LÄMPÖTILAN JA POUTAJAKSON VAIKUTUS JAUHOSAVIKAN (CHENOPODIUM ALBUM L.) JA VILJAN VÄLISEEN KILPAILUUN Leila-Riitta Erviö Helsingin yliopiston kasvinviljelytieteen laitos Saapunut 5. 4. 1972 THE EFFECT OF TEMPERATURE AND DRY-WEATHER PERIOD ON THE COMPETITION BETWEEN CHENOPODIUM ALBUM L. AND SOME SPRING CEREALS Leila-Riitta Erviö Institute of Plant Husbandry, University of Helsinki Abstract. The effect of temperature on C. album and oats (Experiment I) was studied in phytotrons at the temperatures of 24° and 12° C. The effect of a dry-weather period on C. album and wheat (Experiment II) was studied in a roofed coolhouse for pot experiments. Experiment I. Both C. album and oats developed much faster at 24° than at 120 C. At 24° C equal temperature summations were needed for both species to reach the two-leaf stage; from that stage on the temperature requirement of C. album was less than that of oats. At 12° C oats were able to attain the two-leaf stage at a lower temperature sum- mation than C. album. The low temperature was found to retard the weight increase of C. album more than that of oats. The yields per unit area of pure stands of oats and C. album were almost as large as the yield from a mixed population. The competition between the two species did not affect the individual plant weight of C. album significantly but it did reduce the plant weight and total yield ofoats. In a mixed stand C. album accounted for 22.6 % and oats for 77.4 % of the total yield. Experiment 11. A period of dry weather had no effect on the growth of C. album but reduced the individual plant weight and total yield of wheat. The greatest yield reductions were found when a dry period occurred at the seedling stage of wheat. Competition with C. album reduced the plant weight and total yield of wheat. The plant weight of C. album remained lower in intraspecific competition than in a mixed population with wheat. The increase in plant weight during the growing period was pro- portionally larger for C. album than for wheat. The weight of C. album increased more in a mixed stand than in a pure one, while the reverse was true for wheat. C. album accounted for 65.3 %, wheat for 34.7 % of the total yield of a mixed stand. C. album proved a stronger competitor than wheat; its invasion coefficient was consid- erably higher than that of wheat. https://www.c-info.fi/en/info/?token=8-mqWLkss71ZLFto.U08cod_m7Jl1vyaTpmqumA.UQ4MTfEs2nvKdD5bHAK8slB8UxwS7UhRJ7RBB43wtZjTCna51idUi31F601PcxR-Lj2x3wWF9VxjftCYXtoX2eLx6jkjWhkXIaB_sBgezblhct3MYz9b4pSlcHav7xswcU2CuN2ZK11L7UnBJZq7Mns-Mp7cAtbIOiwLXBR7DnZFxV8qKQ 139 Johdanto Pellon ekosysteemissä viljelykasvit joutuvat kilpailemaan kasvutekijöistä paitsi kes- kenään myös rikkakasvien kanssa. Kasvit ovat kilpailukyvyltään varsin erilaisia. Esi- merkiksi viljoista kauraa ja ohraa pidetään varjostavuutensa vuoksi tehokkaina rikka- kasvien kilpailijoina, kun taas niukasti versova vehnä on heikko. Rikkakasveista on mm. rikkasinappi (Sinapis arvensis) osoittautunut erittäin aggressiiviseksi sekä viljojen että toisten rikkakasvilajien kanssa kilpaillessaan (Rademacher 1964, Idris ja Milthorpe 1966, Koch 1967). Eräänä lauhkean vyöhykkeen yleisimmistä rikkakasveista jauhosavikka sisältyy mo- niin tutkimuksiin, jotka käsittelevät rikkakasvuston vaikutusta viljelykasveihin (mm. Martin ja Rademacher 