APILAMATA APILAN TALVEHTIMISEN HEIKENTAJANA SUOMESSA Aarre Ylimäki Kasvitautien tutkimuslaitos, Maatalouden tutkimuskeskus, Tikkurila Saapunut 8.7. 1969 Peltonurmien sadot pienenevät ja laatu heikkenee niiden iän lisääntyessä, joka johtuu lähinnä nurmien apilapitoisuuden vähentymisestä jo toisesta vuodesta lähtien. Apilan tuhouduttua vakaavat tavallisesti timotei ja muut heinät sekä rikkakasvit nopeasti sen tilan. Apiloiden osuus nurmissamme on nykyisin koko maassa keskimäärin noin 10 %, Etelä-Suomessa hieman runsaampi kuin muualla eli noin 13 % (Mukula, Marttila ja Raatikainen 1968). Syynä apilan häviämiseen nurmista on juurilahotauti (Ylimäki 1967) ja erilaiset talvehtimisvauriot, joista merkityksellisin on apilamätätauti. Se on ollut tunnettu apilaa ja muita nurmipalkokasveja tuhoavana kasvitautina jo yli sata vuotta, vaikka sen ai- heuttaja, apilan pahkahomesieni Sclerotinia trifoliorum Erikss. selvitettiinkin vasta myö- hemmin (Eriksson 1880). Apilamädän aiheuttajina on toisinaan pidetty myös Mitrula sclerotiorum Rostr. ja Typhula trifolii Rostr.-sieniä, joita kuolleista apilan jätteistä on ta- vattu S. trifoliorumin ohella. Mitrula sclerotiorum on kuitenkin todettu viime aikoina suori- tetuissa tutkimuksissa S. trifoliorumin eikä apilan loiseksi (Roed 1954, Zub 1967, Yli- mäki 1968) kun sitä vastoin sekä Typhula trifolii että T. ishikariensis Imai ovat apilan loisia (Ylimäki 1969). Tässä tutkielmassa esitetään tietoja apilamätätaudin levinneisyydestä ja merkityk- sestä oloissamme sekä selostetaan eräitä apilan pahkahomeen biologiaa ja torjuntaa koskeneiden tutkimusten tuloksia. Levinneisyys ja vahingollisuus Apilan pahkahomeen levinneisyyttä ja vahingollisuutta maassamme ei ole aikaisem- min selvitetty, mutta tietoja apilamätätaudin paikallisista tuhoista on melkoisesti. Valle (1935) piti apilan talvehtimista Tammiston kasvinjalostuslaitoksen olosuhteissa pääasiassa apilamädän esiintymisestä riippuvana, ja Pohjakallio (1940) mainitsi taudin aiheutta- neen Jokioisissa 1930-luvulla pahoja tuhoja kaikkina muina talvina paitsi 1937/38 ja https://www.c-info.fi/en/info/?token=ZuHXoZjEibs6-Cty.sM54DrXkK1XFqDW81H9pYA.bRa-BSHKj1htnL34uz3_XWj4Hc7JZeTbIal6MRXtUKKNuivD6WGIhFs9wcWs2a-74dVz_S-U34R8lsfnFhnqPzWqUMAWQ6RlOw2qjxOV5iXav1xCoGNLFoANBsGAmFVKp1aDJ-c3V6fzTmQaApqLR65WQzn9M-oJjferBk3Dxxw 1939/40. Taudin haitallista vaikutusta apilan säilymiseen ovat painottaneet myös mm. Salminen (1950), Köylijärvi (1959), Ylimäki (1955) ja Jamalainen (1958). Viimeksi mainitun mukaan apilamätä on apilan häviämisen pääasiallisena syynä etelä- ja keski- osissa maata s—B talvena 12:sta. Merkillepantavaa on, ettei apilamädällä ole Taka- Lapissa samaa merkitystä kuin etelämpänä koska kesä muuttuu siellä talveksi niin no- peasti, ettei apilamätäepidemia ehdi puhjeta (Pohjakallio ja Salonen 1959). Apilamädän levinneisyystiedot sieninäytteineen on kerätty pääasiassa vuodesta 1946 lähtien eri tahoille maata tehdyillä matkoilla. Lisäksi on toimeenpantu kirjeellisiä tie- dusteluja, joissa viljelijöiltä on pyydetty tietoja apilan viihtyvyydestä heidän viljelyksil- lään sekä heidän käsityksiään apilan häviämisen tärkeimmistä syistä. Sekä apilan tal- vehtimistiedustelujen vastaukset että kirjoittajan matkoilla tekemät havainnot osoittavat, että apilan talvehtimiseen haitallisesti vaikuttavien tekijöiden erottaminen toisistaan on siksi vaikeata, etteivät tiedustelut anna luotettavaa kuvaa niiden merkityksestä. Apila- mätä on verraten heikosti tunnettu tauti, joten sen aiheuttamat tuhot otaksutaan usein talven haitallisten sääolojen aiheuttamiksi ja toisinaan päinvastoin. Asiaa vaikeuttaa vielä apilan juurilaho, joka ei silmävaraisesti ole hevin