KASVUA HILLITSEVIEN AINEIDEN VAIKUTUS PAVUN TAIMIEN KASVUUN 111. Vaikutuksen riippuvuus lämpötilasta Erkki Kaukovirta Helsingin yliopiston puutarhatieteen laitos Kasvua hillitsevien aineiden tiedetään rajoittavan niille alttiiden kasvien pituuskasvua lämpötilasta riippumatta (Cathey 1960, Cathey & Piringer 1960, Tolbert 1960, Wittwer & Tolbert 1960). Kuitenkin vaikutusaste saattaa olla eri lämpötiloissa erilai- nen, kuten edellä mainituissa sekä myöhemmin suoritetuissa tutkimuksissa on todettu (Tiessen 1962, Cathey et ai. 1965, Maire & Sachs 1965, Kaukovirta 1969 a ja b). Käsitykset siitä, miten lämpötila muuttaa pituuskasvua rajoittavan aineen vaikutusta, ovat ristiriitaisia. Niinpä Maire ja Sachs (1965) totesivat zinnian reaktioalttiuden B-nine- käsittelyyn heikkenevän korkeissa lämpötiloissa, mutta Cathey et ai. (1965) saivat petu- nialla päinvastaisen tuloksen. Cathey ja Piringer (1961) havaitsivat Phosfonin hillitse- vän petunian pituuskasvua käsittelemättömiin kasveihin verrattuna 27° C;ssa vähemmän kuin 21° ja 10° C:ssa. Pavun pituuskasvua se taas rajoitti suhteellisesti enemmän 18° C:n kuin 10° C:n yölämpötilassa, kun päivälämpötila oli 21° C (Kaukovirta 1969 aja b). Kasvua hillitsevien aineiden suunnitelmallinen käyttö puutarhanviljelyssä edellyttää, että niiden vaikutus voidaan edeltäkäsin arvioida oikein. Nykyisin käytettävissä olevien koetulosten perusteella ei tähän ole riittävästi mahdollisuuksia. Tästä syystä oli syytä jat- kaa Helsingin yliopiston puutarhatieteen laitoksella aloitettuja tutkimuksia kasvua hillit- sevien aineiden tehon ja lämpötilan välisestä suhteesta. Seuraavassa selostetaan tätä kysy- mystä koskevia, v. 1968 suoritettuja tutkimuksia ja niistä saatuja tuloksia. Menetelmät Kokeet suoritettiin Viikissä Puutarhatieteen laitoksen Sherer Cel 25-7HL -kasvatus- kaapeissa ja Norjan maatalouskorkeakoulun kasvihuoneissa Äsissa, joissa lämpötila voi- daan säätää 1/2° C:n tarkkuudella. Kasvatuskaapissa olivat valolähteinä 110-watin VHO-loisteputket ja valoisuus kas- https://www.c-info.fi/en/info/?token=DyqSVLx9cKm4Eovl.zSaEWwrEozL8p8VSIOaksA.jmPjJ1op6rklKFoAu24tdU4Ti2fvcvKfZEYHPnx6zW-M34CtUXOBcmORnQGLhucRA40S52iXLBIVII5dzMXXH0lCUduLSMbSqelnCv9s2_jGHgmgDqhQK9mCy7G2feO4_1Xpa21ZA2mh9K2KvETML5JtaalmZc_gKy-hkXgN 166 vienkorkeudella 14000 luksia. Kasvatuskaapeissa suoritetuissakokeissa pimeäjakson aikana lämpötila oli 18° Cja valojakson aikana 24°, 21° ja 18° C. Valojakson pituus oli 14 tuntia. Kasvihuoneissa suoritettiin kolme koesarjaa, joissa oli 12°, 15°, 18°, 21° ja 24° C:n sekä kahdessa kokeessa 27° C:n yölämpötilat. Näissä lämpötiloissa kasvit olivat klo 17—07 välisenä aikana. Päivälämpötilat olivat kokeessa 1 samat kuin yölämpötilat, kokeessa 2 24° Cja kokeessa 3 18° C. Kokeet suoritettiin elokuun 16. p:n ja syyskuun 13. p:n välisenä aikana, jolloin päivänpituus oli kokeen alussa n. 14ja lopussa n. 13 tuntia. Kasvunsäädekäsittelyt olivat seuraavat: kasvunsääde vaikuttavaa ainetta mg/4.5’ ruukku/200 ml vettä kasvatuskaapeissa kasvihuoneissa suoritetut kokeet suoritetut kokeet B-nine Cycocel Phosfon 100 375 100 75 15 6.2 Koekasvina oli papu, Phaseolus vulgaris var. vulgaris ’Juli’, samoin kuin aikaisemmissa- kin kokeissa. Siemenet peitattiin Orthocide-valmisteella (0.75 g/1/2 kg siemeniä). Kasva- tuskaapissa suoritettuja kokeita varten siemeniä esi-idätettiin imupapereiden välissä 25° C:ssa kaksi vuorokautta. Yhdeksän itänyttä siementä istutettiin hiekkaan 4.5’ ruukkui- hin. Kasvihuonekokeita varten peitatut siemenet kylvettiin suoraan hiekkaan, esikasva- tuksen aikana oli lämpötila 21 ° C. Taimet harvennettiin ruukuissa sitten, kun varhaislehdet olivat täysin avautuneet. Kuhunkin ruukkuun jätettiin 3 tainta. Harvennuksen jälkeen suoritettiin kasvunsääde- käsittelyt, ja ruukut siirrettiin koeohjelman mukaisiin lämpötiloihin. Taimet kasteltiin kerran päivässä 0.02 %;sella Hoaglandin liuoksella (Went 1957) ja lisäksi tarvittaessa deionisoidulla vedellä. Mittaukset suoritettiin 13 vuorokautta käsittelyjen jälkeen. Lehtipinta-ala mitattiin lehtiplanimetrilla (VTT;n malli) Viikissä suoritetuissa kokeissa kaikista kasveista ja Äsissa suoritetuissa kokeissa kolmen taimen satunnaisnäytteestä otetuista fotokopiokuvista. Kuivapaino mitattiin Viikissä suoritetuissa kokeissa 105° C:ssa 24 tuntia kuivatuista näyt- teistä ja Äsissa suoritetuissa kokeissa 80° C:ssa 48 tuntia kuivatuista näytteistä. Kokeen suorituksessa sovellettiin