1960, Rademacher ym. 1961, Baker ym. 1963, Dawson 1964). Sen kilpailukykyä toisena osapuolena viljelykasvien kanssa ovat tutkineet mm. Gran- ström (1962) ja Williams (1964). Helsingin yliopiston kasvinviljelytieteen laitoksella on aikaisemmin selvitetty jauhosavikan lajinsisäistä kilpailua (Erviö 1971, 1972), ja tutkimuksia jatkettiin vuosina 1969—70 astiakokeina, joissa selvitettiin kasvuolojen vai- kutusta jauhosavikan ja viljojen väliseen kilpailuun. Tutkimusaineisto ja -menetelmät Koe I. Lämpötilan vaikutusta jauhosavikkaan ja kauraan tutkittiin fytotroneissa 24° ja 12° C:n lämpötiloissa. Valaistuksen voimakkuus kasvien korkeudella oli 16 000 luxia ja valoisan ajan pituus vuorokaudessa säädettiin 20 tunniksi. Muoviset kasvatus- astiat, joiden pinta-ala oli 200 cm 2 ja tilavuus 2 1/2 litraa, täytettiin kasvuturpeen (val- miiksi lannoitettu St-400-turve) ja hiekan seoksella suhteessa 3:1. Kokeen aikana varmis- tettiin kasvien runsas ravinteiden saanti lannoiteliuoskastelulla. Kerranteita oli neljä. Astioihin kylvettiin jauhosavikkaa ja Sisu-kauraa seuraavanlaisten kasvustojen saami- seksi: Puhdas kaurakasvusto, jonka tiheys oli 500 kpl/m2 Jauhosavikan ja kauran sekakasvusto (suhde 1:1), jonka tiheys oli 1 000 kpl/m2 Puhdas jauhosavikkakasvusto ~ ~ ~ ~ ~ Puhtaan kaurakasvuston yksilömäärä oli puolta pienempi kuin muiden kasvustojen, koska sen tarkoituksena oli edustaa rikkakasvittomana pidettyä viljakasvustoa. Seka- kasvusto, jonka tiheys oli 500 jauhosavikka- ja 500 kaurayksilöä/m 2 edusti viljelystä, jolla rikkakasvien torjuntaa ei ole suoritettu (Mukula ym. 1969). Puhtaan savikkakasvuston yksilömäärä oli sama kuin sekakasvuston, jotta voitaisiin vertailla lajinsisäisen ja lajien välisen kilpailun vaikutusta jauhosavikkaan. Kasvien maanpäällisten osien sato korjattiin 2 kk:n kuluttua kylvöstä. Kummankin lajin kuiva-ainesato punnittiin ja kasvien yksilönpainot laskettiin kokonaissadon ja yksilö- määrän perusteella. Koe 11. Poutajakson vaikutusta jauhosavikkaan ja kevätvehnään tutkittiin astia- koehallissa, jossa keskimääräinen lämpötila kokeen aikana oli 16.8° C (vaihtelu 13.5° 21.0° C). Jauhosavikkaa ja Svenno-vehnää kasvatettiin kolmena kerranteena lysimet- reissä (Juusela 1962), joissa kasvien vedensaanti voitiin säännöstellä. Astioiden pinta- 140 ala oli 706 cm 2 ja tilavuus n. 33 litraa. Kasvualustana oli pellon muokkauskerroksesta otettu hieno hietamaa. Laatikoihin kylvetyt jakoulitut, kasvihuoneessa 6—B-lehtiasteelle kehittyneet jauhosavikan taimet sekä koekentällä kasvaneet, 3-lehtiasteella olleet vehnän oraat istutettiin lysimetriastioihin seuraavanlaisiksi kasvustoiksi: 1) Puhdas vehnäkasvusto 2) Jauhosavikan ja vehnän sekakasvusto suhteessa 1:1 3) Puhdas jauhosavikkakasvusto Tässä kokeessa kaikkien kasvustojen tiheys oli n. 1 000 kpl/m2 (=7O kpl/astia), koska tarkoituksena oli poudan vaikutuksen ohella verrata myös lajinsisäisen ja lajien välisen kilpailun vaikutusta kumpaankin koekasviin. Istutusvaiheessa määritettiin kummankin kasvilajin keskimääräinen yksilönpaino 2x5 kpl:n erästä. Tämän perusteella saatiin myöhemmin lasketuksi yksilöitten painonlisäys kokeen aikana. Kasvien vedensaanti järjestettiin siten, että verrannekoejäsenet saivat vapaasti vettä kokeen aikana. Muitten koejäsenten vedensaanti säännösteltiin sulkemalla kasvatus- astioihin johtavat vesiletkut