tunnistettavissa. Kirjoittaja on useiden vuosien aikana kerännyt ja puhtaaksi viljellyt S. trifoliorum aineistoa kaikkiaan 91 kunnan alueelta yhteensä 392 näytettä (kuva 3). Vaikka aineisto ei peitäkään maatamme kokonaan, osoittaa se kuitenkin selvästi, että sieni on levinnyt maassamme koko tärkeimmälle apilan viljelyalueelle. Tässä yhteydessä voitiin panna merkille, että rannikkoalueilla, jotka ilmastollisesti poikkeavat niukkalumisuutensa vuoksi maan muista osista (vrt. Ylimäki 1962), tavattiin apilan pahkahometta vähemmän kuin muualla maassa. Mitä tulee apilamätätaudin vahingollisuuteen, kuvastavat sitä parhaiten jäljempänä esitettävät torjuntakokeiden tulokset (taul. 4 ja 5). Kuva 1. Apilamädän aiheuttamaa tuhoa lajike- kokeissa Pohjois-Pohjanmaan koeasemalla Ruu- kissa keväällä 1952. Fig. 1. Damage caused by clover rot in variety trials in North Ostrobothnia Agr. Exp. Sta., Ruukki, Spring 1952. Kuva 2. Apilan pahkahomeen kotelomaljoja. Fig. 2. Apothecia of S. trifoliorum. 223 224 Esiintymisen edellytykset Käsitykset apilan pahkahomeen pääasiallisesta saastutus- ja leviämistavasta vaihtele- vat kirjallisuuden mukaan melkoisesti. Yleisin käsitys on, että ainakin primäärisen saas- tunnan aiheuttavat isäntäkasvien lehdille syksyllä joutuneet koteloitiöt (Björling 1951, Loveless 1951). Kotelomaljat kehittyvät rihmastopahkoista oloissamme tavallisesti syk- syllä. Osoituksen siitä, että niitä voi kehittyä luonnon oloissa myös muulloin, kirjoittaja sai tavattuaan syksyllä ulos maan pinnalle asettamissaan rihmastopahkoissa täysin fer- tiilejä kotelomaljoja seuraavana keväänä toukokuussa (vrt. Valleau, Fergus ja Henson 1933, s. 241). Rihmastopahkoista kasvaneen rihmaston on myös todettu voivan aikaan- saada taudin valtaan pääsyn olosuhteissa, joissa ei itiöemiä ole tavattu lainkaan tai vain nimeksi (Frandsen 1946, Ylimäki 1956). Sienen kaukoleviäminen voi tapahtua apilan siemenen mukana etenkin rihmastopahkojen välityksellä (Leach 1958). Muiden talvituhosienien tavoin apilamädän iskeytyminen kasveihin alkaa jo syksyllä ja jatkuu koko talven ajan. Apilamädän tuhot voivat tulla jo syksyllä selvästi havaitta- viksi, jos syyskauden sääolot ovat sille suotuisat. Taulukkoihin I—21 —2 on kerätty säätiedot sekä muistiinpanot apilan talvehtimisesta Tikkurilassa 20 vuoden ajalta. Apilamädän valtaan pääsy näyttää olevan riippuvainen ensi sijaisesti syyskauden Kuva 3. Apilamätänäytteidenlöytöpaikkakunnat. Fig. 3. The communes in which the S. trifoliorum samples originated. 225 Taulukko 1. Puna-apilan talvehtiminen sekä sade- ja lämpöolot Tikkurilassa talvina 1945/46 —1964/65. Table I. Overwintering of plants and precipitation and temperature conditions in Tikkurila in the winters 1945146 — 1964165. Talvehtiminen Sademäärän poikkeamat normaalista (mm) Lämpötilan poikkeamat normaalista ( C) Overwintering Deviation in precipitation from normal (mm) Deviation in temperaturefrom normal Talvi apilamätää Winter clover rot Syksyllä Autumn Syksyllä Autumn Keväällä Spring % o—s VIII IX X XI XII VIII— XII VIII IX X XI XII I II 111 IV 1945/46 100 0 32 —49 3 —4B 7 69 1.6 —1.9 —2.4 —0.9 —4.2 0.7 —l.B —1.4 0.9 1946/47 40 3 —4l 79 —63 —2O —2B 73 —O.l 1.2 —2.8 —O.l 1.8 —1.6 —7.6 —2.9 0.2 1947/48 100 0 — 74 —53—4B—26 24 —177 0.7 1.0 —1.5 —1.4 —0.7 —0.9 —1.6 2.1 1.9 1948/49 100 0 32 6 8—l4—l7 13 —O.B 0.1 —0.5 0.1 3.4 4.6 5.4 0.8 1.3 1949/50 100 0 35 —69 7—34 85 10 —l.l 2.7 1.1 1.4 2.2 —6.0 1.2 0.8 2.2 1950/51 80 1 — 53 24 36 48 36 91 0.1 0.6 0.6 0.2 0.9 —0.5 0.2 —3.2 1.2 1951/52 100 0 —45 —2l —7l 1 26 —llO 2.3 0.9 1.0 —0.5 3.1 3.8 2.7 —5.4 1.6 1952/53 10 5 39 44 96 12 25 216 —1.4 —2.5 —2.8 —2.8 0.7 0.7 —1.6 2.6 2.2 1953/54 10 5 6 23—5B—l7 — 37 83 0.0 —l.l 