukat, jotka erilaistuessaan olivat silmussa muita pitemmälle kehittyneitä. Tertun tyvikukka avautuu ensim- mäisenä ja sitä seuraavat kukat sijaintijärjestyksessa (13). Ero tyvi- jakärkikukkien avautumisessa ja kukinta-ajassa riippuu kukinnan alkamisajan säästä ja lämpö- tilasta sekä tertun kukkien lukumäärästä. Mitä aikaisemmin kukinta alkaa ja mitä enemmän tertussa on kukkia, sitä kauemmin kukinta kestää. Siitä syystä on pää- tertun kukinta-aika yleensä pitempi kuin sivuterttujen. Etelä-Ruotsissa totesi Fernqvist (3) tertun viimeisten kukkien aukeavan, lajikkeesta riippuen, 6-9 päivää myöhemmin kuin ensimmäisten. Kukkia tertussa oli tällöin Brödtorpilla eri vuosina keskimäärin 7.4, Silvergieterillä 9.6, ja kaikilla 13 tutkitulla lajikkeella keskimäärin 8.0. Taulukko 7. Mustaherukkalajikkeiden kukinta-ajatViikissä ja Maaningalla vuosina 1962 ja 19631 ). Table 7. Flowering dates of black currant varieties in Viik and Maaninka in 1962 1963. Lajike Kukinta alkoi Täysi kukinta Kukinta päättyi Variety Flowering started Full bloom End of flowering Viik Maaninka Viik Maaninka Viik Lepaan musta 1962 19.5. 28.5. 16.6. 1963 17.5. 22.5. 20.5. 26.5. 31.5. Brödtorp 1962 19.5. 28.5. 14.6. 1963 17.5. 22.5. 22.5. 26.5. 31.5. Wellington xxx 1962 25.5. 9.6. 28.6. 1963 21.5. 24.5. 27,5. 27.5. 3.6. Silvergieter 1962 25.5. 6.6. 26.6. 1963 21.5. 24.5. 27.5. 27.5. 3.6. Laxtons Tinker 1962 28.5. 9.6. 27.6. 1963 22.5. 25.5. 27.5. 28.5. 3.6. Maaningalla tehdyistä kukintahavainnoista on maisteri Annikki Ryynänen hyväntah- toisesti luovuttanut tässä käytettäväksi. Taulukosta 7 nähdään, että kaikilla lajikkeilla kukinta kesti Viikissä kauem- min ja oli myöhäisempää v. 1962 kuin v. 1963. Tähän oli ilmeisesti syynä se, että touko- ja kesäkuun lämpötila v. 1962 (keskilämmöt 8.6 ja 12.0) oli alhaisempi kuin vastaavana aikana v. 1963 (keskilämmöt 12.5 ja 15.0, taulukko 1). Maaningalla alkoi ulkomaisten lajikkeiden kukinta v. 1963 3—4 päivää myöhemmin kuin samojen lajikkeiden kukinta Viikissä, kotimaisilla lajikkeilla Lepaan mustalla ja Brödtor- pilla oli eroa 5 päivää. Pölytyssuhteet Kukkien pölyttymisestä seuraa, että siemenaiheet alkavat kehittyä ja marjat muodostua. Siemenaiheita on emiössä eri lajikkeilla todettu 47—130 kpl, joista kuitenkin vain osa, esim. 26.2 % (10), 15 % (15) tai 55 % (3), kehittyy siemeniksi. Kun siemenaiheissa muodostuu kasvuaineita, pääasiassa auksiineja (6, 8, 11), jotka aiheuttavat marjan kasvun sekä estävät irtaantumissolukon muodostumisen 70 marjankantaan, riippuu marjojen koko sekä varisemisprosentti hedelmöittyneiden siemenaiheiden lukumäärästä. Näin pölytyksen onnistumisella ja pölytyssuhteiden tuntemisella on satoisuuden kannalta tärkeä käytännöllinen merkitys. Pölytyssuhteiden mukaan ovat mustaherukkalajikkeet 1. täysin itsefertiilejä, 2. osittain itsefertiilejä tai 3. osittain itsesteriilejä. Täysin itsesteriilejä musta- herukkalajikkeita tunnetaan vain