KASVUSTON TIHEYDEN JA LÄMPÖTILAN VAIKUTUS JAUHOSAVIKAN [CHENOPODIUM ALBUM L.) JA SEN SADON KEHITTYMISEEN Leila-Riitta Erviö Helsinginyliopiston kasvinviljelytieteen laitos Saapunut 12. 12. 1971 EFFECT OF GROWTH DENSITY AND TEMPERATURE ON THE DEVELOP- MENT AND YIELD OF CHENOPODIUM ALBUM L. Leila-Riitta Erviö Institute ofPlant Husbandry, University ofHelsinki Abstract. Pot experiments with Chenopodium album were carried out in phytotrons and outside in a roofed coolhouse in 1969—70. Number of branches per plant was higher in a sparse than in a dense stand at phytotoron temperature of 12° C. Leaf area index (LAI) was smaller, leaf area per plant larger in a sparse than in a dense stand. Root and leaf yield as well as total plant weight were larger in a sparse than in a dense stand. Total C. album yield per unit area was higher from a dense than from a sparse stand. Growth density and temperature had a notable effect on the shape of the yield curve (Figs. 4 —5).Daily yield increase per plant was larger but the increase per unit area smaller in a sparse than in a dense stand. Length of the period vegetative growth of C. album was reduced and plant development accelerated at 24° C. The temperature summations required for the various developmental stages of the plant differed from each other at 24° C and 12° C. In phytotrons at 24° C plants matured in 90 days, in the coolhouse (15.4° C) in 116 days; the corresponding temperature summations were 2160° and 1837°. LAI at 24° C was at its highest during flowering and at 12° C just before flowering. The phytotron temperature of 12° C increased the weight of roots and leaves as well as the total individual weights of plants at a similar developmental stage. Portions of roots and leaves remained smaller at 24° C than at 12° C. At 12° C the most intense growth took place in an earlier stage of plant development than at 15.4° C (cool- house) or 24° C. Kasviyksilön kasvuun vaikuttavat luontainen kasvupotentiaali ja ympäristötekijät, jotka voivat olla kasvulle suotuisia tai rajoittaa sitä. Ympäristötekijöistä valaistus ja lämpö- tila vaikuttavat kasvien assimilaatiotehoon ja sen kautta myös kilpailukykyyn. Kullakin kasvilajilla on optimilämpötilansa, jossa assimilaatio tapahtuu voimakkaimmin. Lauh- kean ilmaston rikkakasveilla se on yleensä noin 25° C. (Meyer ja Andersson 1963). Tutkimuksissa, jotka koskevat lämpötilan vaikutusta rikkakasveihin, on pääasiallisesti käsitelty rikkasiementen itämistä (Kolk 1947, Barton 1953, Steinbauer ja Grigsby https://www.c-info.fi/en/info/?token=wFVLAQcYK6oqNhZP.gw6GfMAA5DHb3jYz7vMfeg.6lC8DfZXCnj5cbnLZ8Oi_7xu36fmnQZlkTKwoWyUM4yiwENhnT7bPguEfqZr7EPySlzp9fZN605EgEDiyQCwcDjdCYzs1p6DAsnD0lQArxFhLdoh78nK49licjIIHE0R2CqMUzF_4crvYYzTLphNHCpymwzMtAe-gjnC8Baaap5lwkixzw 30 1957). Sen sijaan kirjallisuudesta löytyy vain vähän tietoja lämpötilan vaikutuksesta rikka- kasvien kasvamiseen ja kehittymiseen (Scheer 1934, Hull 1958, Jordan ja Day 1967, Häkansson 1969). Helsingin yliopiston kasvinviljelytieteen laitoksella Viikissä suoritet- tiin vuosina 1969—70 astiakokeita, joissa tutkittiin jauhosavikan (Chenopodium album L.) sadon muodostumista tiheydeltään erilaisissa kasvustoissa kahdessa lämpötilassa. Tutkimusaineisto ja -menetelmät Kokeet järjestettiin kasvinviljelytieteen laitoksen