2.3 1.0 2.0 —0.2 —5.1 2.3 1.0 1954/55 10 5 53 78 —l7 7 85 206 0.0 0.3 0.2 —0.5 3.3 0.9 —l.B —2.2 —3.8 1955/56 10 5 -41 -7 17 13 24 6 2.5 2.9 0.9 -1.9 -7.2 -1.4 -7.1 -0.7 —2.7 1956/57 50 3 98 —47 —27 —ll 8 5 —2.3 —2.1 —0.5 —5.0 0.9 3.6 4.2 —3.6 —l.O 1957/58 10 5 53 36 21 —3B 19 91 0.3 —l.O 0.6 0.2 0.9 —2.0 —2.9 —4.0 —1.6 1958/59 30 2 —3l —55 —35 5 11 —ll5 —0.6 —0.3 1.1 2.5 —3.2 1.2 4.3 3.3 1.4 1959/60 80 1 — 4l —65—36—l6 4 —154 2.0 —2.0 —0.6 0.8 —l.B —3.4 —2.8 —1.5 —O.B 1960/61 100 0 75 —l3—56 47 22 75 0.2 —0.5 —l.B —1.2 3.1 2.7 6.4 3.8 0.4 1961/62 30 4 19 —46 —2B 3 13 39 —l.O —0.9 3.4 1.0 —1.9 2.5 1.7 —4.3 1.1 1962/63 10 5 29 72—36 28 7 100 —2.1 —1.2 1.6 0.8 —3.7 —3.8 —4.2 —5.8 0.0 1963/64 10 5 34 5 56 13—36 62 1.5 2.0 0.7 —0.6 ■—o.B 3.4 —2.7 —1.3 0.3 1964/65 80 1 — l7 —32—l5 0 40 24 ■—o.s —0.7 1.9 —1.4 1.1 2.9 —l.l —0.2 0-7 Normaaliarvot 1921-50 77 72 80 69 50 (350) 15d) HL7 O.B -3.1 -6.2 -6.8 -3.4 2.6 Normal values 226 Taulukko 2. Lumi- ja routaolot talvina 1945/46 —1964/65 Tikkurilassa. Table 2. Snow and soil frost conditions in Tikkurila in the winters 1945)46 — 1964)65. Lumipeitepäiviä Lumen vahvuus cm Routaa kuukauden 15. päivänä Routa Lumi Winter Snow cover days Depth of snow Soil frost on 15th of the month lähti lähti No more Snow soil frost melting X XI XII I II 111 IV V X— V X XI XII I II 111 IV V XI XII I II 111 IV 1945/46 0 2 31 31 28 31 14 0 137 0 3 II 26 39 49 19 0 1 20 27 30 36 26 2.5 18.4 1946/47 3 0 5 24 28 31 7 0 98 6 0 4 8 8 19 8 0 9 20 39 60 79 89 19. 5 9. 4 1947/48 0 21 26 31 29 31 3 0 141 0 7 11 30 36 30 11 0 1 0 11 10 11 0 9.4 5.4 1948/49 0 10 9 14 19 27 1 0 80 0 11 8 9 6 15 2 0 0 8 5 38 45 53 27.4 31.3 1949/50 0 4 13 31 28 31 4 0 111 0 3 9 23 45 45 8 0 0 1 24 25 21 0 11.4 5.4 1950/51 2 14 16 31 28 31 20 0 142 3 2 4 30 40 62 44 0 0 1 15 19 19 13 21.4 20.4 1951/52 0 6 4 15 29 31 13 0 98 0 1 1 9 23 42 33 0 8 0 0 9 12 5 14. 4 13. 4 1952/53 0 7 31 31 28 28 1 0 126 0 20 19 15 30 18 1 0 2 1 6 25 31 0 8. 4 2. 4 1953/54 0 0 4 30 28 30 2 0 94 0 0 2 12 18 19 4 0 4 3 15 30 36 14 22.4 1.4 1954/55 0 14 15 31 28 31 28 0 147 0 9 7 21 37 46 35 0 0 0 5 0 7 4 29. 4 29. 4 1955/56 0 17 31 31 29 31 30 0 169 0 8 23 29 61 76 61 7 0 6 10 11 11 7 3.5 3.5 1956/57 3 26 16 25 28 31 24 1 154 1 6 12 5 22 45 17 3 0 23 35 41 43 32 10. 5 28. 4 1957/58 0 7 18 31 28 31 21 0 136 0 3 11 22 36 50 35 0 4 12 15 21 23 20 28.4 27.4 1958/59 0 1 26 31 28 31 5 0 122 0 5 12 37 45 25 3 0 0 27 27 20 8 0 14. 4 12. 4 1959/60 4 10 25 31 29 31 16 0 146 2 8 9 35 44 50 27 0 8 26 30 37 41 24 28.4 17.4 1960/61 2 17 12 30 16 10 17 0 104 1 10 5 9 13 3 9 0 2 3 0 17 0 0 11.3 16.2 1961/62 0 6 31 29 28 31 10 0 135 0 3 14 16 32 51 29 0 5 6 2 25 30 13 27.4 15.4 1962/63 0 7 28 31 28 31 12 0 137 0 3 6 27 36 37 30 0 0 1 30 35 41 33 5. 5 15. 4 1963/64 0 9 30 4 29 31 7 0 110 0 2 5 5 15 14 2 0 0 26 38 47 54 41 3.5 13.4 1964/65 0 8 24 24 28 31 7 0 122 0 10 7 6 18 17 6 0 0 0 22 33 45 40 5. 5 13. 4 227 kosteudesta ja sateisuudesta (vrt. Bingefors 1951). Lämpötilan merkitys on ilmeisesti vähäisempi; pakkassäät kuitenkin pysähdyttävät epidemian, koska silloin ilman suh- teellinen kosteus laskee. Lämpötilaan nähden S. trifoliorum on varsin mukautuvainen: rihmaston kasvun optimilämpötila on 15—20°C, maksimi 25—33°C ja minimi o—s°C0—5°C (Pape 1937, Kreitlow ja Spraoue 1951). Kotelomaljojen kehittymiselle otollinen lämpötila-alue on niinikään varsin laaja,. 