jauhosavikan kukinnan alkaessa (vehnä orasasteella) ja täyden kukinnan aikaan (vehnän tähkät tupessa). Kasvualusta sai kuivua, kunnes jauho- savikat joutuivat plasmolyysiin. Siihen kulunut aika oli keskimäärin 20 vuorokautta. Poutajakson jälkeenkasveille annettiin jälleen vapaasti vettä kokeen lopettamiseen saakka. Jauhosavikan kellastuttua ja vehnän ollessa maito- ja keltatuleentumisvaiheitten vä- lillä korjattiin kasvien kokonaissadot, jotka käsiteltiin samoin kuin kokeessa I. Tulokset Koe I. Lämpötilan vaikutus jauhosavikkaan ja kauraan. Jauhosavikka ja kaura kehittyivät huomattavasti nopeammin 24° kuin 12° C;n lämpötilassa. Kun ne korjattiin kahden kuukauden kuluttua kylvöstä, olivat puhtaan kasvuston jauhosavikat 24° C:ssa kukintansa loppuvaiheessa, mutta siementen kehitys ei vielä ollut alkanut. Sekakasvustossa jauhosavikkaan oli kehittynyt kukkien lisäksi hiukan siemeniä, jotka eivät kuitenkaan vielä varisseet. Samana ajankohtana 12° C:ssa oli jauhosavikoissa 6—B lehteä. Kukintojen latvat olivat näkyvissä sekä ensimmäisten haarojen silmut kehittyneet lehtihankoihin. Voimakkain vegetatiivinen kasvu ei siis vielä ollut alkanutkaan. Kokeen päättyessä kauran jyvien muodostuminen oli alkanut 24° C:ssa, mutta 12° C:ssa kaurayksilöt olivat vasta keskimäärin 4-lehtiasteella. Eri kehitys vaiheittensa saavuttamiseen kasvit tarvitsivat taulukossa 1 esitetyt lämpö- tilasummat. Alkukehitykseensä 2-lehtiasteelle saakka jauhosavikka ja kaura tarvitsivat 24° C:ssa samat lämpötilasummat. Kauran sivuversojen alkaessa muodostua oli jauho- savikka saavuttanut nuppuasteen. Jauhosavikan kukinta alkoi ennen kauran röyhylle- tuloa ja jatkui ohi kauran kukkimisvaiheen. Lämpötilan ollessa 12° C kauran alkukehitykseen riitti pienempi lämpötilasumma kuin jauhosavikalle: Taimettuakseen jauhosavikka tarvitsi noin kaksinkertaisen lämpötila- summan kauran orastumiseen verrattuna ja 2-lehtiasteelle kehittyäkseen yli kaksinker- taisen lämpötilasumman kauran 2-lehtiasteeseen nähden. Jauhesavihan haarojen kehit- tyminen ja kauran pensominen alkoivat samanaikaisesti 12° C:ssa lämpötilasumman ollessa 504° C. 141 Taulukko 1. Jauhosavikan ja kauran kehitysasteiden saavuttamiseen tarvitut lämpötilasummat 24° ja ja 12° C;n lämpötiloissa. Table 1. Temperature summations requiredfor C. album and oats to attain different developmental stages at temperatures of 24° and 12° C. Kasvi ja kehitysaste Lämpötilasummat Species and developmental stage Temperature summations 24° C 12° C Jauhosavikka C. album Taimettunut Emerged 72 180 2-lehtiaste Two-leaf stage 192 432 Haarojen kehitys alkanut Branching begun 360 504 B—lo-lehtiaste8—10-lehtiaste B—lo leaf stage 528 708 Nuppuaste Flower-bud stage 864 Kukinta alkanut Flowering begun 888 Kukinta päättynyt Flowering ended 1 416 Kaura Oats Orastunut Emerged 72 96 2-lehtiaste Two-leaf stage 192 180 Sivuversojen kehitys alkanut Tillering begun 864 504 Röyhyaste Headed 1 008 Kukinta-aste Flowering 1 032 Jyvät kehittymässä Grains developing 1 440 Kauran kehittymiseen 2-lehtiasteelle ja pensomisen alkuun riitti pienempi lämpötila- summa 12° kuin 24° C:ssa, kun taas jauhosavikka tarvitsi vastaavien kehitysasteittensa saavuttamiseen suuremmat lämpötilasummat 12° kuin 24° C:ssa. Kasvien yksilönpainot ja kokonaissadot (kuva 1) pinta-alayksikköä kohu olivat ko- keen päättyessä kaikissa kasvustoissa