CocHRANin ja Coxin (1962) esittämiä malleja ja tulok- set analysoitiin Norjan maatalouskorkeakoulun käytössä olleella tietokoneella. Kasvunsääteiden vaikutustapa kasvatuskaappikokeissa (taulukko 1 ) Taimien pituuskasvu. Päivälämpötila vaikutti taimien pituuskasvuun erit- täin merkitsevästi (F = 828.00), joskin vaikutus riippui kasvunsäädekäsittelystä. Taimien pituus oli kaikissa käsittelyissä suurin 24° C:ssa ja pienin 18° C:ssa. Phosfonia saaneet tai- met olivat lähes yhtä pitkiä 18 ja 21 asteessa. Kasvunsääteillä käsitellyt kasvit olivat kaikissa lämpötiloissa merkitsevästi lyhyempiä kuin verrannekasvit. Kasvunsääteet rajoittivat pituuskasvua suhteellisesti vähemmän 18° C:ssa kuin korkeammissa lämpötiloissa. Taimien kokonaispaino. Verrannekasvien tuorepaino oli suurin 24° C:ssa, ja kasvunsääteillä käsiteltyjen taimien paino 21° C;ssa. Erot eri lämpötilojen välillä eivät 167 Taulukko 1. Päivälämpötilan ja kasvunsääteiden vaikutus taimien kehitykseen tekovalossa. Table 1. Effect of day temperature and growth retardants on the growth of seedlings in artificial light. Kasvunsääde Growth retardant Lämpötila Verranne B-nine Cycocel Phosfon PME 5 % Temperature Check LSD 5 % Taimien pituus Length of seedlings päivä/yö °C cm sl. cm sl. cm sl. cm sl. Day\night °C rel. rel. rel. rel. 24/18 33.8 100 18.6 55 14.7 43 16.2 48 1.6 cm 1 ) 21/18 19.9 100 13.4 67 10.3 52 10.2 51 1.5 » «) 18/18 15.1 100 11.9 79 9.9 66 10.1 67 Taimien koko paino Weight of whole plant g sl. g sl. g sl. g sl. rel. rel. rel. rel. 24/18 3.40 100 2.86 84 3.07 90 3.02 89 0.20 g 1) 21/18 3.25 100 3.59 110 3.09 95 3.39 103 18/18 3.29 100 3.06 93 2.91 88 2.88 88 Lehtien tuorepaino/taimi Weight of leavesjseedling g sl. g sl. g sl. g sl. rel. rel. rel. rel. 24/18 2.53 100 2.20 87 2.38 94 2.34 92 21/18 2.56 100 2.94 115 2.50 98 2.83 111 0.21 g») 18/18 2.61 100 2.49 95 2.39 92 2.34 90 Lehtipinta-ala/taimi Area of leavesI seedling cm* sl. cm2 sl. cm 2 sl. cm2 sl. rel. rel. rel. rel. 24/18 127 100 117 92 115 91 114 90 8 cm 21 ) 21/18 103 100 117 114 94 91 106 103 11 » 2 ) 18/18 105 100 98 93 94 90 92 88 Kuiva-aine % Dry matter % 24/18 8.68.4 8.58.9 21/18 6.88.0 7.67.8 18/18 7.78.5 7.98.3 1) Kahden kasvunsäädekäsittelyn keskiarvojen välillä samassa lämpötilassa. Between the means of two growth retardant treatments at the same temperature level. *) Kahden lämpökäsittelyn keskiarvojen välillä samassa tai eri kasvun säädekäsittelyssä. Between two temperature means in the same or in different growth retardant treatments. 168 kuitenkaan olleet merkitseviä, ja varsinkin Cycocelia saaneiden kasvien painoon lämpö- tila vaikutti vähän. Kasvunsääteillä käsiteltyjen taimien paino 24 ja 18 asteessa oli merkitsevästi pienempi kuin verrannekasvien (F = 8.94), mutta ei 21°C:ssa, missä B-nine ja Phosfon lisäsivät taimen painoa verrannekasveihin verrattuna. Lehtien paino. Verrannekasvien lehtien paino oli suurin 18° C:ssa. Tosin erot eri lämpötilojen välillä olivat vähäisiä. Kasvunsääteillä käsiteltyjen kasvien lehtien paino oli suurin 21° C:ssa, ja ero 24 ja 18 asteeseen nähden oli merkitsevä B-nine- ja Phosfon- käsittelyissä. Kasvunsääteiden vaikutus lehtien painoon oli samansuuntainen kuin koko kasvin pai- noon, mutta se ei ollut tilastollisesti merkitsevä (F = 2.67). Lehtien koko. Kaikki kasvunsääteet pienensivät lehtipinta-alaa merkitsevästi 24° C:ssa, lisäksi Cycocel 21° C:ssa sekä Cycocel ja Phosfon 18° C:ssa. Kuiva-ainepitoisuus. Sekä verrannekasvien että kasvunsääteillä käsitelty- jen taimien kuiva-ainepitoisuus oli suurin 24° C:ssa. Phosfon lisäsi kuiva-ainepitoisuutta kaikissa lämpötiloissa, B-nine ja Cycocel 21° ja 18° C;ssa. Kasvunsääteiden vaikutustapa kasvihuonekokeissa Taimien pituuskasvu (taulukko 2). Lämpötilan vaikutus kasvunsääteillä käsiteltyjen taimien pituuskasvuun oli vähäisempi kuin verrannetaimien pituuskasvuun. Mitä korkeampi lämpötila oli, sitä pitempiä olivat verrannekasvit. Tästä tekivät poikkeuk- sen vain 24° C:n yö-ja päivälämpötilassa kasvaneet taimet, jotka olivat lyhyempiä kuin 21° C/24° G yö-/päivälämpötilassa kasvaneet. Kasvunsääteillä käsiteltyjen kasvien pituus ei lisääntynyt yhtä säännönmukaisesti lämpötilan kohotessa, joskin Cycocelilla käsiteltyjen kasvien pituus oli kaikissa kokeissa suurin silloin, kun yölämpötila oli korkein, samoin ver- rannekasvien pituus. Kasvunsääteillä käsitellyt kasvit olivat kaikissa lämpötiloissa lyhyempiä kuin verranne- kasvit, joskaan 12° C:n