fytotroneissa jaastiakoehallissa. Jauho- savikat kasvatettiin muoviastioissa, joiden pinta-ala oli 200 cm2 ja tilavuus 2y2 litraa. Kasvualustana käytettiin hiekan ja lannoitetun kasvuturpeen seosta suhteessa 1:3. Kasvien runsaasta veden ja ravinteiden saannista huolehdittiin kokeiden kestäessä. Fytotroneissa suoritetuissa kokeissa jauhosavikat kylvettiin muoviastioihin ja taimien noustua pinnalle harvennettiin kasvutiheyksiin 5 ja 23 kpl/astia, jotka vastasivat 256 ja 1152 yksilöä/m 2 . Kerranteita oli neljä. Fytotronien lämpötila säädettiin 24° ja 12° C:ksi ja suhteellinen kosteus 65 %;ksi. Valoisan ajan pituus vuorokaudessa oli 20 tuntia ja valais- tuksen voimakkuus kasvien korkeudella 16 000 luxia. Kahden viikon kuluttua kylvöstä korjattiin ensimmäinen kasvierä. Sen jälkeen korjuut toistettiin aluksi n. viikon välein, myöhemmin, kun kehitys oli hitaampaa, n. 12 vrk;n välein. Korjuukertoja kertyi kaik- kiaan yhdeksän, kun koe lopetettiin kasvien ollessa tuleentuneita 24° C:ssa (=9O vrk kylvöstä). Astiakoehallin koetta varten jauhosavikat kylvettiin laatikoihin kasvihuoneeseen. Tai- met koulittiin turveruukkuihin (4x4 cm) ja istutettiin 4-lehtiasteella astiakoehalliin muoviastioihin tiheyksin 2ja 5 tainta/astia, jotka vastasivat 100 ja 256 yksilöä/m2 . Ker- ranteita oli 12. Istutusvaiheessa punnittiin varsiston ja juuriston painot 2x5 kappaleen erästä. Tämän perusteella voitiin myöhemmin laskea istutuksen jälkeen tapahtunut kas- vien painonlisäys. Kasvit korjattiin viidellä kehitysasteella: 1) versoasteella, 2) kukinta- asteella, 3) siementen kehittyessä, 4) kasvien kellastuessa ja 5) tuleentuneina. Korjattaessa punnittiin kasvien kuiva-ainesato sekä määritettiin juuri-, varsi- ja lehti- satojen osuudet. Lisäksi fytotroneissa kasvaneitten jauhosavikoitten lehtiala mitattiin optisella planimetrilla. Tulokset Kasvien kehitys. Fytotroneissa korkea lämpötila lyhensi jauhosavikan vegeta- tiivisen kasvun aikaa ja joudutti kehitystä. Ensimmäiset kasvulehtiparit kehittyivät kas- veihin 24° C:n lämpötilassa jo 15 vuorokauden kuluttua kylvöstä, kun ne 12° C:ssa muo- dostuivat vasta 28 vuorokauden kuluttua (taulukko 1). Nuput muodostuivat pääversoon 24° C:ssa samanaikaisesti ensimmäisten kasvulehtien kanssa. Sen sijaan 12° C:ssa nuppu- astetta edelsi taimiasteelta lähtien 53 vuorokauden pituinen vegetatiivisen kasvun kausi. Kasvit tarvitsivat haarojen muodostumiseen 12° C:ssa vain hiukan korkeamman lämpötilasumman kuin 24° C:ssa (taulukko 1). Sen sijaan nuppuasteen saavuttamiseen käytetty lämpötilasumma oli 12° C:ssa noin 2.5-kertainen ja kukinnan alkamiseen tarvittu noin 2.1-kertainen 24° C:een verrattuna. Jauhosavikka tuleentui fytotroneissa 24° C:n lämpötilassa 90 vuorokaudessa saatuaan 2160° C:n lämpötilasumman. 31 Taulukko I, Lämpötilan vaikutus jauhosavikankehittymiseen fytotroneissa. Table I. Effect of temperature on development of Chenopodium album in phytotrons. Kehitysaste Lämpötila TemperatureStage of development 24° C 12° C Vrk Lämpötila- Vrk Lämpötila- kylvöstä summa kylvöstä summa Days from Temperature Days from Temperature sowing summation sowing summation Taimistunut 4 96 7 84 Emerged Ensimmäiset kasvulehdet kehittyneet 12 288 28 336 First foliage leaves out Haarojen kehitys alkanut 20 480 43 516 Start of branching Nuppuaste1 14 336 70 840 Flower