kaksi, kanadalaiset Coronet ja Crusader (8, 12). Vain ensimmäisen ryhmän lajikkeita voidaan menestyksellisesti viljellä monokult- tuurina, muihin ryhmiin kuuluvien lajikkeiden viljelyn onnistuminen taas riippuu vieraiden lajikkeiden siitepölyn saannista. FERNQVisxin (3) kokeissa antoivat kaikki tutkitut lajikkeet paremman marjasadon ristipölytyksen kuin itsepölytyksen jäl- keen, myös yllä olevaan ensimmäiseen ryhmään kuuluvat lajikkeet Goliat ja Silver- gieter. Brödtorp-lajikkeelle kehittyi tällöin marjoja vapaan pölytyksen seurauksena 69 %:sta kukkia, kun niitä itsepölytyksen tapahduttua muodostui vain 45 %:sta. Tämän perusteella näyttäisi Brödtorp kuuluvan ylläolevassa jaoittelussa toiseen ryhmään; se pölyttyy melko hyvin omalla siitepölyllään, muttaristipölytys parantaa satoisuutta. Maassamme ei aikaisemmin ole tutkittu kotimaisten mustaherukka- lajikkeiden fertiilisyyttä, mistä syystä asiaa selvitettiin Puutarhatieteen laitok- sella vuosina 1963 ja 1964. Menetelmät. Vuonna 1963 tutkittiin Brödtorp ja Lepaan musta -lajikkeiden pölytyssuhteita suorittamalla pölytykset neljällä tavalla: 1. itsepölytys saman ku- kan siitepölyllä, 2. itsepölytys saman lajikkeen toisten kukkien siitepölyllä, 3. risti- pölytys toisella kotimaisella lajikkeella ja 4. ristipölytys Wellington xxx:n siite- pölyllä. Vuonna 1964 uusittiin kokeet samalla tavalla Puutarhantutkimuslaitoksen kasvimateriaalilla Piikkiössä. Ennen pölytystä emaskuloitiin aukeamaisillaan olevat nuput, niiden pölyttäminen suoritettiin siveltimellä, muut kukat poistettiin ter- tuista ja oksat pantiin kankaisiin eristyspusseihin. Kullakin tavalla käsiteltiin kol- messa oksassa olevat tertut. Pölytys tapahtui 20.—21.5. 1963 ja 27.—28.5. 1964. Eristyspussit poistettiin 20 päivän kuluttua pölytyksestä, jotta normaali marjan- kehitys ei häiriintyisi, mutta pantiin paikoilleen tästä 21 päivän kuluttua marjojen suojaamiseksi linnuilta sekä varisemiselta. Marjat poistettiin niiden kypsyttyä, ne punnittiin ja siemenet laskettiin. Viimeiset marjat koekasveista korjattiin v. 1963 6.8. ja v. 1964 17.8. Taulukko 8. Brödtorp-lajikkeen pölytyskokeen tulokset vv. 1963 ja 1964. Table 8. Results of pollination tests with Brödtorp-variety in 1963 1964. Käsittelyt: 1. kukansisäinen pölytys pollination within flower Treatments: 2. lajikkeensisäinen pölytys pollination within variety 3. ristipölytys Lepaan mustalla cross-pollination with Lepaan musta 4. ristipölytys Wellington xxx:lla cross-pollination with Wellington xxx. Käsittely Kukkia pölytetty Raakileita % Marjoja % Marjan keski- Siementen lu- Treatment kpl paino g kumäärä Number of flowers Unripe her- Ripe her- Mean weight Number of pollinated ries % ries % of berry g. seeds 1963 1964 1963 1964 1963 1964 1963 1964 1963 1964 1 18 48 88 92 88 92 (X6Ö TÖV 3tl 40/7 2 46 63 86 73 82 58 0.560.77 30.426.0 3 61 58 64 77 64 59 0.441.12 27.934.7 4 18 73 84 67 80 66 0.511.23 41.045.3 71 