yö-ja päivälämpötilassa ero ei ollut tilastollisesti merkitsevä. Piir- roksessa 1 esitetään kasvunsääteillä käsiteltyjen kasvien suhteellinen pituus keskilämpö- tilojen mukaan. Keskilämpötilaa laskettaessa on otettu huomioon yö- ja päivälämpötilan kestoaika. Kuten piirroksesta käy ilmi, verrannekasvien jakasvunsääteillä käsiteltyjen kas- vien pituusero oli suhteellisesti suurempi korkeammissa kuin alhaisemmissa lämpötiloissa. Kaikki kasvunsääteet rajoittivat pituuskasvua lähes saman verran 12° C:ssa, mutta muissa lämpötiloissa B-nine yleensä vähemmän kuin Cycocel ja Phosfon. Tuorepaino ilmenee taulukosta 3ja piirroksesta 2. Verrannekasvien jakasvunsääteillä käsiteltyjen taimien tuorepaino oli kaikissa kokeissa pienin alhaisimmassa yölämpötilassa. Lämpötilan kohotessa muuttui sekä verrannekasvien että kasvunsääteillä käsiteltyjen kasvien tuorepaino samansuuntaisesti kokeessa 2. Kokeessa 3 verrannekasvien ja B-ninellä käsiteltyjen kasvien paino saavutti suurimman arvonsa 21° C:ssa, mutta Cycocelilla ja Phosfonilla käsiteltyjen kasvien paino lisääntyi koko tut- kitulla lämpötila-alueella. Kokeessa 1 verrannekasvien paino oli suurin 21°C:n, mutta kasvunsääteillä käsiteltyjen 24° C:n yölämpötilassa. Kasvunsääteillä käsiteltyjen taimien paino oli pienempi kuin verrannekasvien paino 169 Taulukko 2. Lämpötilan ja kasvunsääteiden vaikutus taimien pituuskasvuun luontaisissa valo-oloissa. Table 2. Effect of temperature and growth retardant on the height ofseedlings in natural light conditions. Taimien pituus cm Length of seedlins cm Päivälämpötila Kasvunsääde Yölämpötila °C Night temperature °C Day temperature Growth retardants 12 15 18 21 24 27 Koe 1. Experiment I. Sama päivä-ja yölämpö- Verranne 4.76.9 27i8 50.853.0 73.0 tila Check Constant day and night B-nine 22.8 3.0 6.6 7.6 6.7 7.5 temperature Cycocel 2.9 2.5 4.8 7.1 6.3 7.9 Phosfon 2.9 2.8 5.1 3.8 4.3 5.8 PME 5 % 2.0 1 ) LSD 5 % 2.2®) Koe 2. Experiment 2. 24° C Verranne 20.9 . 34.7 49.3 56.8 53.0 58.4 Check B-nine 6.5 7.1 7.3 9.4 6.7 9.3 Cycocel 5.0 5.5 5.7 7.0 6.3 8.2 Phosfon 4.5 4.1 5.0 5.7 4.3 4.8 PME 5 % 1.31) LSD 5 % 1.5*) Koe 3. Experiment 3. 18° C Verranne 8.3 15.6 27.8 29.5 36.6 Check B-nine 3.9 4.7 6.6 7.6 6.6 Cycocel 2.8 3.7 4.8 5.0 7.1 Phosfon 3.0 3.5 5.1 4.3 4.7 PME 5 % 0.71 ) LSD 5 % 1.6*) *) Kahden kasvunsäädekäsittelyn keskiarvojen välillä samassa lämpötilassa. Between means of two growth retardant treatments at the same level of temperature. a ) Kahden lämpökäsittelyn keskiarvojen välillä samassa tai eri kasvunsäädekäsittelyssä. Between two temperature means in the same or in different growth retardant treatments. kaikissa lämpötiloissa. Tosin painoero B-ninellä käsiteltyjen ja verrannekasvien välillä ei ollut merkitsevä 12°/12°, 15°/15°ja 12°/18° yö-/päivälämpötiloissa eikä Cycocelilla käsi- teltyjen 12/12, 12/18 ja 24/18 yö-/päivälämpötiloissa. B-ninellä ja Phosfonilla käsiteltyjen taimien paino oli suhteellisesti pienin, 61 ja 60 % verrannekasvien painosta, silloin, kun yö-ja päivälämpötila olivat 21 °C, ja Cycocelilla käsi- teltyjen silloin, kun päivälämpötila oli 24 ja yölämpötila 18° C (61 % verrannekasvien painosta). Lehtien tuorepaino ilmenee taulukosta 4. 170 Taulukko 3. Lämpötilan ja kasvunsääteiden vaikutus taimien painoon luontaisissa valo-oloissa. Table 3. Effect of temperature and growth retardants on plant weight in natural light conditions. Paino g/taimi Weight glplant Päivälämpötila Day temperature Kasvunsääde Yölämpötila °C Night temperature °C Growth retardants 12 15 18 21 24 27 Koe 1. Experiment I. Sama päivä-ja yölämpö- Verranne 1.682.09 3.974.62 4.163.67 tila Check Constant day and night B-nine 1.29 1.84 2.67 2.84 2.95 2.53 temperature Cycocel 1.28 1.56 2.78 3.29 3.38 3.25 Phosfon 1.19 1.68 2.42 2.78 2.94 2.93 PME 5 % 0.401 ) LSD 5 % 0.428 ) Koe 2. Experiment 2. 24° C Verranne 3.14 3.88 4.26 Check 4.45 4.16 4.44 B-nine 2.23 2.55 2.77 3.57 2.95 3.54 3.64 3.38 3.59 3.38 2.94 3.06 Cycocel 2.35 2.75 2.97 Phosfon 2.15 2.38 2.87 PME 5 % 0.401 ) LSD 5 % 0.42a ) Koe 3. Experiment 3. 18° C Verranne 2.06 2.71 3.97 Check 4.12 3.77 B-nine 1.78 2.15 2.67 2.90 2.57 3.05 3.56 2.78 2.83 Cycocel 1.70 2.22 2.78 Phosfon 1.49 2.07 2.42 PME 5 % 0.371 ) LSD 5 % 0.37a ) *) Kahden kasvunsäädekäsittelyn keskiarvojen välillä samassa lämpötilassa. Between the means of two growth retardant treatments at the same level of temperature. 