bud stage Kukinta alkanut 1 20 480 84 1008 Start offlowering Siemenet kehittymässä 35 840 Seeds developing Kukinta päättynyt 43 1032 End offlowering Siemenet alkaneet varista 43 1032 First seeds shed Tuleentunut 90 2160 Maturity 1 Pääverso 24° G:ssa. Alain shoot at 24° G. Astiakoehallissa, jossa keskimääräinen lämpötila koeaikana oli 15.4° C (vaihtelu 14.0 16.5° C), nousivat eri kehitysasteisiin tarvitut lämpötilasummat jonkin verran korkeam- miksi kuin fytotroneissa 24° C;n lämpötilassa lukuunottamatta haarojen kehittymis- ja kasvien tuleentumisvaihetta (taulukko 2). Jauhosavikka tuleentui astiakoehallissa 116 vuorokaudessa vastaavan lämpötilasumman ollessa 1837° C. Haarojen lukumäärä. Kasvuston tiheys ja lämpötila eivät yksinään vaikut- taneet merkitsevästi haarojen lukumäärään. Sen sijaan haaroja kehittyi fytotroneissa merkitsevästi enemmän harvan kuin tiheän kasvuston yksilöihin lämpötilan ollessa 12° G (vuorovaikutuksen F-arvo 12.0*). Niitä oli harvassa kasvustossa 11.5 kpl ja tiheässä 6.8 kpl yksilöä kohti kokeen päättyessä. Lehtien pinta-ala. Fytotroneissa kasvaneitten jauhosavikoitten lehtialaindeksi (LAI) kohosi suuremmaksi tiheässä kuin harvassa kasvustossa kummassakin lämpötilassa (taulukko 3). Sen sijaan lehtiala yksilöä kohti oli huomattavasti pienempi tiheässä kuin harvassa kasvustossa. Lämpötilan vaikutus jauhosavikan lehtialaindeksinkehitykseen ilmenee kuvasta 1.LAI 32 Taulukko 2. Jauhosavikan kehitysasteiden saavuttamiseen kulunut aika ja lämpötilasumma astiakoe- hallissa. Table 2. Time and temperature summations required for the various developmental stages of C. album grown in coolhouse. Kehitysaste Vrk kylvöstä Lämpötilasumma Stage ofdevelopment Daysfrom sowing Temperature summation Haarojen kehitys alkanut 32 448 Start of branching Nuppuaste 41 574 Flower bud stage Kukinta alkanut 47 696 Start offlowering Kukinta päättynyt 67 1039 End offlowering Siemenet kehittymässä 67 1039 Seeds developing Siemenet alkaneet varista 79 1304 First seeds shed Tuleentunut 116 1837 Maturity Taulukko 3. Kasvutiheyden ja lämpötilan vaikutus jauhosavikankeskimääräiseen lehtialaindeksiin (LAI) ja lehtien pinta-alaan/yksilö. Table 3. Effect ofgrowth density and temperature on mean leaf area index {LAI) and leafarea per plant of C. album grown in phytoirons. Kasvutiheys kpl/m s LAI Lehtiala/yksilö si. Relative leaf areaIplant Growth density plantsIm2 24° G 12° C 24° C 12° G 256 0.37 2.81 3.50 684.0*** 15 cm* = 100 53 747 1152 0.91 200 Tiheyden F-arvot F-values for density 106.7** 67.0** 99.0** kasvoi 24° C:ssa versoasteelta lähtien kukinta-asteen puoliväliin saakka (= 24 vrk ensim- mäisten kasvulehtien muodostumisesta), jonka jälkeen se alkoi pienentyä lehtien kuivumi- sen vuoksi. Lämpötilan ollessa 12° C LAI nousi jo versoasteella, mutta nousu hidastui voi- makkaasti noin viisi vuorokautta ennen kukinnan alkamista (= 51 vrk kasvulehtien il- maantumisesta). LAI ja lehtiala yksilöä kohti (taulukko 3) kehittyivät huomattavasti suu- remmiksi 12° C:n kuin 24° C:n lämpötilassa. Yksilönpainot. Juuriston paino yksilöä kohti oli fytotroneissa kasvien samalla kehitysasteella suurempi harvassa kuin tiheässä kasvustossa ja myös suurempi 12° C:n kuin 24° G:n lämpötilassa, kuten oheiset suhdeluvut jauhosavikan kukintavai- heessa osoittavat: Kasvutiheys 256 kpl/m 