Taulukko 9. Lepaan musta-lajikkeen pölytyskokeen tulokset vv. 1963 ja 1964. Table 9. Results of pollination tests with Lepaan musta-variety in 1963—1964. Käsittelyt; 1. kukansisäinen pölytys pollination within flower Treatments : 2. lajikkeensisäinen pölytys pollination within variety 3. ristipölytys Brödtorpilla cross-pollination with Brödtorp 4. ristipölytys Wellington xxx:lla cross-pollination with Wellington xxx. Käsittely Kukkia pölytetty Raakileita % Treatment kpl Number of flowers Unripe ber- pollinated ries % Marjoja % Marjan keski- Siementen lu- paino g kumäärä Ripe her- Mean weight Number of seeds ries % of berry g. 1963 1964 1963 1964 1963 1964 1963 1964 1963 1964 1 21 52 87 98 84 94 0.481.59 29.874.3 2 36 36 76 86 56 82 0.371.33 30.640.0 3 37 41 67 82 67 67 0.431.01 30.943.0 4 37 60 82 91 80 89 0.490.80 44.740.0 Taulukoissa 8 (Brödtorp) ja 9 (Lepaan musta) ilmaistaan erikseen raakileiden määrä ja kypsien marjojen määrä prosentteina kukkien lukumäärästä. Näiden prosenttilukujen erotus osoittaa varisseiden raakileiden määrän, joka esitetään seuraavassa asetelmassa. Käsittely Brödtorp Lepaan musta 1963 1964 1963 1964 1 0 0 3 4 2 4 15 20 4 3 0 18 0 0 4 4 12 2 Edellä esitetyistä taulukoista sekä asetelmasta havaitaan, että suurin määrä marjoja kumpanakin vuonna sekä Lepaan mustasta että Brödtorpista on saatu kukansisäisellä itsepölytyksellä. Tällöin oli myös raakileiden variseminen keskimää- rin vähäisintä. Suurimmat Lepaan mustan marjanpainot antoi kukansisäinen itse- pölytys, kun taas pölytys Brödtorpilla tuotti pienimmät marjat. Lajikkeensisäinen pölytys näytti antavan pienimmät marjat Brödtorpilla. Kummallakin oli Wellington xxx parempi pölyttäjä kuin toinen kotimainen lajike. Taulukko 10. Varisseiden marjojen siemenmäärät ja marjanpainot. Käsittelyt kuten taul. 8 ja 9. Table 10. Seed numbers and berry weights of dropped berries. Treatments see tables 8 and 9. Brödtorp Lepaan musta Käsittely Siemeniä kpl Marjan paino g Siemeniä kpl Marjan paino g Treatment No. of seeds Berry weight g. No. of seeds Berry weight g. 2 8.20.35 7.00.30 3 6.30.18 2.00.48 4 8.50.18 - 72 Koska variseminen muissa maissa esitettyjen tietojen (10, 11, 12) mukaan johtuu osaltaan marjoissa olevien siementen lukumäärän vähyydestä, määritettiin erikseen varisseiden marjojen siemenmäärät sekä marjanpainot (taulukko 10). Verrattaessa taulukoiden 8 ja 9 siemenmääriä taulukossa 10esitettyihin määriin sekä marjapainoihin havaitaan, että varisseissa marjoissa oli selvästi vähemmän siemeniä kuin kaikissa marjoissa keskimäärin. Varisseet marjat olivat myös keski- määrää keveämpiä. Näin variseminen ainakin suureksi osaksi nyt selostetuissa kokeissa johtui siemenmäärän vähyydestä, joka taas on seurausta pölytyksen vaillinaisuudesta. Tulosten tarkastelu Mustaherukan kukanaiheiden erilaistumista ei tähän mennessä ole selvitetty muutamaa lyhyttä mainintaa lukuun ottamatta, 60. leveysastetta