2 ) Kahden lämpötilakäsittelyn keskiarvojen välillä samassa tai eri kasvunsäädekäsittelyssä. Between two temperature means in the same or in different growth retardant treatments. Lehtien tuorepaino oli kaikissa kokeissa pienin silloin, kun yölämpötila oli 12° C. Lämpötilan kohotessa lehtien tuorepaino lisääntyi siten, että kokeessa 1 kaikissa käsitte- lyissä se oli suurin 24° C:n yölämpötilassa, kokeessa 2 verrannekasvien paino oli suurin 24° C:n, B-ninellä käsiteltyjen 27° C:n ja Cycocelilla ja Phosfonilla käsiteltyjen 21° C:n yölämpötilassa. Kokeessa 3 verrannekasvien ja B-ninellä käsiteltyjen kasvien lehdet pai- noivat eniten 21° C:n ja Cycocelilla ja Phosfonilla käsitellyt 24° C:n yölämpötilassa. Kasvunsääteillä käsiteltyjen taimien lehdet painoivat yleensä vähemmän kuin verran- 171 nekasvien. Vain Cycocelilla käsiteltyjen taimien lehtien paino oli yhtä suuri kuin verran- nekasvien 15° ja 24° C:n yölämpötilassa silloin, kun päivälämpötila oli 18° C. Silloin kun päivälämpötila oli 24° C, kasvunsäädekäsittelyt pienensivät lehtien painoa merkitsevästi muissa paitsi 21° ja 27° C:n yölämpötilassa. Yö-ja päivälämpötilan ollessa sama B-nine ja Cycocel pienensivät lehtien kokoa merkitsevästi 12, 18, 21 ja 24 asteessa sekä Phosfon kaikissa muissa yölämpötiloissa paitsi 15° C;ssa. Silloin kun päivälämpötila oli 18° C, B-ninellä käsiteltyjen taimien lehdet painoivat merkitsevästi vähemmän 18, 21 24° C:n yölämpötilassa, Cycocelilla käsiteltyjen 18 ja 21°C:n yölämpötilassa ja Phosfo- nilla käsiteltyjen muissa yölämpötiloissa paitsi 15° C:ssa. Kaikkien kasvunsääteillä käsiteltyjen taimien lehtien paino pieneni eniten, n. 30 %, silloin kun yö-ja päivälämpötila oli 12° C. Taimien kuivapaino ja lehtien koko. Taimen kuivapaino mitattiin Kuva 1. Lämpötilan ja kasvunsääteiden vai- kutus taimien pituuteen. Fig. I. Effect of temperature and growth retardants on stem elongation of seedlings. Kuva 2. Lämpötilan ja kasvunsääteiden vaikutus taimien tuorepainoon. Fig. 2. Effect of temperature and growth retardants on fresh weight of seedlings. L72 173 Taulukko 4. Lämpötilan ja kasvunsääteiden vaikutus lehtien painoon luontaisissa valo-oloissa. Table 4. The effect of temperature and growth retardants on weight of leaves in natural daylight. Paino g/taimi Weight g:plant Päivälämpötila Day temperature Kasvunsääde Yölämpötila °C Night temperature °G Growth retardant 12 15 18 21 24 27 Koe 1. Experiment I. Sama päivä-ja yölämpö- Verranne 1.421.44 2.37 tila Check 2.893.06 2.47 Constant day and night B-nine 0.90 1.08 1.97 2.112.25 2.18 2.442.53 2.38 2.232.35 2.08 temperature Cycocel 0.951.22 2.06 Phosfon 0.881.30 1.85 PME 5 % LSD 5 % 0.33 1 ) 0.362 ) Koe 2. Experiment 2. Verranne 2.042.33 2.56 Check 2.693.06 2.9124° C B-nine 1.581.84 2.05 2.612.25 2.84 2.652.53 2.58 2.592.35 2.38 Cycocel 1.711.98 2.16 Phosfon 1.611.83 2.20 PME 5 % 0.32 1 ) LSD 5 % 0.33 2 ) Koe 3. Experiment 3. 18° C Verranne 1.381.71 2.372.72 2.50 Check B-nine 1.321.58 1.972.12 1.94 Cycocel 1.321.71 2.062.19 2.59 Phosfon 1.141.54 1.851.99 2.19 PME 5 % 0.291 ) LSD 5 % 0.28 s ) *) Katso taulukko 3. 2 ) See table 3. yhdestä kokonaisnäytteestä ja lehtien koko 3 satunnaisesti valitusta taimesta. Kuivapaino ilmenee taulukossa 5 ja lehtien koko taulukosta 6. Käsittelyt vaikuttivat kuivapainoon ja lehtien kokoon samansuuntaisesti kuin lehtien tuorepainoon. Huomattavimman poikkeuk- sen teki B-nineä saaneiden kasvien kuivapaino, joka saavutti suurimman arvonsa kaikissa kokeissa silloin, kun yölämpötila oli 18° C, se oli kokeessa 2 lähes yhtä suuri jo 15° C:n yölämpötilassa. Cycocel rajoitti kuivapainona mitattua kasvua yleensä vähemmän kuin B-nine ja Phosfon, etenkin korkeissa lämpötiloissa. 174 Taulukko 5. Lämpötilan ja kasvunsääteiden vaikutus taimien kuivapainoon luontaisissa valo-oloissa. Table 5. The effect of temperature and growth retardants on dry weight ofseedlings in natural light condition. Paino g/taimi Weight g/plant Päivälämpötila Kasvunsääde Yölämpötila °C Night temperature °C Day temperature Growth retardant 12 15 18 21 24 27 Koe 1. Experiment 1. Sama päivä-ja yölämpö- Verranne 0.190.21 0.320.42 0.410.37 tila Check Constant day and night B-nine 0.21 0.22 0.31 0.31 0.31 0.25 temperature Cycocel 0.21 0.21 0.30 0.35 0.36 0.38 Phosfon 0.20 0.22 0.27 0.31 0.34 0.34 Koe 2. Experiment 2. 24° C Verranne 0.33 0.38 0.42 0.43 0.41 0.44 Check B-nine 0.29 0.36 0.37 0.37 0.31 0.36 Cycocel 0.30 0.33 0.36 0.41 0.36 0.38 Phosfon 0.28 0.32 0.38 0.39 0.34 0.37 Koe 3. Experiment 3. 