2 1152 „ 24° C 6 mg = 100 33 12° C 3700 1050 Astiakoehallissa juuriston paino yksilöä kohti kehittyi niinikään selvästi suuremmaksi harvassa (0.31 g = 100) kuin tiheässä (48) kasvustossa. Oheisesta asetelmasta ilmenee, että yksilöitten keskimääräinen lehtisato oli runsaampi harvassa kuin tiheässä kasvustossa varsinkin fytotroneissa lämpötilan ollessa 12° C. Alhainen lämpötila kohotti huomattavissa määrin jauhosavikan keskimääräistä lehtisatoa yksilöä kohti; Kasvutiheys 24° C 12° C Astiakoehalli 100 kpl/ma 740 mg = 100 256 30 mg = 100 2133 65 1152 „ 70 600 Fytotroneissa jauhosavikkayksilöitten kokonaispaino oli keskimäärin pienempi tiheässä (0.22 g*) kuin harvassa (0.74 g) kasvustossa. Kasvit jäivät myös pienemmiksi 24° C:ssa kuin 12° C:ssa samalla kehitysasteella ollessaan. Oheisista suhdeluvuista ilmene- vät yksilönpainot jauhosavikan kukinta-asteella; Kasvutiheys 256 kpl/m2 24° C 0.16 g = 100 69 12° G 2025 1152 „ 580 Kun kylvöstä oli kulunut 56 vuorokautta, astiakoehallissa näytti jauhosavikkayksilöit- tenkokonaispaino astiakoehallissa olevan jo jonkin verran korkeampi harvassa kuin tiheäs- Kuva 1. Jauhosavikan lehtialaindeksin (LAI) kehitys fytotroneissa. Kukinnan ajankohta on merkitty kuvaajiin paksunnoksella. Fig. 1. Leaf area index (LAI) in C. album grown in phytotrons. Heavy line indicates the date offlowering. Kuva 2. Jauhosavikan yksilönpainon kehitys fytotroneissa. Fig. 2. Weight perplant ofC. album grown in phytotrons. 33 34 Taulukko 4. Jauhosavikan yksilönpainot astiakoehallissa. Table 4. Weights per plant of C. album grown in coolhouse. Kasvu tiheys kpl/m2 Paino g/yksilö Weight glplant Growth density plants/m* Vrk kylvöstä 40 56 67 88 116 Daysfrom sowing 100 0.22 2.37 5.81 6.79 7.35 256 0.25 1.68 3.21 3.61 3.62 PME 0 05 2.00 g ESDq.os sä kasvustossa. Ero kävi yhä selvemmäksi ja tilastollisesti luotettavaksi kasvukauden edis- tyessä (taulukko 4). Kokonaissato. Tiheä jauhosavikkokasvusto tuotti pinta-alayksikköä kohti har- vaa runsaamman kuiva-ainesadon molemmissa kokeissa (kuvat 4—6). Fytotroneissa jau- hosavikan keskimääräinen kuiva-ainesato astiaa kohti oli merkitsevästi suurempi 12° C:ssa (4.62 g*) kuin 24° C:ssa (1.33 g). Satokäyrän muotoon vaikuttivat huomattavassa määrin kasvuston tiheys ja lämpötila. Sato nousi 24° C:ssa lineaarisesti kasvien tuleentumiseen saakka, kun jauhosavikoita oli 256 kpl/m2 (kuva 4). Sen sijaan tiheässä kasvustossa samassa lämpötilassa satokäyrää kuvasi parhaiten funktio y = a+b—. Sato nousi tällöin jyrkästi verso- ja kukinta-asteella. Kukinnan loppupuolella lajinsisäisen kilpailun kasvua rajoitta- Kuva 4. Jauhosavikan sadon kehittyminen fyto- tronissa 24° C:ssa. Kukinnan ajankohta on mer- kitty kuvaajiin paksunnoksella. Fig. 4. Yield of C.album grown in phytotron at 24° C. Heavy line indicates the date offlowering. Kuva 3. Jauhosavikan yksilönpainon kehitys astiakoehallissa. Kukinnan ajankohta on mer- kitty kuvaajiin paksunnoksella. Fig. 3. Weight perplant of C. album grown in coolhouse. Heavy line indicates the date offlowering. va vaikutus alkoi tuntua yhä selvempänä ja sadonlisäys hidastui, joskin sato nousi koko kokeen kestoajan. Sadon kehittymistä 12° C:ssa kuvasi etsityistä matemaattisista malleista parhaiten funktio log y = a -f- bx -f- ex2 (kuva 5) kummassakin tiheydessä. Tällöin sadon