suuremmat 24° kuin 12° C;ssa, jossa kasvit olivat vasta kehityksensä alussa. Alhainen lämpötila pienensi enemmän jauhosavikan kuin kauran keskimääräistä painon nousua kokeen aikana, kuten oheiset suhdeluvut osoittavat: 24° C Jauhosavikka Kaura SI. 0.56 g/yksilö = 100 1.14 „ 100 12° C SI. 39 94 Jauhosavikan keskimääräisten yksilönpainojen väliset erot puhtaassa ja sekakasvustossa eivät osoittautuneet tilastollisesti merkitseviksi, kun taas kauran yksilönpaino aleni sel- västi (F 7.26*) jauhosavikan ollessa mukana kasvustossa: Yksilönpaino puhtaassa kasvustossa Suhdeluvut sekakasvustossa 100 80 142 Kuva 1. Lämpötilan vaikutus jauhosavikan ja kauran sekä näiden sekakasvuston satoon. 1 = seka- kasvusto, 2 = puhdas kaurakasvusto, 3 = puhdas jauhosavikkakasvusto. Fig. 1. Effect of temperature on theyields of mixed and pure stands of C. album and oats. 1 = mixed stand, 2 = pure oats, 3 pure C. album. Kuva 2. Lämpötilan vaikutus jauhosavikan ja kauran suhteellisiin satoihin sekakasvustossa. Fig. 2. Effect of temperature on the relative yields of C. album and oats in a mixed stand. 143 Jauhosavikan ja kauran puhtaiden kasvustojen pinta-alayksiköltä tuottamat sadot eivät poikenneet merkitsevästi sekakasvuston sadosta (kuva 1), vaikka yksilöitä oli kaura- kasvustossa vain puolet sekakasvuston yksilömäärästä. Jauhosavikan ja kauran kilpailu sekakasvustossa alensi kauran kokonaissatoa puhtaaseen kasvustoon verrattuna samassa suhteessa kuin yksilönpainoakin. Jauhosavikan sato jäi sekakasvustossa selvästi pienem- mäksi (F 38.57**) kuin kauran (kuva 2) varsinkin 12° C:n lämpötilassa. Sen keski- määräinen osuus sekakasvuston sadosta oli 22.6 % ja kauran 77.4 %. Koe 11. Poutajakson vaikutus jauhosavikkaan ja vehnään. Jauhosavikka kehittyi kokeen aikana nopeammin kuin vehnä: Vrk istutuksesta Jauhosavikka: Kukinta alkanut 10 Kukinta parhaimmillaan 18 Kukinta päättynyt 24 Siemenet kehittymässä 35 Kasvien kellastuminen alkanut 59 Siementen variseminen alkanut 67 Vehnä: 4-lehtiaste 10 Sivuversojen kehitys alkanut 22 Tähkäaste 31 Kukinta alkanut 38 Jyvät kehittymässä 44 Maito-keltatulcentumisaste (pääverso) 67 Kun jauhosavikka kukki parhaimmillaan, tuntui vehnän tähkä lehtitupessa vasta muu- tamissa yksilöissä. Jauhosavikan kukinta oli loppunut vehnän tullessa tähkälle, ja jauho- savikan siemenet olivat jo kehittymässä, kun vehnä vasta alkoi kukkia. Jauhosavikan siemenet olivat muuttuneet ruskeiksi javarisivat vehnän ollessa maito-ja keltatuleentumis- asteiden välillä. Veden säännöstelyn aiheuttama poutajakso ei vaikuttanut jauhosavikkayksilöitten painoon. Sen sijaan se aiheutti vehnän yksilönpainon alenemisen (taulukko 2). Puhtaassa kasvustossa poutajakson ajankohdalla ei ollut merkitystä, mutta sekakasvustossa vehnän yksilönpaino aleni merkitsevästi vain silloin, kun vettä oli niukasti saatavilla orasasteella. Poutajakso alensi vehnäkasvuston sekä jauhosavikan ja vehnän seoksen, mutta ei puhtaan jauhosavikkakasvuston kokonaissatoa (taulukko 3). Vehnäkasvuston sato väheni voimakkaimmin, kun kuiva kausi sattui vehnän orasasteella. Sekakasvuston sadon alennus johtui pääasiallisesti vehnän sadon pienenemisestä. Puhtaan kasvuston jauhosavikkayksilöt painoivat vähemmän (F 11.95**), vehnä- yksilöt taas enemmän (F 30.33**) kuin kasvaessaan sekakasvustona (taulukko 2). Jauho- savikan keskimääräinen yksilönpaino oli puhtaassa kasvustossa 1.05 gja sekakasvustossa 1.57 g. Kokeen aikana jauhosavikan yksilönpaino lisääntyi enemmän kuin vehnän. 