18° C Verranne 0.22 0.25 0.32 0.33 0.33 Check B-nine 0.21 0.24 0.30 0.27 0.25 Cycocel 0.23 0.26 0.30 0.33 0.39 Phosfon 0.20 0.23 0.27 0.30 0.32 Tulosten tarkastelu Edellä selostetut kokeet olivat luonteeltaan tarkentavia täydennyskokeita. Niissä halut- tiin mm. varmistua siitä, mikä osuus koeoloilla oli ollut aikaisemmissa tutkimuksissa todet- tuun kasvunsääteiden ja lämpötilan väliseen vuorovaikutukseen (Kaukovirta 1969 aja b). Tästä syystä tarkasteltavina olevissa kokeissa lämpötilakombinaatiot olivat osittain eri- laiset, kokeet suoritettiin erityyppisessä kasvatuskaapissa sekä lisäksi luontaisissa valo- oloissa, fytotronityyppisissä kasvihuoneissa, joissa kokeisiin oli mahdollista sisällyttää useampia eri lämpötiloja kuin kasvatuskaapeissa. Kasvunsäädekäsittelyjen ja lämpötilan välinen vuorovaikutus oli merkitsevä kaikissa kokeissa. Tulostaulukoista käy ilmi, että lämpötilan vaikutus verrannekasveihin oli osit- tain erilainen kuin kasvunsääteillä käsiteltyihin kasveihin. Näin ollen tilastollisen analyy- sin osoittama vuorovaikutus voi mahdollisesti aiheutua O-käsittelyn jakasvunsääteitä saa- neiden kasvien erilaisesta suhtautumisesta lämpötilaan. Tämän toteamiseksi varianssi- analyysi suoritettiin taulukoissa 2—4 esitettyjen tulosten osalta myös niin, että verranne- käsittelyt jätettiin pois. Verrannekäsittelyjen eliminoiminen ei muuttanut analyysin tu- losta, vaan vuorovaikutuksen merkitsevyys pysyi samana kuin täysijäsenisessä analyysissa. 175 Taulukko 6. Lämpötilan ja kasvunsääteiden vaikutus lehtien kokoon luontaisessa valossa. Table 6. The effect of temperature and growth retardants on leaf area in natural light condition. Pinta-ala cm 2 /taimi Leaf area cm 1\plant Päivälämpötila Kasvunsääde Yölämpötila °C Night temperature °C Day temperature Growth retardant 12 15 18 21 24 27 Koe I. Experiment I. Sama päivä-ja yö- Verranne 65 80 171 204 221 178 lämpötila? Check Constant day and night B-nine 60 84 143 152 163 157 temperature Cycocel 46 54 154 188 205 160 Phosfon 45 63 123 162 167 159 Koe 2, Experiment 2. 24° C Verranne 127 153 191 197 221 210 Check B-nine 92 120 151 181 163 186 Cycocel 97 108 178 214 205 212 Phosfon 92 103 148 180 167 174 Koe 3. Experiment 3. 18° C Verranne 70 120 171 217 203 Check B-nine 80 90 143 178 161 Cycocel 68 89 154 165 218 Phosfon 62 86 123 130 136 Suoritetuissa kokeissa verrannekasvien ja kasvunsääteillä käsiteltyjen kasvien pituus- ero oli yleensä suurempi korkeammissa kuin alhaisemmissa lämpötiloissa. Sama suuntaus kasvunsääteiden vaikutuksessa voitiin todeta aikaisemmissa tutkimuksissa (Kaukovirta 1969 a, 1969 b). Kuten piirroksessa 1 havaitaan, tämä pituusero suhtautui vuorokautiseen keskilämpötilaan lähes samalla lailla, riippumatta siitä, mikä oli yö- ja päivälämpötilan välinen suhde eri kokeissa. Lämpötilasta johtunut muutos verrannekasvien ja kasvunsääteillä käsiteltyjen kasvien pituuserossa ei ollut yhtä suuri koko tutkitulla lämpötila-alueella. Lämpötila-alueella 12— 18° C pituusero kasvoi suhteellisesti enemmän lämpötilan kohotessa kuin lämpötila-alueella 18—27° C (piirros 1). Kasvua hillitsevien aineiden vaikutustavan huomioon ottaen edellä esitetty tulos tun- tuu luonnolliselta. Nykyisen käsityksen mukaan kasvunsääteet vaikuttavat kasvuun ehkäi- semällä hormonien biosynteesiä (Bruinsma 1966). Kasvien oma hormonitoiminta on taas vähäisempää alhaisemmissakuin korkeammissa lämpötiloissa (Osborne 1965). Tämä ilme- nee myös siitä, että useiden kasvien kasvu on saatu elpymään alhaisissa lämpötiloissa gibbe- relliiniruiskutusten avulla (mm. Morgan & Mees 1958, Leben & Barton 1957, Wittner & BukovAC 1957). Näin ollen kasvua hillitsevät aineet vaikuttavat tehokkaasti vasta läm- 176 pötila-alueella, missä taimien oma hormonitoiminta oli vilkasta. Tällä alueella säädekäsit- telyjen teho muuttui selvästi vähemmän lämpötilan muuttuessa kuin sitä alhaisemmissa lämpötiloissa. Eräissä aikaisemmissa tutkimuksissa on todettu lämpötilan vaikutuksen olleen vähäi- nen Cycocelin (Wittwer & Tolbert 1960, Tolbert 1960) ja Phosfonin (Cathey 1960) tehoon. Nyt selostettavien kokeiden valossa vaikuttaa ilmeiseltä, että mainituissa tutki- muksissa on ollut kyseessä lämpötila-alue kasvikohtaiset eroavuudet huomioon ottaen jossa kasvunsääteiden tehokkaan vaikutuksen mahdollisuudet ovat olleet olemassa. Selostettavien tutkimusten antamaan tulokseen verrattuna selvästi vastakkainen riip- puvuus kasvunsääteiden tehon