5—20 °C. Pellolla on apilan pahkahomeen todettu usein leviävän ja iskeytyvän apiloihin erittäin tehokkaasti optimilämpötiloja alhaisempien lämpötilojen vallitessa. Tämä johtuu siitä, että pellolla vallitsevat tällöin samanaikaisesti useat tälle sienelle ja epidemian syntymiselle suotuisat tekijät eli nimenomaan ilman korkea suhteellinen kosteus ja sieni- aineiston runsaus. Apilan pahkahome ei siis suosi alhaisia lämpötiloja, mutta se voi sietää niitä jakäyttää hyväkseen syksyisin vallitsevaa ilman suurta kosteutta, joka sienelle on välttämätön (vrt. Björling 1951). Kosteutta on apilakasvuston peittämän maan pinnan läheisessä ilmakerroksessa syksyisin yleensä sienelle riittävästi ilman suhteellisen kosteuden ollessa yleensä 80—90 %. Sen sijaan kuivat säät voivat pysähdyttää jo alkuun päässeen sienen leviämisen niinkuin mm. Pohjakallio (1939) on todennut. Kun maan routaantuminen syksyllä ennen pysyvän lumen tuloa vaikuttaa kuivattavasti, on se omiaan rajoittamaan S. trifoliorumm leviämismahdollisuuksia sekä syksyllä että myöhemminkin lumen alla. Sen sijaan sulaan maahan sataneen lumipeitteen alle muodostuu sienelle kosteuden kannalta mitä suotuisimmat olot. Silloin kun lumipeite on siksi vahva, että se eristää maan pinnan ulkoisilta sään vaihteluilta, pysyttelee lämpötila lumen alla 0-asteen vai- heilla (Ylimäki 1962). Veden tai jään peittämässä maassa eivät sienet voi tulla toimeen pitkiä aikoja, koska ne tarvitsevat elintoimintoihinsa happea isäntäkasviensa tavoin. Talven sääoloilla ei apilamädän esiintymiseen ole yhtä suurta vaikutusta kuin niillä on syysviljojen talvehtimiseen. Kuitenkin on voitu panna merkille, että pitkään viipyvän ja runsaan lumipeitteen hidas sulaminen on omiaan edistämään apilamädän tuhojen jatkumista keväällä, koska se pitää maan pinnan kosteana. Tällaisen poikkeuksellisen voimakkaan keväisen apilamätäepidemian vuoksi tuhoutui esim. alkukesällä 1967 Tik- kurilassa alsikeapilan siemenviljelys kokonaan. Keväällä kun lumi on sulanut, muuttuu mikroilmasto yleensä nopeasti pahkahomeelle liian kuivaksi, joten keväällä ja vielä vähemmän kesällä ei apilamädän tuhoja tavalli- sesti tapahdu. Toisinaan tauti saattaa kuitenkin päästä valtaan kesälläkin. Näin kirjoit- taja havaitsi tapahtuvan mm. vuonna 1948, jolloin apilamätä alkoi levitä apilan lajike- kokeessa Tikkurilassa keskikesällä, heinäkuussa. Tätä edelsi pari vuorokautta jatkunut, melko hiljainen sade ja ilman korkea suhteellinen kosteus. Vaikka apilamädän puhkeaminen on suuresti riippuvainen syyskauden sääoloista,, on taudin esiintymisessä havaittavissa myös vaihtelua, jota ei voida pitää sääoloista suoranaisesti riippuvana. Onko tällöin kysymys rihmastopahkojen säilyvyydestä (Hal- kilahti 1962) vaiko maassa olevien apilan pahkahomeen kasvua estävien pieneliöiden vaikutuksista (Pohjakallio 1959, Halkilahti 1964), on vaikeata varmuudella päätellä. Sillä miten elinvoimaisessa kunnossa apila jää syksyllä talvehtimaan, on ilmeisesti suurempi merkitys kuin on luultu. Näin on laita ennen kaikkea ensi kertaa talvehtimaan joutuvissa nuorissa apilataimistoissa. Apilan lehdistön liiallinen rehevyys voi toisinaan muodostua apilamädän tuhoja lisääväksi tekijäksi. Voi olla tarpeen säännöstellä tai- 228 miston rehevyyttä niittämällä. Kun kuitenkin niiton jälkeen kasvanut odelma on erit- täin altis apilamädälle, on apilan ennätettävä niiton jälkeen riittävästi voimistua ennen kuin taudin iskeytyminen kasveihin tapahtuu. On todettu, että elo—syyskuun vaihteessa pitkään sänkeen suoritettu niitto lieventää apilamädän tuhoja kun taas myöhäisempi, maata myöten tehty niitto alentaa taudinkestävyyttä (vrt. Teittinen 1959). Sienen patogeenisuus Matkoilla tehtyjen havaintojen mukaan apilamädän esiintymisvoimakkuudessa on paikallisia eroja siten, että tauti joillakin paikoin aiheuttaa useimpina vuosina suuria tuhoja ja kaikkinakin vuosina ainakin lievää vahinkoa. Toisin paikoin tuhoja on vain Taulukko 3. Apilan pahkahomeisolaattien patogeenisuus Table 3. Pathogenicity of isolates