SCLEROTINIA BOREALIS- SIENEN MERKITYS NURMIHEINIEN TALVEHTIMISEN HEIKENTÄJÄNÄ HELSINGIN YLIOPISTON KOETILALLA INARIN MUDDUSNIEMESSÄ VUOSINA 1950-65 I. Sääolosuhteiden vaikutus S. borealisen esiintymiseen sekä heinälajin ja -lajikkeen vaikutus nurmen talvehtimiseen Oiva Nissinen Hankkijan kasvinjalostus laitos, Tammisto Arvi Salonen Helsingin yliopiston kasvipatologian laitos Saapunut 18. 3. 1972 EFFECT OF SCLEROTINIA BOREALIS ON THE WINTERING OF GRASSES AT THE MUDDUSNIEMI EXPERIMENTAL FARM OF THE UNIVERSITY OF HELSINKI AT INARI IN 1950—65 I. The effect of weather conditions on the incidence of S. borealis and of the species and variety of the grass on the wintering of ley Oiva Nissinen The Hankkija Plant Breeding Institute, Tammisto Arvi Salonen Department ofPlant Pathology, University ofHelsinki Abstract. The study was done to elucidate the incidence of Sclerotinia borealis Bub. & Vleug. and its effect on the wintering of different grasses at the Muddusniemi Experimental Farm at Inari (69°04' N, 27°06' E) in 1950—65. S. borealis was the main cause of winter damage to the grasses. Late sowings and poor growth due to unfavourable weather conditions suffered the worst damage. Cold autumns, long winters and slow thaws aggravated injuries caused by S. borealis. Warm and rainy autumns, warm springs and early thaws decreased the incidence of the fungus. Meadow foxtail, meadow fescue and meadow grass wintered best of all; brome grass was also fairly resistant. English ryegrass and cocksfoot suffered the worst damage. Finnish varieties of grass wintered better than foreign grasses. Timothy recovered from injury better than other species and had the best yields on the average. Meadow foxtail and brome grass were also very long-lived and high-yielding. Thanks to good wintering, meadow fescue yielded better than timothy in first-year leys but in the second and third years it was inferior to timothy. The heaviest winter damage occurred on the first-year leys. Differences in wintering between grasses were evened out in the older stands. Summary p. 113—114. https://www.c-info.fi/en/info/?token=kVJ5o0zNy34EbP8x.wv-UTKYidY4eCYk-jZbB3w.UaxQA_gSMpQ78lo7ZpavhTRb2bWkgububUO4fCpyYifRgTRnpi-M8Pg1wALtUVDnV8bPz45zOIFFk4rW3FmUkJonZVVTmsMblBxfErKDHzEcZz58OdikLiQUHSp1rgU9CLAk5FhlTyCA-t1nwGa8NLqX8x-cDv5HVBL8-Tl5ILUirPLXb60xjb4 99 Sclerotinia borealis on hyvin patogeeninen sieni, jonka saastuttamat oraat heikentyvät usein siinä määrin, että ne kuolevat kevään kuluessa (Jamalainen 1949, Isotalo ja Vogel 1962). Myös kasvustojen toipuminen S. borealisen aiheuttamista vaurioista tapahtuu hitaammin kuin muiden talvituhosienien kohdalla (Vaartnou ja Elliot 1969). Suomessa tehtyjen havaintojen mukaan sieni esiintyy pääasiassa vain maan keski- ja pohjoisosissa. Erityisesti Pohjois-Suomen nurmiviljelmillä S. borealisen aiheuttamat vahin- got ovat usein olleet suuret (Pohjakallio ja Salonen 1956, 1958, Valle 1961, Jamalai- nen 1967, 1970b). Muualla Euroopassa sieni aiheuttaa vahinkoja Ruotsin ja Norjan keski- ja pohjoisosissa sekä Neuvostoliitossa, missä sen eteläinen esiintymisraja ulottuu Mosko- van tienoille saakka. Lisäksi S. borealista. on tavattu myös Pohjois-Japanissa, Kanadassa sekä Yhdysvalloissa Alaskan ja Washingtonin osavaltioissa. Tämä tutkimus on laadittu Helsingin yliopiston koetilalla Inarin Muddusniemessä 1950—65 saatujen koetulosten perusteella. Taulukko 1. Koemateriaali vuosina 1950—65. Table I. Experimental material in 1950—65. Laji, lajike ja alkuperä Species, variety and origin Koevuodet Trial years Laji, lajike ja alkuperä Species, variety and origin Koevuodet Trial years S = Suomi, Finland R = Ruotsi, Sweden kauppas. = kauppasiemen, commercial seed N = Norja, Norway T = Tanska, Denmark Timotei Timothy Tammisto S Punanata Red fescue Tammisto S1950—65 1950—54 1952—59 Tarmo S kauppas. T 1958—60, 1962—65 Bottnia HR 1959—60, 1962—65 Niittynurmikka Meadow grass Engmo N 1959—60 Ötofte I T kauppas. T 1962—65 1953—60Bodin N 1959 No P/1594 (Oulu) S 1957—58 Nurmipuntarpää Meadow foxtail Sv L 0853 kauppas. R 1959—60 kauppas. Kanada, 1950—54 kauppas. S 1950—60, 1962—65 Rehukattara Brotne grass Canadian Jokioinen S ke 6086 S 1950—54 1962—65 1957—60 Nurminata Meadowfescue Tammisto S 1952—60, 1962—65 kauppas. Kanada Paavo S 1950—59 Canadian Hinderupgaard II T 1958—60, 1962 —65 kauppas. S 1962—65 Englantilainen raiheinä English ryegrass1962—65 