lisääntyminen oli kasvun alkuvaiheessa hidasta. Vasta, kun jauhosavikoissa oli 4—B lehteä ja ensimmäiset haarat alkoivat muodostua, muuttui sadon nousu erittäin jyrkäksi. Kun koe lopetettiin 90 vuorokauden kuluttua kylvöstä, jauhosavikka oli kukinta-asteella, eikä sadon nousu ollut hidastunut tiheässäkään kasvustossa. Astiakoehallissa jauhosavikan kokonaissato nousi jyrkästi, kunnes kasvien kukinta päät- tyi ja siemenet alkoivat muodostua. Sen jälkeen painonlisäys hidastui, eivätkä satoerot ke- hitysasteiden välillä olleet enää tilastollisesti merkitseviä siementen kehittymisvaiheesta (=67 vrk kylvöstä) eteenpäin (kuva 6). Juurien, varsien ja lehtien osuudet. Kasvuston tiheys ei kummassakaan kokeessa vaikuttanut merkitsevästi juuri-, varsi- ja lehtisatojen prosenttisiin osuuksiin kokonaissadosta. Fytotroneissa olivat juurien ja lehtien keskimääräiset osuudet sadosta pie- nemmät, varsien vastaavasti suuremmat 24° kuin 12° C;ssa: Kuva 5. Jauhosavikan sadon kehittyminen fyto- tronissa 12° C;ssa. Haarojen ja nuppujen muo- dostumisen ajankohta on merkitty kuvaajiin vaa- lealla, kukinta tummalla paksunnoksella. Fig. 5. Yield of C. album grown in phytotron at 12° C. White heavy line indicates the date of branching and flower buds, black heavy line the dale of flowering. Kuva 6. Jauhosavikan sadon kehittyminen astia- koehallissa. Nuppujen muodostumisen ajankohta on merkitty kuvaajiin vaalealla, kukinta tum- malla paksunnoksella. Fig. 6. Yield of C. album grown in coolhouse. White heavy line indicates the date offlower buds , black heavy line the date offlowering. 35 24° C 12° C 15.3Juuria % s.l*** 70.7*** 24.2*�* Varsia %l 29.6 Lehtiä % 55.1 ISisältää myös siemensadon 24° C:ssa. Astiakoehallissa kokonaissato jakautui keskimäärin seuraavasti: Juuria % 8.7 Varsia ja siemeniä % Lehtiä % 60.8 30.5 Jauhosavikan juurisadon osuudessa ilmeni fytotroneissa vain satunnaisia vaihteluja eri kehitysasteilla. Sen sijaan astiakoehallissa juurten ja lehtien osuus sadosta aleni veroas- teelta lähtien kasvien vanhetessa. Kasvutiheys ja lämpötila eivät aiheuttaneet merkitseviä muutoksia kasvien lehti- ja juurisatojen keskinäisessä suhteessa. Fytotroneissa se oli kukinnan alkaessa keskimäärin 4.3 ja astiakoehallissa koko koeaikana keskimäärin 3.0. Kuva 7. Jauhosavikan päivittäiset painonlisäykset fytotroneissa. Nuppujen muodostumisen ajankohta on merkitty kuvaajiin vaalealla, kukinta tummalla paksunnoksella. Fig. 7. Daily weight increments of C. album grown in phylotrons. While heavy line indicates the date offlower buds, black heavy line the date of flowering. 36 37 Sadon kasvunopeus. Päivittäinen sadonlisäys yksilöä kohti oli molemmissa ko- keissa suurempi harvassa kuin tiheässä kasvustossa. Sadonlisäys pinta-alayksikköä kohti oli fytotroneissa suurempi tiheässä kuin harvassa kasvustossa. Astiakoehallissa se oli ku- kinnan päättymiseen saakka jonkin verran suurempi, kasvien tuleentumisvaiheessa taas pienempi tiheässä kuin harvassa kasvustossa. Päivittäinen sadonlisäys oli fytotroneissa 24° C:ssa voimakkaimmillaan jauhosavikan kukkiessa (kuva 7). Kun kukinta oli lopullaan ja siemenet alkoivat kehittyä, pieneni pai- nonlisäys jyrkästi. Alhaisessa lämpötilassa (12° C) sadonlisäys kasvoi versoasteella ja ku- kintojen kehittyessä, mutta alkoi vähentyä jo muutamia päiviä ennen