of Sclerotinia trifoliorum. Lavakoe Tammiston puna-apilalla. Trial in bed, Tammisto red clover. Isolaatti Isolate Kasvuston terveys Health of the vegetation % Alkuperä No 30.65.7 12.727.7 31.8 Origin Koe Trial A Rovaniemi 645 71.363.8 60.061.3 62.5 Pälkäne 6328 B 41.336.3 33.828.8 37.5 Maaninka 630 50.047.5 42.546.3 43.8 •Tohmajärvi 442 55.047.5 43.842.5 27.5 Mouhijärvi 71 60.053.8 50.047.5 42.5 Tikkurila 297 86.378.8 77.583.8 83.8 Jokioinen 76 60.056.3 52.548.8 50.0 F-arvo F-value 10.32*** L.S.D. 6.2 % Koe Trial B Tanska 643 S 17.516.3 17.518.8 28.8 Laukaa 313 47.538.8 40.038.8 40.0 Ristiina 14 68.853.8 52.555.0 56.3 F-arvo F-value 73.03*** L.S.D. 11.5 % hyvin harvoin ja silloinkin useimmiten vain lieviä. Eräiden tällaisten havaintopisteiden S. trifoliorum-isolaattien patogeenisuutta verrattiin lavakokeissa. Höyryttämällä desinfi- oitu multa inokuloitiin ennen apilan kylvöä Rhizobium-hakteereiWa. Kokeet osoittivat, että eri alkuperää olleiden isolaattien patogeenisuudessa oli mer- kitseviä eroja (kuva 4ja taul. 3). On ilmeistä, että kysymys on S. trifoliorum-sienen bio- tyypeistä tai patogeenisistä roduista, jollaisia Pohjakallio (1939) on todennut maas- samme esiintyvän. Apilan taudinkestävyysjalostuksen kannalta biotyyppien tai rotujen toteaminen on erittäin merkittävää, koska se osoittaa, että jalosteiden testaus on suori- tettava useita paikkakuntia edustavalla S. trifoliorum-aineistolla (vrt. kuva 4). Eräät tutkimukset osoittavat, ettei monien isolaattien seoksella saada yhtä hyvää testaustulosta kuin kullakin seoksen osa-isolaatilla erikseen (Behringer 1963), mutta tarkoituksenmu- kaista lienee sittenkin käyttää seosta. Edellä mainituissa kokeissa voitiin todeta isolaattien aiheuttamien tuhojen välisten erojen yhä pienenevän syksyn kuluessa, koska hitaammin tuhoa tekevät isolaatit saavut- tivat nopeammat (kuva 4). Patogeenisuuden voimakkuus näytti siis olevan ajan funktio, niinkuin Pohjakallio (1940) arveli olevan. Taudinkestävyys Taudinkestävien lajikkeiden viljely olisi paras apilamädän torjuntakeino. Apilan jalostustyössä onkin apilamädänkestävyyden parantaminen eräs tärkeimpiä tavoitteita. Taudinkestävyyttä ei apilamätään nähden tiettävästi ole saavutettu todellisena resis- tenssinä, vaan perustuvat saavutetut kestävyyserot ns. näennäiseen taudinkestävyyteen, joka on riippuvainen ympäristötekijöistä enemmän kuin itse kasvin luontaisesta valmiu- desta kestää taudin hyökkäykset. Apilajulosteiden tai -kantojen kestävyyserot perustuvat itse asiassa niiden kykyyn viivyttää taudin valtaan pääsyä (kuva 5). Pitkänä syksynä ja leutona talvena ehtii apilamätä saastuttaa pahoin normaalioloissa verraten kestävätkin apilat. Kuva 4. Eri alkuperää olevien pahkahome-isolaattien patogeenisuus. Fig. 4. The pathogenicity of Sclerotinia isolations of different origins. 229 230 Ekologisella sopeutumisella on hyvin suuri vaikutus apilan viihtymiseen. Maassamme on paljon paikallisia puna-apilakantoja, joita on samalla tilalla viljelty menestyksellisesti vuosikymmeniä. Ne edustavat arvokasta, pitkäaikaisen sopeutumisen tuloksena syntynyttä aineistoa, jolla kuitenkin on sellaisenaan merkitystä vain viljelypaikallaan. Jalostusaineis- tona tällaiset apilat voisivat olla kuitenkin varsin arvokkaita niinkuin mm. Carr (1954) toteaa. Kirjoittaja on havainnut tällaisten apiloiden toisiin oloihin vietynä tuhoutuvan pahoin apilamädän takia (vrt. taul. 8, 10). Tällaisissa tapauksissa voi olla kysymys joko siitä, että apilat ovat varsinaisen viljelyalueensa ulkopuolella alttiimpia taudille tai sitten erilaisen patogeenisuuden omaavien sienirotujen olemassaolosta. Torjunta kemikaaleilla Kasvitautien tutkimuslaitoksella ryhdyttiin v. 1946 