kauppas. S 1957 Koiranheinä Cocksfoot kauppas. ulkomainen, Tammisto S 1950—54, 1958—60, 1962—65 foreign 1958 Daeno T 1960, 1962—65 1962—65Tardus II T kauppas. S 1962—65 100 Koemateriaali ja tutkimusmenetelmät Vuosina 1950—65 tutkitut heinälajit ja -lajikkeet on esitetty taulukossa 1. Kokeet perustettiin lohkoittain satunnaistettujen ruutujen menetelmällä (Randomized-block). Ker- ranteiden lukumäärä vaihteli 3—5. Ruutukoko oli 5 m2. Nurmiheinien näyteruudut kyl- vettiin 1 m 2 ruutua käyttäen. Kokeet perustettiin ilman suojaviljaa. Tavallisin peruslannoitus oli hehtaaria kohden laskettuna 78 kg fosforia ja 150 kg kalia kylvön yhteydessä sekä 50 kg typpeä orastumisen jälkeen puhtaina ravinteina ilmaistuna. Keväällä pintalannoituksena annettiin 25 kg fosforia, 85 kg kalia ja 50 kg typpeä hehtaarille. Talvehtiminen arvosteltiin silmävaraisesti asteikolla o—lo,0—10, jossa 0 merkitsee täysin tuhoutunutta ja 10 täysin säilynyttä kasvustoa. Ensimmäiset havainnot talvehtimisesta tehtiin heti lumen sulamisen jälkeen, jolloin myös saatiin tärkein havainto esiintyneistä talvituhosienistä. Näiden esiintymisrunsaus arvioitiin seuraavan asteikon mukaisesti: O = ei esiintynyt 1 =vähäinen esiintyminen 2 =kohtalainen „ 3 = runsas „ 4 = erittäin runsas „ Lopullinen talvehtiminen havainnoitiin siinä vaiheessa, jolloin kasvuston voimistu- minen ja kuivuus lopettivat sienten kasvun. Kokeet korjattiin 26. 7. —28.8. välisenä aikana nurmen kasvusta riippuen. Koetu- losten tilastollinen merkitsevyys on ilmoitettu seuraavin yläviitoin: P S 10 %° P 5 %* P 1 %•* P 0.1 %*** Koeolosuhteet Maaperä oli hyvin humusköyhää karkeata hietaa, pH n. 5.5. Pohjamaa oli hiesua. Maa oli erittäin hyvin vettä läpäisevää. Näin ollen poudan vaikutus ilmeni kasveissa her- kästi, kun toisaalta taas sateisina kesinä helppoliukoisten lannoitteiden huuhtoutuminen maasta oli siinä määrin voimakasta, että loppukesällä kasvit kärsivät useimmiten typen puutetta. Lisäksi maaperässä oli niukasti fosforia. Pellon pinnan kaltevuuden sekä hyvin vettä läpäisevän maanlaadun johdosta ei pintavettä eikä -jäätä muodostunut. Helsingin yliopiston Muddusniemen koetila sijaitsee lähellä arktisen vyöhykkeen rajaa n. 18 km Inarin kirkonkylästä pohjoiseen eräällä Muddusjärven pohjoispäässä olevalla niemellä (69°04’N, 27°06’E). Alueen ilmastolle on tyypillistä pitkä talvikausi, lyhyt, mutta valoisa kesä sekä suhteellisen lyhyt syyskausi. Lumi peittää maan tavallisesti loka- kuulta lähes toukokuun loppuun. Lumikausi on usein pitempi kuin terminen talvi edel- lyttäisi. Lumen sulamisen jälkeen kevät muuttuu nopeasti kesäksi. Aurinko ei laske tou- kokuun 22. ja heinäkuun 24. päivän välisenä aikana. Auringon kaaren mataluudesta ja suuremmasta pilvisyydestä johtuen vuorokautinen valoannos on Lapissa kesälläkin yleensä pienempi kuin Etelä-Suomessa. Lisäksi kasvukauden tehoisan lämpötilan summa on vain hiukan yli puolet siitä mitä se on Etelä-Suomessa. Samoin kasvukauden sademäärät jäävät Lapissa huomattavasti Etelä-Suomen arvojen alapuolelle. 101 Koevuosien sääolosuhteet on esitetty tarkemmin piirroksena 1. Lämpötilat on mi- tattu Inarin Toivoniemessä (69°04’) ja sademäärät Inarin Riutulassa (68°57’). Edel- linen havaintoasema sijaitsee 2 km ja jälkimmäinen 20 km päässä Muddusniemen koe- tilalta. Mainitut paikat ovat kaikki samalla järvialueella, joten havainnot ovat keskenään hyvin vertailukelpoisia. Piirros 1. Lämpötilat (°C—), syksyn ja kevään sademäärät (mm I) sekä lumipeitteen vahvuus (cm <^">) talvehtimiskausina 1949/50—1964/65). Fig. 1. Temperature (°C—), precipitation in autumn and spring (mm I) and depth of snow cover (cm in winters 1949150—1964165. S. borealis - sienen esiintymisrunsaus Incidence of S. borealis I—| vähän r-m runsaasti low high i—n kohtalaisesti _ erittäin runsaasti ■" moderate very high 102 Koetulokset S. borealisen esiintyminen. Tutkimusten mukaan .S', borealisen kasvulle optimilämpötila on n. 0° Cja minimi alle —s° C (Ekstrand 1955, Pohjakallio ja Salonen 1956, Ward 1966, Jamalainen 1970b). Ylimäen (1962) mukaan jo 15—20 cm:n lumikerros saa aikaan sen, että lämpötila pysyttelee maanpinnassa lähellä 0° C kovilla- kin pakkasilla. Tämä merkitsee sitä, että S. borealis voi kasvaa ja vahingoittaa kasveja käytännöllisesti katsoen läpi koko talven. Paitsi kosteus- ja lämpöolosuhteiden kannalta, lumipeitteellä sinänsä on myös suoranaista vaikutusta sienen kasvun kannalta. On