kukintaa. Astiakoe- hallissa päivittäinen sadonlisäys suureni voimakkaasti nuppujen muodostumisesta kukin- nan päättymiseen saakka (kuva 8). Sen jälkeen painonlisäys pieneni erittäin jyrkästi kas- vien kellastumiseen asti. Tulosten tarkastelu Kasvuston tiheys vaikutti jauhosavikkaan tässä tutkimuksessa osittain samalla tavalla kuin ulkomaisessa kirjallisuudessa (Williams 1964) ja kasvinviljelytieteen laitoksella ai- kaisemmin suoritetuissa kenttäkokeissa (Erviö 1971) on todettu. Kasvuston tihentyessä yksilöitten painoja lehtipinta-ala pienenivät (asetelma s. 33, taulukko 3). Sen sijaan lehti- alaindeksi kehittyi fytotronikokeissa suuremmaksi tiheässä kuin harvassa kasvustossa (taulukko 3), kun se kenttäkokeissa vastaavissa tiheyksissä oli lähes samansuuruinen (Er- viö 1971). Myös haarojen lukumäärään kasvutiheys vaikutti po. astiakokeissa toisin kuin kenttäkokeissa. Yksilöihin kehittyi fytotroneissa vähemmän haaroja tiheässä kuin harvas- Kuva 8. Jauhosavikan päivittäiset painonlisäykset astiakoehallissa. Nuppujen muodostumisen ajankohta on merkitty kuvaajiin vaalealla, kukinta tummalla paksunnoksella. Fig. 8. Daily weight increments of C. album grown in coolhouse. White heavy line indicates the date of flower buds, black heavy line the date of flowering. 38 sa kasvustossa vain lämpötilan ollessa 12° C. Astiakoehallissa ei haarojen lukumäärässä yk- silöä kohti ilmennyt lainkaan merkitseviä eroja kasvustojen välillä. Haarat kehittyivät kui- tenkin voimakkaammiksi harvassa kuin tiheässä kasvustossa. Lehti- ja juurisatojen suhde oli yleensä huomattavan muuttumaton eivätkä kasvuston tiheys ja lämpötila vaikuttaneet siihen merkitsevästi. Vähäistä vaihtelua siinä aiheuttivat kokeen kestäessä lehtien variseminen ja mahdollinen keventyminen tuleentumisvaiheessa. Tietoja lämpötilan vaikutuksesta rikkakasvien kasvuun ja kehitykseen itämisen jälkeen esiintyy kirjallisuudessa vähän. Scheer (1934) on todennut korkean lämpötilan varsinkin kasvien kehityksen alkuvaiheessa nopeuttavan useiden lauhkean vyöhykkeen rikkakasvila- jien kehitystä. Fytotroneissa valinnut korkea lämpötila oli lähellä lauhkean vyöhykkeen rikkakasvien optimikasvulämpötilaa, joka on noin 25° C (Meyer ja Andersson 1963). Tässä lämpötilassa jauhosavikan kehitys oli nopeata sirkkalehtiasteelta lähtien vegetatii- visen kasvun jäädessä heikoksi. Jauhosavikan pääversot kehittyivät 24° C:ssa kylvöstä nup- puasteelle 14 vuorokaudessa (taulukko 1). Korkea lämpötila nopeutti myös haarojen ja lehtien muodostumista. Kehitysasteisiin kuluneen ajan ja tarvittujen lämpötilasummien täsmällinen määrit- täminen tuotti jonkin verran vaikeuksia jauhosavikan kukintavaiheesta eteenpäin, koska kasvit fytotroneissa 24° C:n lämpötilassa ja astiakoehallissa kukkivat ja muodostivat sie- meniä samanaikaisesti. Jauhosavikan kehitysnopeus samoin kuin lämpötilasummat olivat erilaiset 12° kuin 24° C:ssa (taulukko 1). Alkukehityksen aikana haarojen muodostumiseen saakka lämpöti- lasummat poikkesivat toisistaan vain vähän, mutta nuppuasteeseen ja kukinnan alkami- seen jauhosavikka tarvitsi 12° C:ssa yli kaksinkertaisen lämpötilasumman 24° C:een ver- rattuna. Juuri näissä kehitysvaiheissa 12° C:n lämpötilassa tapahtui voimakas vegetatii- vinen kasvu (kuva 5), johon kasvit käyttivät energiaa. Vaikka jauhosavikka kehittyi nopeammin 