tutkimaan apilamädän ja muidenkin talvituhosienien torjuntamahdollisuuksia PCNB-valmisteilla sekä myös lukuisilla muilla kemikaaleilla (Ylimäki 1969 b). Alustavia tietoja näiden tutkimusten tuloksista on jo aikai- semmin julkaistu (Ylimäki 1955, 1956). Tässä julkaisussa esitetään yhdistelmä kaikista vuosina 1946—65 suoritetuista torjuntakokeista ja niihin liittyneistä muista tutkimuksista. Suurin osa kenttäkokeista on suoritettu Maatalouden tutkimuskeskuksessa Tikkurilassa ja Etelä-Pohjanmaan, Etelä-Savon, Hämeen, Karjalan, Keski-Pohjanmaan, Keski-Suo- men, Lounais-Suomen, Perä-Pohjolan, Pohjois-Pohjanmaan, Pohjois-Savon, Satakunnan sekä Laidunkoeasemalla. Muutamia kokeita on lisäksi järjestetty yksityisillä maatiloilla. Torjuntakokeiden yhteydessä on pyritty selvittämään apilamätätaudin osuutta apilan talvehtimisvaurioissa nurmissamme yleensä ja myös sen merkitystä apilalajikkeiden talven- kestävyydessä. Kenttäkokeet suoritettiin joko lohkomenetelmää tai latinalaista suorakul- miomenetelmää käyttäen ja on niissä ollut kerranteita 4 tai 6 koeruutujen koon vaihdel- lessa enimmäkseen 10—25 m2 :n välillä. Tikkurilan kokeissa pölytteet levitettiin ko. tar- koitusta varten valmistetulla työnnettävällä laitteella (Ylimäki 1955 s. 148) muualla erilai- silla lietso- tai paljepölyttimillä. Ruiskutteiden levitys suoritettiin joko reppuruiskulla tai moottoriselkäruiskulla. Tuulen haitallinen vaikutus pyrittiin eliminoimaan tavallisesti ruutujen välisin suojakaistoin ja toisinaan kovalevystä valmistettua 70 cm:n korkuista siirrettävää tuulensuojaa käyttäen. Koealojen kasvustojen tiheydestä tehtiin havainnot sekä syksyllä ennen käsittelyjen aloittamista että keväällä hetikun lumi oli sulanut ja toista- miseen noin 2 viikon kuluttua. Tiheyden arvostelemiseen käytettiin prosenttiasteikkoa, jossa 100 merkitsee täysin tiheätä ja 0 kokonaan tuhoutunutta kasvustoa. Kasvien talveh- • ■ „ tiheys keväällä timmen on laskettu kaavasta T = 100 X tiheys syksyllä Kun apilamädän erilaisesta esiintymisvoimakkuudesta johtuen torjuntakokeiden tulok- set vuosittain ja koepaikoittain vaihtelivat erittäin paljon, on koesarjojen tulosten testaa- misessa käytetty koejäsenten parittaisia erotuksia ja näille laskettuja keskivirheitä (erotus- analyysi). Erojen merkitsevyyttä on tarkasteltu t-arvoa käyttäen. Kokeiden tulosaineistossa on joukko sellaisia tapauksia, joissa käsittelyt jäivät heikko- tehoisiksi tai kokonaan tehottomiksi apilamädän niukan esiintymisen taikka myös torjunta- käsittelyn sopimattoman suoritusajan tai -tavan vuoksi. Siitä huolimatta tulokset osoitta- 231 vat, että apilapitoisten nurmien PCNB-käsittelyistä on oloissamme saatavissa huomattavan suuret sadonlisäykset. Kahdelta niittokerralta on kaikkien' käsittelyjen (145) tuottama tuoreen sadon lisäys ollut keskimäärin 41 %, suurimman sadonlisäyksen oltua 379 %. Yhden niittokerran tuottama heinäsadon lisäys kaikista käsittelyistä (186) on ollut keski- määrin 26 % ja parhaassa tapauksessa 365 % (Taulukko 4). Kaikista käsittelyistä on lähes puolet tuottanut kahdelta niittokerraltavähintään 21 % suuruisen tuoreen sadon lisäyksen ja vajaa neljännes vähintään 21 % suuruisen heinäsadon lisäyksen yhdeltä niittokerralta (taulukko 5). Koetulokset osoittavat, niinkuin oli odotettavissa, että torjunnan ajankohdalla on ratkai- seva vaikutus torjunnan onnistumiseen. Torjuntakäsittely on suoritettava ennen kuin tauti pääsee valtaan. Torjunnan ajankohta on valittava syyskauden kosteusoloja seuraten, koska apilamädän puhkeaminen ja leviäminen voivat tapahtua vain kasvillisuuskerroksen ilmas- ton suhteellisen kosteuden ollessa korkea. Joskus alkusyksyn ollessa vähäsateinen on kokeissa riittänyt yksikin