todettu, että talvituhosienien vegetatiivinen kasvu on voimakkainta pimeässä (Dahl 1934, Rems- berg 1940, Potatosova 1960). Näin ollen valo stimuloi tuhosienen suvullista kehitys- astetta eli itiömuodostusta, mutta pimeässä lumen alla näiden patogeeninen vaihe kasvaa parhaiten. Vaikka suuri kosteus on edullista S. borealisen kasvulle, se ei ole kovin herkkä ympäristön kosteusolojen vaihteluille. Rihmastopahkojen eli sklerootioiden itäminen alkaa syksyllä yölämpötilojen muututtua alhaisiksi ja kosteuden lisääntyessä. Tällöin kehittyvät Taulukko 2. Eräiden nurmiheinien talvehtiminen ja talvituhosienien esiintymisrunsaus 1. vuoden nurmissa talvehtimiskausina 1949/50—1964/65. Table 2. Wintering of some grasses and incidence of low-temperatureparasitic fungi infirst-year leys in winters 1949(50—1964(65. Talvituhosienien esiintyminen o—40 —4 Incidence of low-temperature parasitic fungi o—40—4 4 = erittäin runsaasti very high + = satunnaisesti occasional Kylvöaika ja talvehtiminen o—lo0—10 Sowing date and wintering ( —) = ei havaintoa Talvi Timotei Winter Timothy Nurminata Nurmipuntarpää no records made Meadow foxtail S. borealis F. nivale Typhula sp.Meadow fescue 1949/50 13/6 6 13/6 9 13/6 10 111 1950/51 1 1 + 1951/52 5/6 8 5/6 9 5/6 9 2 1 (—) 1952/53 19/6 2 19/6 6 19/6 4 3 + (—) 1953/54 1 1 (—) 1954/55 4 + (—) 1955/56 1 (—) (—) 1956/57 26/6 0 18/7 0 4 (—) (—) 1957/58 24/6 7 14/7 6 1/8 0 28/6 9 16/7 8 24/6 9 14/7 9 3 1 + 1958/59 25/6 7 25/6 6 25/6 9 2 (—) (—) 1959/60 24/6 8 20/7 9 1/8 1 24/6 10 24/7 10 24/6 10 24/7 10 1 (—) (—) 1960/61 15/6 0 10/7 0 1/8 0 4 (—) (—) 1961/62 22/6 9 13—15/7 6 1/8 9 13/7 9 13/7 9 2 2 1 1962/63 1 + + 1963/64 28/6 7 2 1 + 1964/65 20/7 4 3 + 1 103 kotelomaljat eli apoteekiot, joiden yläpinnalla muodostuvat koteloitiöt toimivat pää- asiallisina kasvustojen saastuttajina. Apoteekiot ovat hyvin kylmänkestäviä. Pohjakallion ja Salosen (1956) mukaan ne ovat kestäneet paleltumatta —7° C:en pakkasen. Vuosina 1950—65 Muddusniemen koetilan nurmikokeissa S. borealis oli pääasiallisin talvituhosieni (taulukko 2). Sienen esiintymisrunsaus vaihteli huomattavasti eri vuosina. Vähäisintä S. borealisen esiintyminen oli talvehtimiskausina 1949/50, 1950/51, 1953/54, 1955/56, 1959/60 ja 1962/63. Erityisen runsaasti sientä esiintyi 1954/55, 1956/57 ja 1960/61. Myös keväällä 1953, 1958 ja 1965 S. borealista tavattiin runsaasti. Pahimmat talvehtimis- vauriot sieni aiheutti 1952/53, 1954/55, 1956/57, 1960/61 ja 1964/65 (taulukko 2, piirros 1). Heinälajien ja -lajikkeiden talvehtiminen. Koiranheinä, eng- lantilainen raiheinä, timotei ja punanata ovat osoittautuneet alttiiksi S. borealisen tuhoille, kahden ensiksimainitun ollessa kaikkein arimpia (Jamalainen 1949, 1958, 1970b, Ek- strand 1955, Isotalo 1959). Nurmipuntarpää ja niittynurmikka ovat olleet kestäviä. Nurminadalla ja rehukattaralla sienen aiheuttamien vaurioiden suuruus on vaihdellut eri vuosina (Ekstrand 1947, Jamalainen 1949, 1970b, Isotalo 1960). Pohjoisten ja eteläisten nurmiheinäkantojen välillä on ilmennyt eroja niiden kestävyydessä S. borealis- sientä vastaan (Ekstrand 1947, 1955a, Isotalo 1959). Pohjoismaisten timoteilajikkeiden välillä ei ole ollut eroja. Sen sijaan esim. kanadalaiset timoteikannat eivät ole menestyneet (Jamalainen 1949, 1970b). Muddusniemen kokeissa vuosina 1950—65 talvehtimiserot eri heinälajien välillä olivat useimpina vuosina hyvin selvät (taulukko 2—4, piirros 2 ja 3). Heikoimmin talvehtivat englantilainen raiheinä jakoiranheinä. Timotei ja punanata olivat myös arkoja. Nurmi- puntarpää, niittynurmikka ja nurminata talvehtivat hyvin. Rehukattaralla S. borealisen tuhot vaihtelivat. Useimmiten se selviytyi timoteitä paremmin. Ulkomaiset nurminata- ja koiranheinälajikkeet talvehtivat kotimaisia lajikkeita huo- nommin. Timotein kohdalla ei pohjoismaisten lajikkeiden ja kantojen välillä ollut eroja. Kanadalainen timotei ei sen sijaan menestynyt (taulukko 3). Timotei oli keskimääräisesti satoisin nurmiheinä. Nurmipuntarpää ja rehukattara olivat myös pitkäikäisiä ja antoivat suhteellisen korkeita heinäsatoja. Hyvästä talvehtimi- sesta johtuen nurminata oli 1. vuoden nurmessa usein timoteitä satoisampi, mutta jo 2. ja 3. vuoden nurmessa sen kuiva-ainesadot laskivat timotein satojen alapuolelle. Edellä- mainittuja heikommin menestyivät koiranheinä, punanata sekä niittynurmikka. Viimeksi- mainitulla varsinkin 1. vuoden heinäsato jäi