144 Taulukko 2. Poutajakson ja kilpailun vaikutus vehnän yksilönpainoon. Poutajaksot: 1 = ei poutaa, 2 = jauhosavikan kukinnan alkaessa (vehnä orasasteella), 3 = jauhosavikan täyden kukinnan aikaan (vehnän tähkät tupessa). Table 2. Effect of dry-weather period and competition on the individual weight of wheat plants. I = no dry-weather period, 2 = dry weather during early flowering of C. album (wheat at seedling stage), 3 dry weather during ful flowering of C. album (wheat ears enclosed in sheaths). Kasvusto Paino g/yksilö 1) Stand Weight per plant g 1) 1 2 3 Puhdas kasvusto Pure stand 1.80d 1.01bc 1.30c Sekakasvusto Mixed stand 0.90bc 0.72a 0.89bc 1) Luvut, joiden yläindeksiin sisältyy sama kirjain, eivät poikkea merkitsevästi toisistaan. *) Superscripts which include the same letter indicate differences that are not significant. Taulukko 3. Poutajakson ja kilpailun vaikutus puhtaan jauhosavikka- ja vehnäkasvuston sekä näiden sekakasvuston satoihin. Poutajaksot: 1 = ei poutaa, 2 = jauhosavikan kukinnan alkaessa (vehnä oras- asteella), 3 = jauhosavikan täyden kukinnan aikaan (vehnän tähkät tupessa). Table 3. Effect ofdry-weather period and competition on theyields ofpure and mixed stands of C. album and wheat. I no dry-weather period, 2 = dry weather during early flowering of C. album (wheat at seedling stage), 3 = dry weather during full flowering of C. album (wheat ears enclosed in sheaths). Kasvusto Sato g/astia1 ) Stand Yield per pot g 1) 1 2 3 Puhdas jauhosavikkakasvusto Pure stand of C. album 72 a 74 a 74a Puhdas vehnäkasvusto Pure stand ofwheat 124c 71a 9Ib Sekakasvusto Mixed stand 90*5 80a 82a *) Luvut, joiden yläindeksiin sisältyy sama kirjain, eivät poikkea merkitsevästi toisistaan. *) Superscripts which include the same letter indicate differences are not significant. Yksilöitten suhteellinen painonlisäys istutusvaiheesta korjuuseen oli keskimäärin seuraava (paino istutusvaiheessa = 100): Puhdas kasvusto Sekakasvusto Jauhosavikka Vehnä 525 394 790 240 Jauhosavikan painonlisäys yksilöä kohti oli suurempi seka- kuin puhtaassa kasvustossa, kun taas vehnän painonlisäys oli suurempi puhtaassa kuin sekakasvustossa (kuva 3). Puhtaan jauhosavikka- ja vehnäkasvuston sekä näiden sekakasvuston sadot poikke- sivat toisistaan merkitsevästi (taulukko 3), kun vettä ei säännöstelty. Jauhosavikka tuotti tällöin pienimmän ja vehnä suurimman sadon. Orasasteella aiheutetun poudan vaiku- 145 tuksesta vehnän sato aleni sekä puhtaassa että sekakasvustossa siinä määrin, että erilaisten kasvustojen väliset satoerot tasoittuivat. Kun pouta sattui vehnän tähkien ollessa tupessa, pysyi puhtaan vehnäkasvuston sato muiden kasvustojen satoa suurempana. Sekakasvus- tossa oli jauhosavikan sato pinta-alayksikköä kohti merkitsevästi suurempi kuin vehnän käsittäen keskimäärin 65.3 % sadosta, vehnän osuuden jäädessä 34.7 prosentiksi. Kasvien kilpailukykyä voidaan LAMPETERin (1959/60) mukaan kuvata valtausker- toimella, jonka laskemiseksi hän on kehittänyt kaavan V = —. Siinä b a = lajin osuus seoksen sadosta ja b = lajin osuus puhtaitten kasvustojen satojen summasta. Tätä kaavaa käyttäen laskettiin jauhosavikan ja vehnän valtauskertoimet kokeessa 11, jossa yksilöitten kokonaislukumäärä