pohjoisempana olevilta alueilta. Kuitenkin näillä seuduilla mustaherukka on helposti viljeltävä kasvi, jonka sadon laatu täällä saattaa olla poikkeuksellisen hyvä (4). Nyt selostetut tulokset valaisevat mustaherukan kehityksessä vaihetta, joka vaikuttaa ratkaise- vasti tämän kasvin viljelyyn sekä sadon määrään. Havaitaan, että vielä pohjoisessa, lähellä napapiiriä, tapahtuu mustaherukan kukanaiheiden kehitystä talven aikana Kuva 2. Marjan painon ja siemenmäärän suhde. Korrelaatiokerroin +O.BO. Lajike Brödtorp v. 1963. Fig. 2. Relation of berry weight and number of seeds. Correlation coefficient +O.BO. Variety Brödtorp in 1963. 73 jaettä sekä kotimaisten että kahden keskieurooppalaisen lajikkeen kukinta tapahtuu myös siellä normaalisti. Kukanaiheiden kehitysnopeus riippuu päivän pituudesta, ja kehitys näyttää alkavan vasta sitten, kun päivä on lyhentynyt noin 13 tuntiin. Kotimaisista tutkituista lajikkeista Lepaan musta osoittautui täysin itsefer- tiilien ja Brödtorp osittain itsefertiilien ryhmään kuuluvaksi. Täten kumpaakin lajiketta voidaan viljellä yksinomaisena lajikkeena, mutta Brödtorpin satoisuus paranee, jos pölytys tapahtuu jonkin muun lajikkeen siitepölyllä. Pölyttäjälajikkee- na oli Wellington xxx parempi kuin Lepaan musta. Vaillinaiseksi jäävä pölytys aiheuttaa raakileiden varisemista, koska niihin muodostuu tavallista vähemmän siemeniä, kuten myös muissa maissa on todettu. Lisäksi on marjan koko sitä pie- nempi, kuta vähemmän siinä on siemeniä (kuvat 2 ja 3). Erilaistumisen alkaessa on kasvin ravinteiden tarve suuri, mutta jos maan typpipitoisuus on tähän aikaan runsasta lisääntyy verson- ja lehdenkasvu ja aiheuttaa siten kukanaiheiden heikke- nemistä sekä marjan varisemista seuraavana vuonna (9). Fosforilannoituksella voi- taneen tällöin kukanaiheiden kehitystä edistää. Kummallekin kotimaiselle lajikkeelle antoi kukansisäinen pölytys sekä runsaammin että painavampia marjoja kuin sa- man lajikkeen muista kukista otetulla siitepölyllä suoritettu pölytys. On toistai- seksi epäselvää, mistä tämä johtui, mutta asian jatkuva selvittely tuonee lisävalais- tusta kysymykseen. T iivistelmä Lepaan musta -lajikkeen kukanaiheiden erilaistuminen alkaa Viikissä heinä- kuun 10. p:n, Rovaniemellä elokuun 10. p;n aikaan. Talvehtivan asteen kukanai- heet saavuttavat lokakuun loppuun mennessä. Kuva 3. Marjan painon ja siemenmäärän suhde. Korrelaatiokerroin -f-0.81. Lajike Lepaan musta v. 1963. Fig. 3. Relation of berry weight and number of seeds. Correlation coefficient -\-O.SJ. Variety Lepaan musta in 1963. 