heikoksi (taulukko 3,4, piirros 2,4). Parhaat heinäsadot saatiin vuosina 1952, 1957 ja 1963, jolloin timoteilla kuiva-aine- sadot kohosivat yli 8000 kg/ha. Vastaavasti vuonna 1953 huono talvehtiminen ja alku- kesän kuivuus pudottivat nurmien sadot keskimääräisesti alle 1000 kg/ha (piirros 2,4). Eri heinälajien väliset satoerot olivat useimmiten merkitseviä, samoin satoerot eri vuo- sien välillä olivat kaikissa tapauksissa erittäin merkitseviä (piirros 2). Eri lajikkeiden vä- lillä ei ollut eroja. Tosin vuosina 1962—65 kotimaiset nurminata- ja koiranheinäkannat antoivat suuria satoja ja ero muihin nähden oli mahdollisesti merkitsevä (taulukko 3). Nurmen iän vaikutus talvehtimiseen. S. borealis- sienen tuhot alka- vat lehdistöstä ja leviävät vähitellen myös kasvien maanalaisiin osiin (Ekstrand 1955). Näin ollen kasvien toipuminen on riippunut ratkaisevasti siitä kuinka kauan ne ovat ol- leet S. borealisen saastuttamana. Muddusniemen kokeissa vuosina 1950—65 S. borealisen tuhon kohteena olivat etupäässä F-arvot kuiva-ainesadoille F-values for dry-matteryields Koe 1 Koe 2 Koe 3 Koe 4 Trial I Trial 2 Trial 3 Trial 4 1950—54 1952—54 1953—59 1962—65 Lajit- Species 2.33° 15.00*** 19.13*** 0.76 Vuodet - Tears 41.33*** 116.00*** 55.56*** 11.83*** Lajit - Species 1.00 9.oo*** 1.56° 2.07* Vuodet Tears Piirros 2. Nurmiheinien lajikokeet vuosina 1950—65. Fig. 2. Species of grass in 1950—65. Koe 1 per. 13. 6. 1949 Trial establ. 13.6. 1949 „ 2 „ 5.6.1951 „ 3 „ 19.6. 1952 „ 4 „ 13. 7. 1961 ] talvehtiminen wintering kuiva-ainesato dry-matteryield 104 105 106 1. vuoden nurmet (piirros 2—4, taulukko 4). Vanhoilla nurmilla vauriot rajoittuivat useimmiten lehdistöön, ja kasvit toipuivat hyvin. Esim. keväällä 1955 timotein talvehti- minen 3. vuoden nurmessa oli 80 %, vaikka lehdistö oli lähes täysin S. borealisen kulout- Piirros 3. Nurmiheinien talvehtiminen eri-ikäisissä nurmissa vuosina 1950—65. Fig. 3. Wintering ofley-grasses ofdiffering ages in 1950—65. 3 nurmen ikä PI age of ley 107 Taulukko 3. Nurmiheinälajikkeidcn talvehtiminen ja kuiva-ainesato vuosina 1950—65. Table 3. Wintering and dry-matteryield of varieties of grass in 1950—65. Lajike Talvehtiminen Kuiva-ainesato kg/ha ja suhdeluku Variety Wintering Dry-matter yield kgjha and ratio o—lo Timoteilajikkeet 1.—5. vuoden nurmissa vuosina 1950—54 Timothy varieties in 1.—5. year leys in 1950—54 Tammisto 7 3796 Tarmo 7 114 kanadalainen Canadian 3 38*** Nurminatalajikkeet 3.—7. vuoden nurmissa vuosina 1952—59 Meadow fescue varieties in 3.— 7. year leys in 1952— 59 Tammisto 8 3542 Paavo 8 98 Nurmiheinälajikkeet 1. vuoden nurmissa vuosina 1959—60 Varieties ofgrass in first-year leys in 1959—60 Timotei Timothy Tammisto 8 3850 Bottnia II 7 115 Engmo 8 103 Bodin 7 108 Sv L 0853 8 109 Nurminata Meadow fescue Tammisto 10 3875 Hinderupgaard II 6 96 Koiranheinä Cocksfoot Tammisto 5 2520 Daeno 1 114 Nurmiheinälajikkeet 1.—4. vuoden nurmissa vuosina 1962—65 Varieties of grass in 1.—4. year leys in 1962—65 Timotei Timothy Tammisto 6 6383 Bottnia II 7 121 Nurminata Meadow fescue Tammisto 9 5530 Hinderupgaard II 6 97 Kotim. kauppasiemen Finnish commercial seed 9 131 Koiranheinä Cocksfoot Tammisto 6 5295 Tardus II 5 126 Daeno 4 102 Kotim. kauppasiemen Finnish commercial seed 6 131 tama. Talvehtimiskausina 1956/57 ja 1960/61 1. vuoden timoteinurmet tuhoutuivat koko- naan. Vauriot olivat suuria myös keväällä 1953, 1958 ja 1965. Talven 1952/53 aikana myös vanhat nurmet talvehtivat heikosti. 108 Taulukko 4. Nurmiheinien keskimääräinen talvehtiminen ja kuiva-ainesato eri-ikäisissä nurmissa vuosina 1950—65. Table 4, Average wintering and dry-matteryields in grass leys of differing ages in 1950—65. Laji ja lajike Nurmen ikä Koe- Talvehtiminen Kuiva-ainesato vuosia kg/ha ja suhde- luku Species and variety Age ofley Trial Wintering Dry-matter yield years 0— 10 kgIha and ratio Timotei Timothy Tammisto 1 11 4.7 4124yr vja vanhemmat 2 j ... . 