astioissa oli yhtä suuri. Veden säännöstely aiheutti jauhosavikan ja vehnän valtauskertoimissa vähäistä vaihtelua, joka kuitenkin osoittautui satunnaiseksi. Jauhosavikan aggressiivisuutta kilpailijana vehnään nähden kuvastaa sen keskimääräinen valtauskertoimen arvo 1.5, joka oli 2.5-kertainen vehnän valtauskertoi- meen 0.6 verrattuna. Kuva 3. Poutajakson vaikutus jauhosavikan ja vehnän kuivapainon suhteelliseen lisäykseen yksilöä kohti istutuksesta lähtien. Poutajaksot: 1 = ei poutaa, 2 = jauhosavikan kukinnan alkaessa (vehnä oras- asteella), 3 = jauhosavikan täyden kukinnan aikana (vehnän tähkät tupessa). Fig. 3. Effect ofa dry-weatherperiod on the relative increase in individual dry weights of C. album and wheat from the time of planting. 1 = no dry-weather period, 2 = dry weather during early flowering of C. album (wheat at seedling stage), 3 = dry weather during full flowering of C. album (wheat ears enclosed in sheaths). 146 Tulosten tarkastelu Koe I. Koelämpötilojen vaikutus jauhosavikkaan ja kauraan ilmeni lähinnä siten, että 24° C;n lämpötila joudutti molempien lajien kehitystä. Sen vuoksi myös kasvien sadot poikkesivat toisistaan huomattavasti kummassakin lämpötilassa. Päinvastoin kuin aikaisemmissa tutkimuksissa (Erviö 1972) jauhosavikan sato oli suurempi 24° kuin 12° C:ssa (kuva 1). Syynä siihen oli ilmeisesti lyhyt koejakso, jonka aikana jauhosavikan voimakkain vegetatiivinen kasvu ei 12°C:ssa lainkaan ehtinyt alkaa. Edellä mainitut aikaisemmat tutkimukset nimittäin osoittivat, että jauhosavikan sato nousi 12° C:ssa jyrkästi vasta haarojen kehittyessä. Vaikka jauhosavikka yleensä tunnetaan vaatimatto- mana kasvina, näyttää siltä, ettei se pystynyt käyttämään alhaista lämpötilaa hyväkseen niin tehokkaasti kuin kaura, koska 12°C:n lämpötila hidasti enemmän jauhosavikan (asetelma s. 141) kuin kauran kasvua. Näennäisestä suuruudestaan huolimatta ero jauhosavikan yksilönpainoissa seka- (sl. 65) ja puhtaan kasvuston (sl. 100) välillä ei ollut tilastollisesti merkitsevä. Syynä lienee se, että aineistossa hajontaa lisäsivät erityisesti lämpötilojen yksilönpainoissa aiheuttamat huomattavat erot. Sitäpaitsi yksilönpainoissa esiintyi myös kerranteiden välillä tavallista suurempaa vaihtelua. Jauhosavikan ja kauran kilpailu sekakasvustossa aiheutti kauran yksilönpainoon keskimäärin 20 %:n alennuksen puhtaaseen kasvustoon verrattuna. Painon alenemiseen vaikutti osaltaan sekakasvuston yksilömäärän lisääntyminen kaksin- kertaiseksi puhtaaseen kaurakasvustoon verrattuna. Huolimatta vähäisemmästä yksilömäärästä nousi puhtaan kaurakasvuston kuiva- ainesato lähes yhtä suureksi kuin sekakasvuston (kuva 1). Luontaisen versomiskykynsä ansiosta kaura rehevöityi sekakasvustossakin niin, että sen osuus sadosta oli huomatta- vasti suurempi (77.4 %) kuin jauhosavikan (22.6 %). Myös Staniforth ja Weber (1956) ovat todenneet rikkaruohottoman viljelykasvikasvuston tuottaneen lähes yhtä suuren sadon kuin rikkakasvien ja viljelykasvin sekakasvuston. Koe 11. Jauhosavikan on todettu sietävän hyvin kuivuutta (Williams 1964). Tämä ilmeni myös kokeessa 11, jossa veden säännöstely ei vaikuttanut jauhosavikkaan siitä huolimatta, että kasvit joutuivat kestämään poutaa keskimäärin 20 vuorokautta. Sen sijaan vehnän sato aleni voimakkaasti poutajakson vaikutuksesta (taulukko 3). Fabriciuksen ja Nalewajau (1968) tutkimuksissa vehnä osoittautui kiertotatarta paremmaksi kuiva-aineentuottajaksi puhtaassa kasvustossa, mutta sekakasvustossa ai- heutti kilpaileva laji vähennyksen kuiva-aineen kasvussa. Samassa tutkimuksessa maan kosteuden lisääntyessä kasvoi vehnän kuiva-ainesato puhtaassa kasvustossa enemmän kuin kiertotattaren. Jauhosavikan ja vehnän kasvaessa astiakoehallissa kummankin kuiva-ainesato yksilöä kohti lisääntyi puhtaissa kasvustoissa suhteellisesti yhtä paljon, kun vettä oli riittävästi saatavissa (kuva 3). Poutajakso samoin kuin kilpaileva laji seka- kasvustossa pienensivät vehnän, mutta eivät haitanneet jauhosavikan kuiva-ainesadon lisääntymistä yksilöä kohti. Tutkiessaan usean kasvilajin kilpailua Bornkamm (1961) totesi, että yksilöitten paino aleni sitä enemmän, mitä voimakkaamman kilpailijan kanssa ne kasvoivat. Tämän mukaan jauhosavikan lajinsisäinen kilpailu astiakoehallissa näytti olleen ankarampaa kuin kilpailu vehnän kanssa, koska jauhosavikan yksilönpaino kokeen päättyessä oli 147 n. 50 % suurempi seka- kuin puhtaassa kasvustossa. Vehnän yksilönpainoa puhtaaseen vehnäkasvustoon verrattuna pienensi kilpailu jauhosavikan kanssa keskimäärin 39 %. Jauhosavikan osuus sekakasvuston sadosta oli huomattavasti suurempi (65.3 %) kuin vehnän (34.7 %). Kun istutusvaiheessa määritettyjen yksilönpainojen perusteella laske- taan silloinen kuiva-ainesadon jakautuminen jauhosavikan ja vehnän osalle, osoittautuu se päinvastaiseksi kuin korjuuvaiheessa: jauhosavikan osuus oli 36.4 % ja vehnän 63.3 %. Jauhosavikka on siis pystynyt tehokkaasti syrjäyttämään vehnän. Myös jauhosavikan korkea valtauskerroin vehnään nähden osoittaa vehnän olleen heikompi kilpailija. Rob- bins ym. (1952) sekä Shadbold ja Holm (1956) ovat todenneet kasvun alussa nopeasti kehittyvän lajin yleensä hyötyvän kilpailusta. Tämä lienee osaltaan syynä jauhosavikan menestymiseen astiakoehallissa vehnän kanssa kilpaillessaan. Istutusvaiheessa jauho- savikka mahdollisesti oli jonkin verran edellä vehnän vastaavasta kehitysasteesta (n. 4- lehtiaste) ja kehittyi edelleen tätä nopeammin (asetelma s. 143). Toisaalta myös veden säännöstely, joka häiritsi vehnän kasvua haittaamatta jauhosavikkaa (taulukko 3), lienee suonut jauhosavikalle paremmat kilpailuedellytykset. Tiivistelmä Koe I. Tutkimukset, jotka koskivat keskenään kilpailevaa jauhosavikkaa ja kauraa osoittivat seuraavaa: 1. Jauhosavikka ja kaura kehittyivät huomattavasti nopeammin 24° kuin 12° C:ssa. Kumpikin laji tarvitsi 24° C;ssa alkukehitykseensä samat lämpötilasummat 2-lehtiasteelle saakka. Siitä eteenpäin kehittyäkseen jauhosavikka tarvitsi pienemmät lämpötilasummat kuin kaura. Lämpötilan ollessa 12° C kauran alkukehitykseen 2-lehtiasteelle saakka riitti pienempi lämpötilasumma kuin jauhosavikalle. Alhainen lämpötila hidasti enemmän jauhosavikan kuin kauran painon nousua. 2. Lajinsisäisen ja kauran kanssa tapahtuneen kilpailun vaikutuksessa jauhosavikan yksilönpainoon ei ilmennyt eroja. Kilpailu jauhosavikan kanssa pienensi kauran yksilön- painoa ja kokonaissatoa. 3. Jauhosavikan ja kauran puhtaat kasvustot tuottivat pinta-alayksiköltä lähes yhtä- suuret kuiva-ainesadot kuin näiden sekakasvusto. Jauhosavikan sato sekakasvustossa jäi pienemmäksi kuin kauran käsittäen keskimäärin 22.6 % kokonaissadosta. Koe 11. Poutajakson vaikutusta keskenään kilpailevaan jauhosavikkaan javehnään selvittäneet tutkimukset osoittivat seuraavaa: 4. Poutajakso ei vaikuttanut jauhosavikkaan, mutta alensi vehnän yksilönpainoa ja kokonaissatoa sekä jauhosavikan ja vehnän sekakasvuston satoa. Vehnäsato pieneni voimakkaimmin, kun poutakausi sattui vehnän ollessa orasasteella. 