74 Brödtorpin kukanaiheiden erilaistuminen alkaa Viikissä kolmea viikkoa myö- hemmin kuin Lepaan mustan kukanaiheiden, ja viimeiset kukanaiheet ovat talveh- timisasteella tammikuun puolivälissä. Ulkomaisista lajikkeista Wellington xxx:n kukanaiheiden erilaistuminen alkoi Viikissä elokuun puolivälissä, Silvergieterin ja Laxtons Tinkerin kukanaiheiden elokuun 20. p:n aikaan, Oulun seudulla vastaavasti syyskuun 5. p:n aikaan ja lo- kakuun alussa, Rovaniemen korkeudella syyskuun 20. p:n ja lokakuun 1. p:n aikaan. Mustaherukan kukanaiheiden erilaistuminen alkoi eri osissa maata vasta sen jälkeen kun luontainen päivä oli lyhennyt noin 13 tunnin pituiseksi. Tätä pitempi päivä viivyttää kukanaiheiden kehitystä, joten sanottu kehitys kasvissa on kvanti- tatiivisesti lyhyenpäivän reaktio. Kotimaiset lajikkeet Lepaan musta ja Brödtorp ovat tässä suhteessa paremmin sopeutuneet pitkänpäivän olosuhteisiin kuin ulko- maiset Wellington xxx ja Laxtons Tinker. Eri lajikkeiden kukinta alkoi Viikissä vuonna 1962 2—4 päivää myöhemmin ja kesti 2—3 viikkoa kauemmin kuin v. 1963. Syynä näytti olevan alhaisempi tou- kokuun ja kesäkuun lämpötila v. 1962. Lepaan musta kuuluu pölytyskokeiden perusteella täysin itsefertiileihin musta- herukkalajikkeisiin, Brödtorp osittain itsefertiileihin. Kumpaakin voidaan viljellä yksinomaisena lajikkeena, mutta Brödtorpin satoisuus on parempi, jos pölytys tapahtuu vieraan lajikkeen siitepölyllä. Kummallekin lajikkeelle aiheutti kukansisäinen pölytys paremman marjan- muodostuksen kuin lajikkeensisäinen kukkien välinen pölytys. KIRJALLISUUS (1) Alleweldt, G. 1957. Der Einfluss von Photoperiode und Temperatur auf Wachstum und Ent- wicklung von Holzpflanzen unter besonderer Beriicksichtigung der Gattung Vitis. Vitis 1: 159-180. (2) Bunning, E, & Konder, M. 1954. Tageslänge, Blattwachstum und Bliitenbildung. Planta 44: 9 17. (3) Fernquist, I. 1961. Blombiologiska undersökningar hos svarta och röda vinbär samt krusbär. Kungl. Skogs- och Lantbr. Akad. Tidskr. 100: 357 397. (4) Härdh, J. E. 1964. Mustaherukan C-vitamiinipitoisuuteen»vaikuttavista tekijöistä. Maat.tiet. aikak. 36: 14—21. (5) & Voipio, I. 1964. Photoperiodic responses in flower differentiation of blackcurrants. Proc. IVth Int. Photobiol. Congr., Oxford, p. 15. (6) Klämbt, H. D. 1958a. Untersuchungeniiber Entwicklung und Wuchsstoffhaushalt bei Ribes-Arten, I. Planta 50: 526-556. (7) —1958b. Untersuchungen iiber die Befruchtungsverhältnisse bei Schwarzen und Roten Johannisbeeren. Gartenbauwiss. 23:9 28. (8) 1961. Die Befruchtungsverhältnisse bei Strauchbeerenobst. Der Erwerbsobstbau 3: 191 -192. (9) Lenz, F. 1960. Untersuchungen Z um Bliihen und Fruchten einiger Kultursorten von Ribes rubrum L. und Ribes nigrum L. Dissertation. 116 S. Stuttgart. 75 (10) Neumann, U. 1953. Untersuchungen iiber die Ursachen des vorzeitigenFriichtefalls bei Schwarzen Johannisbeeren. Arch. f. Gartenbau 1: 63—111. (11) — »— 1955a. Über Beziehungen zwischen Wuchsstoffgehaltund Fruchtenwicklung bei Johannis- beeren. Ibid. 3; 274-296. (12) — »— 1955b. Die Bedeutung der Befruchtungsverhältnisse und Pflegemassnahmen fur den vorzeitigen Friichtefall bei Schwarzen Johannisbeeren. Ibid. 3: 339 354. (13) Rudloff, C. F. & Lenz, F. 1960. Zur Wertigkeit der Johannisbeerbliiten. Der Erwerbsobstbau 