12 7.5 139yr and older stands Nurminata Meadow fescue Tammisto v1 7 8.7 4365yr Paavo v ja vanhemmat 2 12 8 6 97yr and older stands Koiranheinä Cocksfoot Tammisto v1 6 3.4 3185yr vja vanhemmat yr and older stands Nurmipuntarpää Meadow foxtail Kotim. kauppasiemen v _. . , . , , 1 7 8.5 4563tmmsh commercial seed yr v ia vanhemmat 2 , ~ , , 12 9.7 106yr and older stands Punanata Red fescue Tammisto v 1 7 4.2 2676yr Tanskal. kauppasiemen v ja vanhemmat 2 10 8 2 159Danish commercial seed yr and older stands Niittynurmikka Meadow grass Ötofte I v 1 5 8.0 2134yr Tanskal. kauppasiemen v ja vanhemmat 2 9 9 5 228Danish commercial seed yr and older stands Rehukattara Brome grass Jokioinen v 1 6 7.3 3930yr ■ Kanadal. kauppasiemen — vja vanhemmat Canadian commercial seed yr and older stands Ke 6086 Nurmen iän vaikutus talvehtimiseen oli suurin S. borealis-sienelle alttiilla heinälajeilla. Timoteilla 1. vuoden talvehtiminen oli vuosina 1950—65 keskimäärin alle 50 %, kun vanhemmissa nurmissa vastaava luku oli 75 %. Koiranheinällä ja punanadalla ero oli vieläkin suurempi. Nurminadalla nurmen ikä ei sanottavasti vaikuttanut talvehtimiseen. 109 Punanadalla, timoteilla ja koiranheinällä sadot olivat 1. vuoden nurmessa keskimää- rin 30—60 % alhaisempia kuin vanhemmissa nurmissa. Niittynurmikalla ja rehukatta- ralla satoero eri-ikäisten nurmien välillä ei johtunut talvehtimisesta, vaan kasvustojen hitaasta kehittymisestä (taulukko 4, piirros 4). Piirros 4. Nurmiheinien kuiva-ainesato eri-ikäisissä nurmissa vuosina 1950—65. Fig. 4. Dry-matter yields of leygrasses of differing ages in 1950—65. 3 nurmen ikä PI "g'ofley 110 Sääolosuhteiden merkitys S. borealis en esiintymiseen ja nurmiheinien talvehtimiseen eri talvehtimiskausina Pitkä ja kostea syksy, vahva lumipeite ja huonosti routaantunut maa sekä lumen hidas sulaminen keväällä ovat usein olleet edellytyksenä suurille talvituhosienivaurioille (Ek- strand 1955, Jamalainen 1956, 1970a, Bruehl et ai. 1966). RöEDin (1960) mukaan mo- nissa tapauksissa suuria S. borealisen tuhoja on edeltänyt vähäluminen ja vahvaroutainen talvi. Samoin Tomiyama (1955) on todennut sienen voivan kasvaa hyvin lumen alla sil- loinkin kun maa on roudassa. Muddusniemen kokeissa S. borealista esiintyi eniten silloin, kun syksy oli kylmä, lumi- kausi pitkä sekä kevät kylmä ja sateinen (piirros 1). Syksyn sademäärillä ei ollut selvää vaikutusta. Talvehtimiskausina 1952/53, 1956/57 ja 1960/61 syksy oli erittäin kuiva, kun taas 1954/55, 1957/58 ja 1964/65 syksy oli sateinen. Lämmin ja pitkä syksy, lyhyt lumi- kausi sekä lämmin kevät vähensivät vastaavasti sienen esiintymistä. Lähes poikkeuksetta lokakuu oli tällöin myös normaalia sateisempi. Samoin kevät oli usein kuiva. Kuten tal- vehtimiskaudet 1951/52, 1955/56 ja 1961/62 osoittavat pitkä lumikausi ei aina edeltänyt suuria S. borealisen tuhoja (vrt. Tomiyama 1955). Useimmiten kuitenkin silloin, kun sientä esiintyi runsaasti, lumi tuli jo lokakuulla ja oli poissa vasta toukokuun loppupuolella. Lumipeitteen vahvuudella ei ollut selvää vaikutusta. Sen sijaan lumen hidas sulaminen keväällä tai lumen sulamisen siirtyminen myöhään toukokuulle edisti tuhojen syntymistä. Vaikka S. borealis tekee pääasiallisimmat tuhonsa vasta keväällä, edullisissa olosuhteissa syksyllä sienen kasvu pääsee paremmin alulle ja tuhot tapahtuvat vastaavasti keväällä nopeammin. Tästä voidaan esimerkkinä mainita talvehtimiskausi 1956/57. Tällöin kevät oli lyhyt ja lumi oli poissa jo 12. päivänä toukokuuta, mutta tästä huolimatta sieni ehti tuhota täysin ensimmäisen vuoden nurmen (piirros 1,3). Sateinen syksy edisti niukasti humusta sisältävän karkean hietamaan jäätymistä alku- talven kuluessa. Vastaavasti kuivuuden ansiosta maa routaantui huonosti samalla kun maan pintakerros suli aikaisin keväällä. Esim. keväällä 1961 maan pintakerros oli sulana jo toukokuun ensimmäisellä viikolla, vaikka lumi oli poissa vasta kuukauden lopussa. Samana keväänä todettiin myös runsaasti kasvavaa S. borealista. jo maalis-huhtikuun vaih- teessa otetuissa näytteissä. Silloin, kun S. borealista esiintyi erittäin runsaasti, se oli yksinomaisena tuhojen aiheut- tajana myös syysrukiilla. Näin ollen ne olosuhteet, jotka ovat hyvin edulliset S. borealis- sienen esiintymiselle, heikentävät vastaavasti muiden talvituhosienien kasvua. Silloin, kun syyskesä oli kylmä ja kuiva kuten vuonna 1952 ja 1956, ilman suojaviljaa kylvetyt oraat jäivät pieniksi ja olivat alttiita S. borealis-sienen tuhoille. Toisaalta taas, mikäli sää- olosuhteet olivat oraiden rehevöitymisen kannalta edulliset kuten 1951/52 ja 1961/62, S. borealisen esiintyminen ja sen aiheuttamat vauriot olivat vähäisiä, vaikka talvehtimis- olosuhteet muuten olisivatkin olleet edulliset sienen esiintymiselle (piirros 1). Mainittuina talvehtimiskausina esiintyi nurmiheinillä myös Fusarium nivalea (taulukko 2). Kun eri talvituhosienillä on todettu olevan antagonistinen vaikutus toisiinsa, on mahdollista, että F. nivale nopeakasvuisena ja suhteellisen suurta kosteutta vaativana sienenä ehkäisi rehe- vissä kasvustoissa S. borealisen kasvun (Ekstrand 1947, 1955). Vastaavasti S. borealis on niukasti rihmastoa muodostava sieni ja kasvaa usein lähes kokonaan kasvin sisällä. Täten se ei ole kovin suuresti riippuvainen esim. kasvuympäristön kosteusolosuhteista (vrt. Tomiyama 1955) ja voi hyvin kasvaa matalaksi ja harvaksi jääneessä heinänoraassa. 