24° kuin 12° C:ssa, jäi kasvien sato yksilöä kohti pienemmäksi korkeassa kuin alhaisessa lämpötilassa (asetelmat s. 33) päivittäisen sa- donlisäyksen ollessa kokeen aikana 24° C:ssa keskimäärin 2 mg ja 12° C;ssa 23 mg yksilöä kohti. Tämä on osaksi saattanut johtua valaistuksen ja lämpötilan suhteesta, joka 24° C:ssa ei ehkä ollut kasvulle optimaalinen. Lämpötilaan nähden heikon valon intensiteetin on nimittäin todettu pienentävän kasvien kuiva-ainesatoa (Went 1957, Nösberger 1971). Viileän yölämpötilan puuttuminen on myös osaltaan voinut vaikuttaa sadon määrään 24° C:ssa, sillä eräiden tutkimusten mukaan (Clausen ym. 1948) viileään ilmastoon tot- tuneet kasvit kasvavat paremmin, kun yölämpötila on huomattavasti päivälämpötilaa (20—30° C) alhaisempi. Fytotronikokeiden harva kasvusto oli tiheydeltään lähes puolet keskimääräisestä rik- kakasvien runsaudesta sellaisilla kevätviljamaillamme, joilla torjuntaa ei ole suoritettu (Mukula ym. 1969). Yksilöitten vegetatiivisen kasvun jäädessä 24° C:ssa heikoksi ei tässä kasvustossa syntynyt voimakasta kilpailua kokeen aikana, koska sato nousi lineaarisesti jauhosavikan tuleentumiseen asti (kuva 4). Kun kasveja oli samoissa oloissa 1152 kpl /m2 vastaava määrä, sato nousi aluksi jyrkästi, kunnes yksilöitten keskinäinen kilpailu alkoi ra- joittaa kasvua ja sadon nousu hidastui kukinnan loppupuolella kuitenkaan kokonaan lak- kaamatta. Päivittäinen sadon lisääntyminen yksilöä kohti osoittaa kuitenkin, ettei yksi- löitten välinen kilpailu tässäkään kasvustossa muodostunut erityisen ankaraksi, koska kes- kimääräinen sadonlisäys kokeen aikana oli sama kuin harvassakin kasvustossa, 2 mg yksi- 39 löä kohti. Fytotronikokeissa käytetty 12° C:n lämpötila oli suunnilleen samansuuruinen kuin toukokuun lopun jakesäkuun alkupäivien keskilämpötila Etelä-Suomessa, joskaan se vaikutukseltaan kasveihin ei täysin vastaa tuota ajankohtaa korkeampien päivälämpöti- lojen ja alhaisempien yölämpötilojen puuttuessa. Kasvien alkukehitys oli tällöin hidasta sirkkalehtiasteelta haarojen muodostumiseen saakka. Sitä seurasi voimakkaan vegetatii- visen kasvun kausi, jolloin kasvit rehevöityivät. Rehevästä kasvusta johtuneen kilpailun voimakkuutta näissä kasvustoissa kuvastaa kokeen aikana tapahtunut yksilöitten päivit- täinen painonlisäys joka oli harvassa kasvustossa keskimäärin 36 mg, mutta tiheässä vain 10 mg yksilöä kohti. Kilpailun vaikutuksesta olisi sadon nousu oletettavasti jossakin kehi- tysvaiheessa hidastunut ainakin tiheässä kasvustossa, jolloin sadon kehitystä olisi kuvannut sigmoidinen kasvukäyrä (Kormondy 1970). Kun koe kuitenkin lopetettiin kasvien ollessa 12° C:ssa kukinta-asteella, ei sadon nousu ehtinyt hidastua kokeen aikana, vaan sato- käyrä tässä kokeessa oli kuvassa 5 esitetyn mukainen. Tiivistelmä Tutkimukset suoritettiin astiakokeina fytotroneissa, joissa lämpötilat olivat 24° ja 12° C, sekä astiakoehallissa. Jauhosavikan haarojen lukumäärä yksilöä kohti oli suurempi har- vassa kuin tiheässä kasvustossa lämpötilan fytotroneissa ollessa 12° C. Lehtialaindeksi (LAI) oli pienempi, lehtiala yksilöä kohti suurempi harvassa kuin tiheässä kasvustossa. Yksilöitten juuri- ja lehtisato seka kokonaispaino kehittyivät suuremmiksi harvassa kuin tiheässä kasvustossa. Kokonaissato pinta-alayksikköä kohti oli runsaampi tiheässä