ja lämpötilan välillä käy ilmi Catheyo ja PiRiNGERin (1960) tutkimuksista, joissa Phosfon rajoitti sekä absoluuttisesti että suhteellisesti enemmän petunian pituuskasvua 10° C;n (50° F) kuin 27° C:n (80° F) yölämpötilassa, kun päivä- lämpötila oli vähintään 21° C (70° F). On ilmeistä, että kasvuolot vaikuttavat eri tavoin eri kasvien sisäiseen hormonitoimintaan ja siten myös siihen tulokseen, mikä kasvunsääde- käsittelyistä saadaan. Mielenkiintoista on panna merkille, että petunian kasvutavan on todettu olevan erilainen 10° C:ssa kuin 27° C:ssa (Piringer & Cathey 1960). Myös Maire ja Sachs (1967) havaitsivat oppineidenkukan reaktioherkkyyden B-nine- käsittelyyn olevan pienempi korkeamamssa kuin alhaisemmassa lämpötilassa. He eivät kuitenkaan esitä tarkempia tietoja lämpötiloista. Mahdollisesti heidän tekemänsä havainto viittaa samankaltaiseen pituuskasvua rajoittavan tehon heikkenemiseen, mikä selostettavissa kokeissa tuli ilmi Cycocel- ja B-nine-käsittelyissä, joissa yölämpötila oli korkeampi kuin päivälämpötila (piirros 1). Verrannekasvien jakäsiteltyjen kasvien painoeron ja lämpötilan välillä ei ollut saman- laista riippuvuutta kuin pituuskasvua hillitsevän vaikutuksen ja keskilämpötilan välillä. Sama koski myös lehtien kokoa ja painoa sekä myös kuivapainoa. Sääteiden vaikutus mai- nittuihin ominaisuuksiin vaihteli huomattavasti eri lämpökäsittelyissä. Cycocelilla käsitel- tyjen kasvien paino muuttui lämpötilan vaikutuksesta verrannekasvien kanssa yhden- mukaisemmin kuin B-ninella ja Phosfonilla käsiteltyjen. Kasvatuskaapeissa suoritetuissa kokeissa taimien paino sekä lehtien koko ja paino muuttuivat verrannekasveihin verrattuna vähemmän kuin kasvihuonekokeissa. Kirjalli- suuden mukaan Cycocelin pienten käsittelymäärien on todettu lisäävän painoa ja lehtien kokoa, suurten pienentävän (mm. Tolbert 1960, Emden & Cockshull 1967). Suorite- tuissa kokeissa Cycocelin ja Phosfonin käyttömäärä oli kasvatuskaappikokeissa suurempi kuin kasvihuonekokeissa, joten käyttömäärien perusteella ei voida selittää kyseisten käsit- telyjen tehoeroa. Sen sijaan B-ninen vähäinen taimien painoa ja lehtien kokoa pienentävä vaikutus kasvatuskaapeissa suoritetuissa kokeissa saattoi aiheutua pienemmästä käsittely- määrästä. Tosin se ei selittäne vaikutusaste-eroa kokonaan, sillä B-ninellä käsiteltyjen kas- vien painon ja käsittelymäärien välillä ei aina ole todettu samanlaista korrelaatiota kuin Cycocelia ja Phosfonia käytettäessä (Jaffe & Isenbero 1965). Onkin syytä olettaa, että sääteiden erilaiseen tehoon kasvatuskaapeissa ja kasvihuoneissa vaikutti valo-olojen eri- laisuus. Tätä tukevat myös aikaisemmin tehdyt havainnot (Cathey 1964, Kaukovirta 1968). Toisin kuin pituuskasvu ja selvemmin kuin koko kasvin paino pieneni lehtien paino suhteellisesti eniten silloin, kun yö-ja päivälämpötilat olivat 12° C. Samaten myös esim. 24° C:n päivä-ja 21° C:n yölämpötilassa, missä verrannekasvien kasvunsääteillä käsitel- 177 tyjen kasvien pituusero oli suurin tai lähes suurin, oli kasvunsääteillä käsiteltyjen kasvien lehtien painoja koko lähes yhtä suuri kuin verrannekasvien lehtien. Onkin pidettävä ilmeisenä että lehtien koko ja paino ja niin ollen myös taimen paino riippui ensisijaisesti muista tekijöistä ja kasvunsääteiden vaikutus oli toissijaista. Tähän viittaavat myös aikaisemmissa tutkimuksissa saadut tulokset (Kaukovirta 1969 b). Suoritettujen kokeiden perusteella voidaan katsoa, että kasvunsääteitä kannattaa käyttää pituuskasvun hillitsemiseksi taimikasvatuksessa silloin, kun kasvatuslämpötila on suhteellisen korkea. Tällöin sääteiden pituuskasvua rajoittava teho on suuri, mutta niiden vaikutus lehtien kokoon vähäinen. Tiivistelmä B-ninen, Cycocelin ja Phosfonin sekä lämpötilan vaikutusta pavun Phaseolus vulgaris var. vulgaris ’Juli’, taimien kasvuun tutkittiin kasvatuskaapeissa sekä kasvihuoneissa, joissa lämpötila voitiin säätää 1/2° C:n tarkkuudella. Kasvatuskaapeissa suoritetuissa kokeissa yölämpötila oli 18° Cja päivälämpötila 24°, 21° ja 18° C. Kasvihuoneissa yölämpötila oli 12°, 15°, 18°, 21°, 24° ja 27° Cja päivälämpötila kokeesta riippuen sama kuin yölämpö- tila, 24° C tai 18° C. B-nine, Cycocel ja Phosfon rajoittivat pituuskasvua kaikissa lämpötiloissa, mutta mää- rällisesti pituuskasvua hillitsevä vaikutus riippui lämpötilasta (taulukko 1 ja 2). Yö- ja päivälämpötilan ollessa 12° C verranne- ja kasvunsääteillä käsiteltyjen kasvien välinen pituusero ei ollut