111 Talvehtimisvaurioiden suuruus ensimmäisen vuoden timoteinurmessa oli useimmiten suoraan verrannollinen S. borealisen esiintymiseen (taulukko 2). Sienen heikentämät oraat kuolivat useimmiten kevään kuluessa (vrt. Isotalo ja Vogel 1962, Vaartnou ja Elliot 1969). Ainoastaan keväällä 1962, jolloin S. borealis teki pääasiallisimmat tuhonsa vasta kesäkuun alussa, nurmet toipuivat hyvin (piirros 2). Tämä johtui siitä, että sieni ehti vaurioittaa ainoastaan lehdistöä, joten kasvit kykenivät kasvattamaan nopeasti uusia versoja (vrt. Pohjakallio ja Salonen 1956). Vanhojen nurmien toipumisen kannalta kevään sääolosuhteilla oli usein suuri merkitys. Keväällä 1955 lämpötila kohosi lumen sula- misen jälkeen hitaasti, ja kun myös sateita esiintyi riittävästi nurmet toipuivat hyvin, vaikka lehdistö oli lähes kokonaan S. borealisen tuhoama. Sen sijaan keväällä 1953 ja 1961 lämpötila kohosi lumen sulamisen jälkeen nopeasti ja talvehtimisvauriot myös van- hoilla nurmilla olivat suuret (piirros I—3). Niissäkin tapauksissa, missä vanhat nurmet toipuivat hyvin S. borealisen runsas esiintyminen hidasti nurmen kasvuunlähtöä keväällä ja vaikeutti täten myös kevätkosteuden hyväksikäyttöä. Esimerkkinä mainittakoon keväät 1953 ja 1965, jolloin talvehtimisvaurioiden suuruus eri nurmiheinillä oli nähtävissä myös niiden keskinäisissä satotuloksissa (piirros 2). Vähäisen jälkikasvun ja suurelta osalta myös myöhäisen korjuun takia Pohjois-Suomen vanhoissa nurmissa on yleensä syksyllä runsaasti kuloutunutta sänkeä, mikä saattaa hidastaa S. borealisen kasvua. Sensijaan kylvövuoden syksyllä nurmet ovat täysin vihreitä ja tarjoavat hyvän kasvualustan talvituhosienille. Pohjoisiin olosuhteisiin sopeutuneet nurmiheinäkannat ovat osoittautuneet kestäviksi myös talvituhosieniä vastaan (Ekstrand 1947, 1955, Jamalainen 1956, 1970b, Pohja- kallio ja Salonen 1956, 1958). Muddusniemen kokeissa vuosina 1950—65 selvimmät talvehtimiserot ilmenivät ensimmäisen vuoden nurmessa ja yleensäkin silloin, kun S. borealista. esiintyi runsaasti (taulukko 2—4, piirros 2—4). Useimmiten nurmipuntarpää, niittynurmikka, nurminata ja rehukattara talvehtivat hyvin. Suurimmat talvehtimisvau- riot ilmenivät koiranheinällä. Nurminadalla ja koiranheinällä ulkomaiset kannat talveh- tivat kotimaisia kantoja huonommin (taulukko 3). Pahoina S. borealis-vuosina myös kes- tävät nurmet kärsivät suuria vaurioita. Näin ollen kestävyyserot eri heinälajeilla johtuivat lähinnä niiden erilaisesta kyvystä viivästyttää taudin kehittymistä ja vaurioiden synty- mistä. Pohjakallio (1940) ja Ylimäki (1969) ovat todenneet, että kestävillä apilalajik- keilla apilamätäsienen (Sclerotinia trifoliorum) eri patogeenisten rotujen aiheuttamat vau- riot ovat olleet hyvin verrannollisia tuhosienille edullisen ajanjakson pituuteen. Kokeissa ei heinälajien säilyminen nurmessa ollut suoraan verrannollinen niiden tal- vehtimiseen. Timoteilla oli paras kyky paikata S. borealisen aiheuttamat vauriot. Hyvästä talvehtimisesta huolimatta nurminata katosi nurmesta useimmiten timoteitä nopeammin. Keskimääräisesti timotei olikin satoisin nurmiheinä vuosina 1950—65. Myös nurmi- puntarpää ja rehukattara olivat pitkäikäisiä ja suhteellisen satoisia (taulukko 3,4, piir- ros 2,4). Yhteenveto S. borealis oli Helsingin yliopiston koetilalla Inarin Muddusniemessä v. 1950—65 pää- asiallisin ja vahingollisin talvituhosieni nurmiheinillä. Runsaimmin sitä esiintyi myöhään kylvetyssä tai epäedullisten sääolosuhteiden takia pieneksi jääneessä oraassa. Kylmä syksy, pitkä lumikausi ja lumen hidas sulaminen keväällä edistivät S. borealis- 112 sienen aiheuttamien vaurioiden syntymistä. Lämmin ja sateinen syksy samoin kuin lämmin kevät sekä lumipeitteen aikainen häviäminen vähensivät sienen esiintymistä. Parhaiten talvehtivat nurmipuntarpää, nurminata ja niittynurmikka. Myös rehu- kattara oli suhteellisen kestävä. Suurimmat vauriot