kuin harvassa kasvustossa. Kasvutiheys ja lämpötila vaikuttivat huomattavasti satokäyrän muotoon (kuvat 4—5). Kasvuston tiheys ei vaikuttanut merkitsevästi lehti-ja juurisatojen keskinäiseen suhteeseen. Sadon päivittäinen kasvu yksilöä kohti oli suurempi, lisäys pinta- alayksikköä kohti taas pienempi harvassa kuin tiheässä kasvustossa. Jauhosavikan vegetatiivisen kasvun aika lyheni ja kehitys nopeutui 24° C:n lämpöti- lassa. Jauhesavihan eri kehitysasteisiinsa tarvitsemat lämpötilasummat poikkesivat toisis- taan 24° ja 12° C:ssa. Kasvit tuleentuivat fytotroneissa 24° C;ssa 90 vuorokaudessa ja as- tiakoehallissa (15.4° C) 116 vuorokaudessa vastaavien lämpötilasummien ollessa 2160° ja 1837°. Jauhosavikan LAI ja lehtiala yksilöä kohti kehittyivät suuremmiksi 12° kuin 24° C:ssa. LAI oli 24° C:ssa suurimmillaankasvien kukkiessa ja 12° C:ssa ennen kukinnan al- kamista. Fytotroneissa alhainen lämpötila (12° C) kohotti juurien ja lehtien painoa sekä kokonaispainoa yksilöä kohti kasvien ollessa samalla kehitysasteella. Juurien ja lehtien osuus sadosta muodostui pienemmäksi, varsien vastaavasti suuremmaksi 24° kuin 12° C:ssa. Lämpötila ei vaikuttanut merkitsevästi lehti- ja juurisatojen keskinäiseen suhteeseen. Lämpötilan ollessa 12° C sadon voimakkain päivittäinen kasvu tapahtui varhaisemmalla kehitysasteella kuin 15.4° (astiakoehalli) ja 24° C:ssa. KIRJALLISUUTTA Barton, L. V. 1953. Dormancy in seeds. Rep. 13th Int. hort. Congr. Lond. 1952, 2:1001—1012. Clausen, J., Keck, D. D. & Hiesey, W. M. 1948. Experimental studies on the nature of species. 111. Environmental responses of climatic races of Achillea. Carnegie Inst. Wash., Pubi. 520: 1—129. 40 Erviö, L-R. 1971. The effect of intra-specific competition on the development ofChenopodium album L. Weed Res. 11:124—134. Hull, H. 1958. The effect of day and night temperature on growth, foliar wax content and cuticle deve- lopment of velvet mesquite. Weeds 6:133—141. HAkansson, S. 1969. Experiments with Agropyron repens (L.) Beauv. 7. Temperature and light effects upon development and growth. Lantbr. Högsk. Ann. 35; 953—987. Jordan, L. & Day, B. 1967. Effect of temperature on growth of Oxalis cernua Thund. Weeds 15: 285. Kglk, H. 1947. Groningsbiologiska studier pä ogräsarter. Växtodling 2:108—167. Kormondy, E. J. 1971. Ekologia. 205 p. (Suom. P. Borg). Jyväskylä. Meyer, B. & Anderson, P. 1963. Plant Physiol. 784 p. New York. Mukula, J., Raatikainen, M., Lallukka, R. & Raatikainen, T. 1969. Composition of weed flora in spring cereals in Finland. Ann. Agric. Fenn. 8:59—109. Nösberger, J. 1971. Einfluss der Bestandeshichte auf die Ertragsbildung bei Mais. Z. Acker-, Pfl.bau 133:215—232. Scheer, W. 1934. Vergleichende Untersuchungen iiber den Entwicklungsrhytmus verschicdener Unkraut-Arten in seiner Abhängigkeit von der Witterung und in seiner Beziehung zu dem der Deckfriichte. Arb. biol. Reichsanst. Land. Forstw. 21:153—196. Steinbauer, G. P. & Grigsby, B. 1957. Interaction of temperature, light and moistening agent in the germination of weed seeds. Weeds 5:175—182. Williams, J. T. 1964. A study of the competitive ability of Chenopodium album. Interference between kale and C. album in pure stands and in mixtures. Weed Res. 4: 283—295. Went, F. W. 1957. The experimental control of plant growth. 343 p. Waltham.