merkitsevä. Verrannekasvien ja B-ninella sekä Phosfonilla käsiteltyjen kasvien välinen pituusero lämpötila-alueella 12—21° Cja verrannekasvien ja Cycocelilla käsiteltyjen kasvien pituus- ero lämpötila-alueella 12—18° C kasvoi selvästi lämpötilan kohotessa, mutta mainittuja lämpötila-alueita korkeammissa lämpötiloissa pituusero muuttui vähän (piirros 1). Phosfonin pituuskasvua rajoittavan vaikutuksen suuruus riippuu keskilämpötilasta samansuuntaisesti huolimatta siitä, mikä oli yö- ja päivälämpötilan suhde. Sama voitiin todeta B-ninen ja Cycocelin vaikutuksen määristä silloin, kun yölämpötila oli sama tai alhaisempi kuin päivälämpötila. Jos taas yölämpötila oli korkeampi kuin päivälämpötila, Cycocelin ja yleensä myös B-ninen vaikutuksen määrä heikkeni keskilämpötilan kohotessa (piirros 1). Kasvunsääteiden pituuskasvua rajoittava vaikutus jäi kasvatuskaapeissa vähäisemmäksi kuin luontaisissa valo-oloissa, mihin todennäköisesti oli syynä valo-olojen erilaisuus. Kasvunsääteiden vaikutus taimien tuore- ja kuivapainoon, lehtien kokoon ja painoon oli vähäisempi kuin vaikutus pituuskasvuun, eikä senja keskilämpötilan välillä ollut saman- laista korrelaatiota kuin keskilämpötilan ja pituuskasvua rajoittavan vaikutuksen määrän välillä. Sääteiden vaikutus pituuskasvuun ja niiden vaikutus taimien painoon ja lehtien kokoon eivät myöskään olleet selvästi toisistaan riippuvia, joskin Cycocelilla käsiteltyjen taimien tuorepaino oli suhteellisesti pienin samassa lämpötilassa kuin pituus ja B-ninella ja Phosfonilla käsiteltyjen taimien suhteellinen tuorepaino siinä lämpötilassa, jota korkeam- missa lämpötiloissa suhteellinen pituus ei enää merkitsevästi pienentynyt. 178 KIRJALLISUUS Bruinsma, J. 1966. Plant growth regulators: toys and tools. Meded. v. d. Rijksfacult. Landbouwetensch. Gent. 31,3: 343—369. Cathey, H. M. 1960. Growth retardants Phosfon and CCC for controlling mum height. Flor. Rev. 126: 17—18, 43—44, 52. —»— 1964. Physiology of growth retarding chemicals. Ann. Rew. PI. Physiol. 15; 271 —302 —»— 1960. & Piringer, A. A. 1960. Relation of Phosfon to photoperiod, kind of supplemental light and night temperature on growth and flowering of garden annuals. Proc. Amer. Soc. Hort. Sci. 77: 608—619. —»—■ Halperin, J. & Piringer, A. A. 1965. Relation of N-dimethylaminosuccinamic acid to photo- period, kind ofsupplementary light and night temperature, in its effect on the growth and flowering of garden annuals. Hort. Res. 5: I—-12.1 —-12. Cochran, W. G. & Cox, G. M. 1962. Experimental designs, p. 595. New York. van Emden, H. F. & Cockshull, K. E. 1967. The effects of soil applications of (2 chloroethyl)-trimethyl- ammonium chloride on leaf area and dry matter production by the Brussels sprout plant. J. Exp. Bot. 18: 707—715. Jaffe, M. J. & Isenberg, F. M. 1965. Some effects of N-dimethylaminosuccinamic acid (B-nine) on the development of various plants, with special reference to the cucumber, Cucumis salivas L. Proc. Amer. Soc. Flort. Sci. 87: 420—428. Kaukovirta, E. 1968. Pitkäaaltoisen UV-valon sekä kasvunsääteiden vaikutus krysanteemin kasvuun. J. Sci. Agric. Soc. Finland 40: 67—78. —»— 1969a. Kasvua hillitsevien aineiden vaikutus pavun taimien kasvuun. I. Vaikutuksen riippuvuus käsittelytavasta ja yölämpötilasta. Ibid. 41: 12—24. —»— 1969b. Kasvua hillitsevien aineiden vaikutus pavun taimien kasvuun. 11. Vaikutuksen riippuvuus yölämpötilasta ja kasvualustasta. Ibid. 41:24—36. Leben, C. & Barton, L. V. 1957. Effects of gibberellic acid on growth of Kentucky bluegrass. Science 125; 494—495. Maire, R. G. & Sachs, R. M. 1967. Chemical growth retardants for bedding plants. Calif. Agric. 21 (8): 14. Morgan, D. G. & Mees, G. C. 1958. Gibberellic acid and the growth of crop plants. J. Agric. Sci. 50: 49—59. Osborne, D. J. 1965. Interactions of hormonal substances in the growth and development of plants. J. Sci. Food Agric. 16: I—l3. Piringer, A. A. & Cathey, H. M. 1960. Effect of photoperiod, kind of supplemental light and temper- ature on the growth and flowering of petunia plants. Proc. Amer. Soc. Hort. Sci. 76: 649—660. Tiessens, H. 1962. The influence of various temperatures and (2-chloroethyl)-trimethylammonium chloride and (allyl) trimethylammonium bromide on peppers and tomatoes. Canad. J. Plant. Sic. 42: 142—149. Tolbert, N. E. 1960. (2-chloroethyl)-trimethylammonium chloride and related compounds as plant growth substances. 11. Effect on growth of wheat. Plant Physiol. 