loka- tai marraskuussa suoritettu torjuntakäsittely, mutta varmempi tulos on saavutettu kahdella tai kolmella syksyn aikana toimitetullakäsittelyllä. Näin on välttä- mätöntä menetellä varsinkin silloin kun syyskausi on sateinen ja apilakasvusto erittäin rehevä. Samankaltaisen käsityksen ovat esittäneet myös Malmus (1957) ja Zogg (1957). Riittäväksi tehoaineen, PCNB:n, määräksi on osoittautunut5—6 kg/ha edellyttäen, että Kuva 5. Puna-apilalajikkeiden apilamädänalttius. Lajikkeet 2—13 inokuloitiin samalla pahkahomeiso- laattien seoksella, mitä käytettiin kuvassa 4 esitetyssä patogeenisuuskokeessa. 1. Tammisto, ei inokuloitu no inoculation , 2. Jokioinen, 3. Tepa (4 n), 4. Ottawa, 5. Tasalle, 6. Uiva (4 n), 7. Myttäälä, 8. Olanda, 9. Hakanen, 10. Haapaniemi, 11. Tyhtilä, 12. Ylitalo, 13. Tammisto. Fig. 5. Susceptibility to clover rot of red clover varieties. Varieties 2—13 were inoculated with mixture of S. t r ifo- l i o r u m isolates used in pathogenicity test presented in Fig. 4. 232 Taulukko 4. Apilamädän torjuntakokeiden tulokset vuosilta 1946 —1965 Table 4. Results of control experiments of clover rot in 1946—1965 Kasit- Käsittelyaika PCNB . , Tuoresato kahdelta niittokerralta Heinäsato yhdeltä niittokerralta telyjen Time of treatment yht. § S Two mowings, fresh yield One mowing, hay yield luku kg/ha | a Kokeita Käsittele- Käsitellyt Suurin sa- Kokeita Käsittele- Käsitellyt Suurin N°- of in all c g o'- Trials mätön (käsittele- don lisäys Trials mätön (käsittelemä- sadon treat- kg/ha | g Untreated mätön = 100) Greatest Untreated tön = 100) lisäys meats ; . I | t/ha Treated increase in t/ha Treated Greatest > (untreated yield % (untreated = increase H J 3" ■§ =100)sl-r«Z. 100) s\-rel. in yield % 1 Syyskuu September 4.5—-6 5 4 21.7 106 17 1 Lokakuu October 4.5 6 14 12 20.3 115* 67 19 6.2 114** 76 1 » » 8 —l2 45 4 24.7 141* 89 4 5.1 178* 95 1 Marraskuu November 3 6 22 43 20.9 140*** 311 73 6.5 121° 310 1 Marraskuu November 8 —l6 26 11 22.2 128** 139 3 4.2 129° 64 1 Joulukuu December 4 6 17 7 24.9 114** 25 8 5.7 108 36 2 Lokak. marrask. October + November 4.5 6 27 18 25.5 186*** 379 55 6.9 138*** 365 2 Lokak. + marrask. October + November 8 —l2 35 18 24.6 150*** 151 9 5.2 120** 65 2 muulloin syks. on other time in the autumn 5 -—lB 14 19 34.4 120*** 35 12 5.2 110* 43 3 Syysk. + lokak. + marrask. Sept. + Oct. + Nov. 6 45 4 9.7 175*** 92 3 Syysk. —jouluk. Sept.—Dec. 12 —l5 36 5 18.3 173** 161 3 2.9 148° 104 Kaikki kokeet All experiments 24 145 23.7 141 186 6.3 126 Merkitsevyydet : Significance: *** = yli 99.9 %, ** = 99— 99.9 %, * = 95 —99 %, ° = 80—95 % Taulukko 5. Sadonlisäykset prosenttiluokittain apilamädän torjuntakokeissa. Table 5. Yield increase in % classes in the control experiments of clover rot. Käsitt. Tuoreen sadon lisäykset %-luokittain Heinäsadon lisäykset %-luokittain luku Käsittelyaika Increase offresh yield in %-classes Increase of hay yield in %-classes No.of Time of treatment <1 1-10 11—20 21—50 51—100 >lOO <1 I—lo 11—20 21—50 51—100 >lOO treatments 1 Syyskuu September 12 1 1 Lokakuu October 24411 2771 1 -„- -„- 12 1 4 1 Marraskuu November 3 14 8 5 7 4 18 29 13 5 6 3 1 _____4 3 2 1 1 1 1 1 1 Joulukuu December 4 12 4 12 1 2 Lokak. + marrask. Oct. +jVb». 