ilmenivät eng. raiheinällä ja koiran heinällä. Kotimaiset nurmiheinäkannat talvehtivat ulkomaisia paremmin Timotei toipui S. borealisen vaurioista parhaiten ja oli keskimääräisesti satoisin nurmi- heinä. Nurmipuntarpää ja rehukattara olivat myös pitkäikäisiä ja satoisia. Hyvästä tal- vehtimisesta johtuen nurminata oli usein 1. vuoden nurmessa timoteitä satoisampi, mutta jo 2. ja 3. vuoden nurmessa sen sadot laskivat timotein satojen alapuolelle. Suurimmat talvehtimisvauriot esiintyivät ensimmäisen vuoden nurmissa. Nurmen vanhetessa erot eri heinälajien välillä pienenivät. KIRJALLISUUS Bruehl, G. W., Sprague, R., Fischer, W. R., Nagamitsu, M., Nelson, W. L.& Vogel, O. A. 1966. Snow Molds of Winter Wheat in Washington. Wash, agric. Exp. Sta., Coll, of Agric., Wash. State Univ., Bull. 677. Dahl, A. S. 1934. Snowmold of turf grasses caused by Fusarium nivale. Phytopath. 24: 197—214. Ekstrand, H. 1947. Nägra växtpatologiska synpunkter pä övervintringen av höstsäd och vallgräs med särskild hänsyn tili försöksverksamheten inom jordbruket. Stat. växtskyddsanst. 49: I—4B.1 —48. Ekstrand, H. 1955. Höstsädens och vallgräsens övervintring. Sammanfattning av hittills utförda och program för fortsatta undersökningar. Stat. växtskyddsanst. 67; 1 —125. Isotalo, A. 1959. Kokemuksia nurmikasvien viljelystä Lapin läänissä. Koetoim. ja käyt. 16: 2. Isotalo, A. 1960. Nurmikasvien viljelystä Lapin läänissä. Suo 2: 30—33. Isotalo, A.& Vogel, R. 1962. Tuloksia syysruiskokeista Perä-Pohjolan koeasemalta vuosilta 1942—- 1960. Ann. Agric. Fenn. 1; 233—248. Jamalainen, E. A. 1949. Overwintering of Gramineae-plants and parasitic fungi. I Sclerotinia borealis Bubak & Vleugel. J. Sci. Agric. Soc. Finland 21: 125—140. Jamalainen, E. A. 1956. Overwintering of plants in Finland with respect to damage caused by low- temperature pathogens. Valt. maatal. koetoim. julk. (Pubi. Finnish Sta. Agric. Res. Board) 148: 5—30. Jamalainen, E. A. 1958. Peltokasvien huonon talvehtimisen syistä ja talvituhosienien aiheuttamien vahin- kojen torjuntatoimenpiteistä. Maatal. ja koetoim. 12: 55—63. Jamalainen, E. A. 1967. Pohjolan pahkahome (Sclerotinia borealis) vaarallinen nurmiheinien tauti Pohjois-Suomessa. Maatal. ja koetoim. 21: 140 —147. Jamalainen, E. A. 1970a. Lumen merkitys kasvien talvehtimisessa. Erip. Suom. Tiedeakat. Esit. ja Pöytäk. 1969: 143—157. Jamalainen, E. A. 1970b. Vallens övervintring i Norra Finland. J. Sei. Agric. Soc. Finland 42: 45—58. Pohjakallio, O. 1940. Kasvinjalostusbiologisia tutkimuksia apilamädästä. Suom. Tiedeakat. Esit. ja Pöytäk. 1939: 115—128. Pohjakallio, 0.& Salonen, A. 1956. Orientoitumisvaiheen tulokset Muddusniemen koetilan nurmikasvi- tutkimuksista. J. Sei. Agric. Soc. Finland 28: I—l6.1 —16. Pohjakallio, 0.& Salonen, A. 1958. Kymmenen vuotta kenttäkoetoimintaa Muddusniemen koetilalla Lapissa. Maatal. ja koetoim. 12: 42 —54. Potatosova, E. G. 1960. Conditions of germination of the sclerotia of the fungi of the genus Typhula. Zashch. Rast., Moskva 5: 40 (Ref. Rev. appi. Myc. 40: 85). Remsberg, R. 1940. Studies in the genus Typhula. Mycologia 32: 52—93. 113 Röed, H. 1960. Sclerotinia borealis Bubak & Vleugel a cause of winter injuries to winter cereals and grasses in Norway. Acta Agric. Scand. 10:74—82. Tomiyama, K. 1955. Studies on the snow blight disease of winter cereals. Report No. 47, Hokkaido Natl. Agr. Exp. Sta., Sapporo, Japan. 234 p. (Ref. Bruehl et al. 1966). Vaartnou, H.& Elliot, C. R. 1969. Snowmolds on lawn and lawngrasses in Northwest Canada, PI. Dis. Reptr. 53: 891—894. Valle, O. 1961. Kulunut talvikausi 1960/61 talvehtiville kasveillemme melko suotuisa. Koetoim. ja käyt. 18: 6—7. Ward, E. W. 1966. Preliminary studies of the physiology of Sclerotinia borealis a highly psychrophilic fungus. Can. J. Bot. 44: 237—246. Ylimäki, A. 1962. The effect of snow cover on temperature conditions in the soil and overwintering of field crops. Ann. Agric. Fenn. 1: 192—216. Ylimäki, A. 1969. Apilamätä apilan talvehtimisen heikentäjänä Suomessa. J. Sei. Agric. Soc. Finland 41: 222—242. SUMMARY The trials were made on medium fine-sand soil containing very small quantities of humus and characterized by poor water retention. When the leys were established they were fertilized with 78 kg of phosphorus, 150 kg of potassium at sowing and 50 kg of nitrogen on the seedlings per hectare; the figures denote pure nutrient. The leys