5. Kilpailu jauhosavikan kanssa alensi vehnän yksilönpainoa ja kokonaissatoa. Jauho- savikan yksilönpainoa pienensi lajinsisäinen kilpailu enemmän kuin kilpailu vehnän kanssa. Jauhosavikan yksilönpaino lisääntyi kasvuaikana suhteellisesti enemmän kuin vehnän. Sen painonlisäys yksilöä kohti oli suurempi, vehnän taas pienempi seka- kuin puhtaassa kasvustossa. 6. Puhdas jauhosavikkakasvusto tuotti pienimmän ja vehnäkasvusto suurimman sa- don pinta-alayksiköltä. Sekakasvuston sadosta jauhosavikan osuus oli keskimäärin 65.3 % ja vehnän 34.7 %. Vehnään nähden korkeampi valtauskerroin osoitti jauhosavikan tätä voimakkaammaksi kilpailijaksi. 148 KIRJALLISUUTTA Baker, C., Holmes, H. & Pfeiffer, R. 1963. Selective control of Chenopodium album in kale with methylmercapto triazines. Weed Res. 3:109—-127. Bornkamm, R. 1961. Zur Lichtkonkurrenz von Ackerunkräutern. Flora 151:126—143. Dawson, J. H. 1964. Competition between irrigated beans and annual weeds. Weeds 12:206—208. Erviö, L.-R. 1971. The effect of intra-specific competition on the development of Chenopodium album L. Weed Res. 11:124—134. Erviö, L.-R. 1972. Kasvuston tiheyden ja lämpötilan vaikutus jauhosavikan (Chenopodium album L.) ja sen sadon kehittymiseen. Maatal.tiet. Aikak. 44:29—40. Fabricius, L. & Nalewaja, J. D. 1968. Competition between wheat and wild buckwheat. Weed Sci. 16:204—208. Granström, B. 1962. Studies over ogräs i värsädda grödor. Stat. Jorbr.förs. Medd. 130:1—188. Hofer, H. 1970. Über die Zusammenhänge zwischen der Diingung und der Konkurrenzfähigkeit ausge- wählter Naturwiesenpflanzen. Diss. 4500:1—70. Zurich. Idris, H. & Milthorpe, F. L. 1966. Light and nutrient supplies in the competition between barley and charlock. Oecologia PI. 1:143—164. Juusela, T. 1962. Ein zur unmittelbaren Messung der Verdunstung der Bodenoberfläche benutztes Verfahren. Z. Kulturtechnik 3:137—142. Koch, W. 1967. Untersuchungen zur Konkurrenzwirkung von Kulturpflanzen und Unkräutern aufeinan- der. Weed Res. 7:22—28. Lampeter, W. 1959/60. Gegenseitige Beeinflussung hoherer Pflanzen in bezug auf Spross- und Wurzel- wachstum, Mineralstoffgehalt und Wasserverbrauch untersucht an einigen wirtschaftlich wichtigen Futterpflanzen. Wiss. Z. Univ. Leipzig 9:611—722. (Ref. Hofer, H. 1970). Martin, P. & Rademacher, B. 1960. Studies on the mutual influences of weeds and crops. The biology of weeds, p. 143—152. Oxford. Rademacher, B. 1964. Beginn der Konkurrenz zwischen Getreide und Unkraut. Z. Pfl.krankh. Pfl.path. Pfl.schutz 1:88—93. Rademacher, 8., Kolb, F. & Börner, H. 1961. Untersuchungen iiber die gegenseitige Beeinflussung von Kulturpflanzen und Unkräutern in Wasserkultur. Weed Res. 1:44—-58. Robbins, W. W., Grafts, A. S. & Raynor, R. N. 1952. Weed control. 503 p. New York. Shadbolt, C. A. & Holm, L. G. 1956. Some quantitative aspects of weed competition in vegetable crops. Weeds 4:111—123. Williams, J. T. 1964. A study of the competitive ability of Chenopodium album. Interference between kale and C. album in pure stands and in mixtures. Weed Res. 4:283—295.