7 3 1 7311 7 3 2 —„— —„— 1 4 3 9 4 2 1 2 1 4 1 2 Muulloin syksyllä At other times in the autumn 1 7 6 5 2 6 1 3 3 Syysk. -J- lokak. -f- Marrask. Sept, -f Oct. -+■ Nov. 4 3 Syysk. —Jouluk. Sept. —Dec. 3 1 8 47 29 30 18 16 30 57 32 19 14 4 233 234 Taulukko 6. PCNB-pölytteen ja ruiskutteen vertailu. Table 6. Comparison of PCNB dust and spray. Käsittelyajat Times of treatment: 9.9, 7.10, 6.11 Teho- Talvehti- Tuoresato Freshyield ainetta minen Valmiste yht. 1. niitto 2. niitto Yhteensä Preparation Effective Over- Ist mowing 2nd mowing Totally material, wintering total t/ha si. t/ha si. t/ha si. kg/ha % rel. rel. rel. Käsittelemätön Control 21.9 3.5 33 7.1 67 10.6 100 Avicol pölyte dust 6 53.8 5.4 51 9.4 89 14.8 140 Avicol ruiskutejauhe wp. 6 63.9 6.7 63 10.8 102 17.5 165 Brassicol „ wp. 6 72.6 7.6 71 9.2 87 16.8 158 Fartox „ wp. 6 75.2 7.6 71 11.0 104 18.6 175 Avicol pölyte dust 12 90.6 10.3 97 12.3 116 22.6 213 Avicol ruiskutejauhe wp. 12 99.0 13.1 124 12.1 114 25.2 238 F-arvo E-value 16.05*** L.S.D. 3.9 t/ha aine saadaan levitetyksi nurmelle tasaisesti. Aineen määrän lisääminen tästä voi toisinaan antaa täydellisemmän torjuntatuloksen, mutta ero on tavallisesti siksi vähäinen, ettei se vastaa kustannusten lisäystä, niinkuin nähdään taulukossa 6 esitetystä ainemääräkokeesta. Samasta kokeesta ilmenee myös, ettei PCNB-valmisteiden käyttömuodolla ole kovin suurta merkitystä, jos mitään, torjunnan tulokseen. On kuitenkin syytä ottaa huomioon, että ruis- kutteena on aineiden tasainen levittäminen helpompaa kuin pölytteenä, jolla seikalla tie- tysti on suuri vaikutus torjunnan onnistumiseen. Ruiskutteen levittäminen voidaan toi- mittaa myös paljon epäedullisemmissa sääoloissa kuin pölytteiden. Kuva 6. Käsittelyaika-ainemääräkoe talvella 1955/56. A 4 kg/ha B 8 kg/ha. PCNB. Fig. 6. Experiment on time and amount of the treatment in winter 1955156; A 4 kg/ha, B 8 kg/ha PCNB. 235 Kun apilamädän leviäminen jakasveihin iskeytyminen tapahtuu pääasiassa kasvillisuus- kerroksen alla, on tärkeätä saada torjunta-aine tunkeutumaan sen läpi maan pinnalle. Tällöin pidättyy kasvien lehdille siksi suuri fungisidimäärä, että se riittää suojaamaan kas- vit saastunnalta. Suurin osa torjuntakokeista on suoritettu ensimmäisen vuoden nurmissa, koska niissä apilamädän tuhot ovat pahimmat. Apilamädän torjunta PGNB-valmisteilla onkin tulok- sellisinta nurmen perustamisvuoden syksyllä suoritettuna. Joissakin kokeissa on seurattu ensimmäisenä syksynä suoritetun PCNB-käsittelyn vaikutusta nurmen satoon seuraavina vuosina (taul. 7). Käsittelyn jälkivaikutusta oli havaittavissa, jopa muutamissa tapauksissa hyvinkin voimakasta. Näissä kokeissa tuli esiin myös apilamädän torjunnan välillinen vai- kutus, rikkaruohottumisen estyminen, jolla nimenomaan apilan siemenviljelyksillä on suuri merkitys. Apilamädän PCNB-torjuntamenetelmää on käytetty menestyksellä hyväksi myös tal- vehtimiseen haitallisesti vaikuttavien bioottisten ja abioottisten komponenttien toisistaan erottamiseen siten, että ruutujen toinen puoli on käsitelty syksyllä PCNB-valmisteella (kuva 8). Eräiden tällaisten kokeiden tuloksia on taulukoissa B—lo.8—10. Niistä tulee ilmi apila- mädän talvehtimista heikentävä merkitys yleensä ja myös lajikkeiden erilainen alttius tau- dille (vrt. Bengtsson 1961). Apilamätäepidemian voimakkuudesta riippuen on tässäkin suhteessa runsaasti vuosittaista vaihtelua, mutta suhteelliset kestävyyserot tulevat kuitenkin esiin. Taulukosta 9 voidaan havaita, että tetraploidiset apilat ovat olleet apilamätään nähden kestävämpiä kuin diploidiset. Useimmat prof. V.G ras s o n Italiasta lähettämät apilat ovat menehtyneet talvemme ankarien sääolojen vuoksi. Kuva 7. Talvehtiminen ja sadonlisäykset käsittelyaika-ainemääräkokeessa Altasvvede ja Tammiston puna-apilalla; katkoviiva = talvehtiminen, yhtenäinen viiva = sadonlisäys. Fig. 7. Overwintering and increase ofyields in experiments on time and amount of treatment in Altaswede and Tammisto red clover; broken lines = overwintering , unbroken lines = increase inyield. Taulukko 7. PCNB-käsittelyn vaikutusaika nurmessa. Table 7. After effect of PCNB treatment on grassland, tZi ro