35: 380—385. Went, F. N. 1957. The experimental control of plant growth. 343 p. New York. Wittwer, S. H. & Bukovac, M. J. 1957. Gibberellin and higher plants. V. Promtioon ofgrowth in grass at low temperatures. Mich. Agric. Exp. Sta. Quart. Bull. 39: 682—686. Wittwer, S. H. & Tolbert, N. E. 1960. (2-chloroethyl)-trimethylammonium chloride and related com- pounds as plant growth substances. 111. Effect on growth and flowering of the tomato. Amer. J. Bot. 47: 560—565. 179 SUMMARY EFFECT OF GROWTH RETARDANTS ON THE GROWTH OF BEAN SEEDLINGS 111. Relation to temperature Erkki Kaukovirta Institute of Horticulture, University of Helsinki The relation of growth retardants B-nine, Cycocel and Phosfon in different temperatures to the growth of bean seedlings (Phaseolus vulgaris var. vulgaris ’July’) was studied in artificial and natural light. The experiments in artificial light were carried out in growth chambers (Sherer Cell 27-7HL) equipped with WHO 110 watt fluorescent tubes providing a light intensity of 14000 lux at plant level. The duration of the light period was 14hours at temperatures of24°, 21° or 18° C. The night temperature was 18° C in all treatments. The experiments in natural daylight were carried out in temperature controlled (± 0.5° C) greenhousesat the Agricultural College of Norway. The temperature treatments were as follows 1) constant day and night temperatures of 12°, 15°, 18°, 21°, 24° and 27°, 2) day temperature of 24° C with 12°, 15°, 18°, 21°, 24° and 27° C night temperatures and, 3) day temperature of 18° C with 12°, 15°, 18°, 21° and 24° C night temperatures. The duration of the night temperature was 14 hours and the daily duration of daylight was 14—13 hours. The seedlings were grown in sand in 4 inch plastic pots and at 21 ° C initial day and night temper- ature. When the primary leaves were fully open, the plants were treated with growth retardants and subjected to experimental temperatures. The amount of Cycocel and B-nine was 100/mg and that of Phosfon 15 mg per pot of three seedlings in the experiments in artificial light. In the trials in natural daylight, the followingamounts of growth retardants were used: B-nine 375 mg, Cycocel 75 mg and Phosfon 6.2 mg of active compound per pot of three seedlings. The pots were irrigated by modified (Went 1957) Hoagland solution (0.02 %) daily. The data were recorded 13 days after the treatments and the results are given in Tables I—61 —6 and in Figs. I—2.1 —2. All compounds retarded the stem growth at all temperatures, but the ratrdation was not significant at the constant day and night temperature of 12° C. The intensity of retardation was dependent on the temperature. At constant day and night temperatures the differences in stem length between untreated plants and plants treated with B-nine and Phosfon increased rapidly with the rise of the temperature in temperatureranges of 12° Cto 21 ° C. This was the case also with the plants treated with Cycocel in temper- ature ranges of 12° C to 18° C. Temperatures higher than those did not cause significant changes in the differences in stem length between untreated and treated plants. The intensity of stem retardation caused by Phosfon showed similar correlation to average day temper- ature regardless of the day and night temperatures. This was so also with Cycocel and B-nine providing the night temperature was not higher than the day temperature. When the night temperature was higher than the day temperature, the intensity of stem retardation caused by B-nine and Cycocel showed a tendency to decrease with the rise in the average daily temperature. The fresh and dry weights and the area of leaves were decreased by growth retardants though not at all temperatures. Differences in weight and area of leaves between untreated and treated plants did not show similar correlation to average day temperatures as did the retardation of stem elongation. The fresh weight of leaves was retarded most (30 %) by all retardants at day and night temperatures of 12° C, while that of whole plants was retarded by B-nine (39 %) and Phosfon (40 %) at day and night tempera- tures of 21° C and by Cycocel (39 %) at 24° day and 18 °C night temperature. The effect of growth retardants on the growth of bean seedlings was in general less pronounced in artificial light than in natural daylight, probably because of the differences in light conditions.