were fertilized annually with 25 kg of phosphorus, 85 kg ofpotassium and 50 kg of nitrogen per hectare. The fungus that caused the greatest winter damage to ley grasses in 1950—65 was S. borealis (Table 2). Its incidence varied greatly from year to year (Table 2, Fig. 1). The lowest occurrences were in the winters of 1949/50, 1950/51, 1953/54, 1955/56, 1959/60 and 1962/63. In 1954/55, 1956/57 and 1960/61 the incidence of S. borealis was very high. It was also abundant in spring 1953, 1958 and 1965. The greatest damage caused by the fungus occurred in 1952/53, 1954/55, 1956/57, 1960/61 and 1964/65 (Table 2). Whenever the incidence of S. borealis was high the autumn was found to have been cold, the snow long-lasting, and the spring cold and rainy (Fig. 1). In spring 1955 and 1957, when the snow cover was thin, the cold weather proved favourable because it delayed the melting of the snow. When the snow cover in spring was deep, as in 1961, temperature and precipitation were less important. In 1952 and 1960, the autumn was cold and precipitation was very low. The low occurrences of S. borealis in 1950—65 were preceded by warm and rainy autumns, short periods of snow, and warm and dry springs. An exception was the winter of 1955/56, which was long and snowy. Similarly spring in 1956 was cold. S. borealis caused its worst damage during the melting of the snow. After the thaw, increasing dryness and rising temperatures stopped the growth of the fungus. In spring 1962 S. borealis only started to cause damage at the beginning of June after the melting of a steady snow cover, because snow began to fall again and the temperature hovered around O°G (Fig. 1). The differences in wintering between grasses were very distinct in most years (Tables 3,4, Figs. 2,3). Cocksfoot proved to be the weakest. Timothy and red fescue were also susceptible. Meadow foxtail, meadow grass and meadow fescue wintered well. Damage caused by S. borealis to brome grass varied; in most cases it wintered better than timothy. Foreign meadow fescue and cocksfoot varieties wintered less well than domestic varieties. There were no differences between Scandinavian varieties and strains of timothy. Canadian timothy did not survive (Table 3). Timothy gave the best yields on the average. Meadow foxtail and brome grass also had a long life and gave relatively high yields of hay. Meadow fescue yielded better than timothy in first-year leys, thanks to good wintering, but in the second- and third-year leys it was inferior to timothy. Cocksfoot, red fescue and meadow grass were poorer in yield. In particular, the yields of meadow grass in first-year leys were often low (Table 4, Fig. 4). The grasses gave best yields in 1952, 1957 and 1963, when the dry-matter yields of timothy exceeded 8000 kg/ha. Owing to poor wintering and a rainless early summer, the yields in 1953 fell below 1000 kg/ha 114 (Figs. 2,4). In most cases there were statistically significant differences in yields between species of grass and also between years of harvesting (Fig. 2). On the other hand, there were no significant differences between the varieties. In the trials at Muddusniemi in 1950—65 the first-year leys suffered the worst damage from S. borealis (Table 4, Figs. 3,4). In older stands injuries were limited mainly to leaves and the plants recovered well. In spring 1955, for instance, the wintering of timothy in the third-year ley was 80 %, even though the leaves had been almost completely destroyed by S. borealis. In the winters of 1956/57 and 1960/61 the first-year timothy leys were completely destroyed. There was also extensive injury in spring in 1953, 1958 and 1965. In winter 1952/53 the older stands also wintered badly. The effect of the age of the ley was greatest on the wintering of the species susceptible to S. borealis. In 1950—65 the average wintering of timothy in the firs-year leys was less than 50 %, while that of the older stands was 75 %. In cocksfoot and red fescue, the differences were even greater. The age of the ley had hardly any effect on the wintering of meadow fescue. The average yields of red fescue, timothy and cocksfoot in the first-year leys were 30—60 % lower than in the older stands. The differences between the yields of meadow grass and brome grass leys of differing ages were not due to wintering, but to the slow development of the stands (Table 4, Fig. 4).