2: 214-217. (14) —& Lenz, F, 1961. Die Bliitendifferenzierung an Johannisbeeren. Ibid. 3: 36 38. (15) Teaotia, S. S. & Luckwill, L. C, 1955. Fruit drop in black currants. I. Factors affecting »running off». Ann. Rep. Res. Sta. Long Ashton 1955: 64—74. (16) Tyrinä, V. A. 1958. O zimnem rasvitii potsek (silmujen kasvu talven aikana). Fisiologia Rastenii 5; 177-179. (17) V itkovskij, V. L. 1962. Potäkovyie novoobrasovanie y täernoi smorodiny (mustaherukan silmu- jen kehitys), Bot. 2urn. 47: 394—398. (18) Wright, S. T. C. 1956. Studies of fruit development in relation to plant hormones, 111. Auxins in relation to fruit morphogenesis and fruit drop in the black currant Ribes nigrum. J. Hort. Sci. 31: 196-211. (19) Zeller, O. 1955. Entwicklungsverlauf der Infloreszenzknospen einiger Kern- und Steinobstsorten. Angew. Bot. 29; 69 89. (20) —»— 1964a. Entwicklungsrhythmen von Obstgewachsen in Finnland, I. Maat.tiet. aikak, 36: 85-105. (21) —»— 1964b. Entwicklungsmorphologische Studien an Bliitenknospen von Rubus arcticus L. und Rubus chamaemorus L. in Finnland. Beiträge zur Phytologie, Sonderdr.: 1 18. SUMMARY: FLOWER FORMATION AND BERRY GROWTH IN BLACK CURRANT J. E. HArdh & Johanna Wallden Department of Horticulture, University of Helsinki, Viik, Pihlajamäki. Development of flower primordia in the areas north of the 60th latitude is scarcely known. The differentiation data on Lepaan musta (Lepaa black), Brödtorp, Wellington xxx and of Silvergieter (Silvergieters Zwarte) in Viik, close to Helsinki, are given (Tables 2 and 3). Table 4 gives the differen- tiation stages of Lepaan musta, Brödtorp, Wellington xxx and of Laxtons Tinker on four latitudes in Finland. It is clear that differentiation is delayed by the long day in the north (Table 5) and that a daylength of less than 13 hours favours the differentiation process. This was confirmed in tests with an artificial prolonging of the day (Table 6). The Finnish varieties Lepaan musta and Brödtorp seem to be more adapted to the long day conditions than Wellington xxx and Laxtons Tinker. Development of the primordia occurs during winter, despite the temperature remaining far below zero, until the fifth stage (9, 20), where overwintering occurs (Table 3). Flowering data are given in Table 7. In pollination tests in 1963 and 1964 it was shown that Lepaan musta belongs to the completely self-fertile varieties, Brödtorp to partially self-fertile ones (7, 8, 12). On Lepaan musta and Brödtorp the intrafloral self-pollination gave better berry formation than interfloral self-pollination. Of the pol- linating varieties Wellington xxx was more vigorous than the domestic varieties Lepaan musta for Brödtorp and vice versa (Tables 8 and 9). »Running off* in the tests was stated to depend on a lownumber of seeds in the berries (Table 10). Close correlation existed between the size of berry and the number of seeds (Figures 2 and 3).