118 Ruokinnan vaikutus maidon koostumukseen ja ravintoarvoon 1) Vappu Kossila Maatalouden tutkimuskeskus, Kotieläinhoidon tutkimuslaitos, Tikkurila Saapunut 3. 5. 1974 Nutritional factors and composition of milk 1) Vappu Kossila Agricultural Research Centre, Department of Animal Husbandry Abstract. Composition of milk is influenced among others by age, physiological state, health, breed, hormonal functions and level of milk yield of the cow. When these factors are kept constant the effects of chemical constituents and physical form of feeds on the composition of milk can be observed. In practical dairy cattle feeding it is relatively easy to produce changes in the contents of fat, fat-soluble vitamins and some trace elements, notably iodine, of milk. Also, it is possible to modify the fatty acid composition of milk fat in a direction which is believed to be desirable from the point of view of human nutrition. On the other hand, the content of proteins in cow's milk can hardly be influenced assuming that the cow has received such amounts of energy and crude protein as meet her nutritional requirements. The lactose content of cow’s milk cannot be influenced by feeding unless the level of glucose in the cow’s blood is below normal. If water-soluble vitamins are given to the cow, only a very small part of these are transferred into the milk. The same is true with regard to most minerals and trace elements. Maidon koostumukseen vaikuttavat ruokintatekijoiden ohella mm. lehmän ikä ja fysiologinen tila, tuotetun maidon määrä, tuotantokauden vaihe, ympä- ristön lämpötila, terveydentila, rotu ja hormonaalinen kokoonpano. Ruokinta- tekijöiden vaikutusta maidon koostumukseen voidaan tarkastella pitämällä muiden tekijöiden vaikutukset vakiona. l) Esitelmä, jonka tohtori Kossila piti Suomen Maataloustieteellisen Seuran symposiu- missa 29.1. 1974. 1) Lecture given at the symposium of the Scientific Agricultural Society of Finland in Helsinki on January 29, 1974. https://www.c-info.fi/en/info/?token=-G-p10NzYpTT2IiQ.bn9rOit4P0Hgr_QaLw3EKg.b4ylYjpQoo3YwgcB0g3T1SUCwXP4N_sIvA8YVwMDfa4-bc7DeZganS8p0YcsxwCJFiszPa8gDq6lnEjBAYrCDy-nKHJuz5HQEOOShYzA-_kNW2IvyhYDhHfaidb6CfOahrGOWW2GMpG1d5PzWzS-byY4XxTqD7flj3Uu Maito koostuu: vedestä rasvasta valkuaisaineista ja muista typellisistä aineista maitosokerista (laktoosi) kivennäisaineista (pääkivennäiset, hivenaineet) vitamiineista (rasva- ja vesiliukoiset) muista aineista kuten solunkappaleista, entsyymeistä jne. Rehun hajaantuessa ruoansulatusprosessissa ja hajaantumistuotteiden imey- tyessä ruoansulatuskanavasta verenkiertoon, joutuvat rehusta peräisin olevat ainekset joko sellaisenaan tai elimistössä modifioituina maitorauhaseen. Täällä niistä rakennetaan maidon aineosia. Jos jostakin esiaineesta on niukkuutta korvataan se toisella esiaineella mikäli mahdollista. Muussa tapauksessa kyseessä olevaa ainetta komponenttinaan tarvitsevan maidon aineosan määrä alentuu tai maidoneritys vähenee. Maidon rasva Ruokinnan vaikutusta maidon rasvapitoisuuteen ja rasvan koostumukseen on tutkittu ehkä eniten. Pääosa maidon rasvasta (98 %) on triglyseridejä. Maidon rasvan esiaineina veriseerumissa ovat: etikkahappo ja /boksi voihappo, jotka ovat peräisin pötsissä bakteerien toimesta syntyneistä etikkahapoista ja voihaposta; low-density /Mipoproteiinien ja chylomikronien triglyseridit, jotka ovat peräisin ohutsuolesta imunesteeseen tai vereen imeytyneistä Cl2 C 18 rasvahapoista: glukoosi, jota syntetisoidaan lehmän elimistössä. Etikkahaposta ja /3-oksivoihaposta syntetisoidaan maitorauhasessa maito- rasvan C 4 —C 16 rasvahapot, joiden osuus maitorasvan rasvahappokoostumuk- sesta on noin 58—62 mooliprosenttia. Jos lehmän ruokintaa muutetaan siten että etikka- ja voihappotuotanto pötsissä alenee, niin tämä johtaa maito- rasvan C 4 —CI6 rasvahappojen määrän ja rasvaprosentin alenemiseen. Etikka- happotuotannon muutosten vaikutus on kvantitatiivisesti tärkeämpi kuin voi- happotuotannon tässä mielessä. Pötsin haihtuvien rasvahappojen välisiä suhteita voidaan muuttaa ruokinnal- lisin keinoin antamalla lehmälle esimerkiksi vähemmän heiniä ja enemmän väkirehua tai pelletöimällä tai jauhamalla korsirehu, jolloin pötsin etikkahappo- tuotannon suhde propionihappotuotantoon pienenee ja maidon rasvaprosentti alenee. Pötsin propionihappotuotantoa voidaan taas edistää antamalla leh- mälle esimerkiksi maissihiutaleita tai kuumennettua viljaa tavallisten jau- hojen sijasta. Kovin runsas viljaruokinta johtaa kuitenkin liialliseen maito- happomuodostukseen, pötsin pH:n alenemiseen ja ruokahaluttomuuteen, joiden ilmiöiden seurauksena maidon rasvapitoisuus alenee. Low-density /Wipoproteinien ja chylomikronien sisältämät triglyseridit tuovat maitorauhaseen mukaan sekä Cl2— Cl6, mutta erikoisesti C lB rasvahap- poja. Ilmeisesti suurin osa triglyserideistä hajotetaan entsymaattisesti maito- 5 119 120 rauhasessa glyseroliksi ja vapaiksi rasvahapoiksi. Nämä muodostavat maito- rauhasessa osan ns. rasvahappo-glyserolipoolista. Maitorauhasessa synteti- soidaan mainitun poolin aineksia hyväksikäyttäen maidon triglyseridejä. Veriseerumin triglyseridit palvelevat erityisesti maitorasvan korkeimpien rasvahappojen, kuten C lB-happojen esiaineena. Tutkimuksissa on todettu, että maitorauhanen ottaa verestä niin paljon triglyseridimuodossa olevia rasva- happoja, että niiden määrä riittäisi jo yksinään maitorasvan muodostukseen. Kuitenkin pitempiketjuisten, kuten C lB-rasvahappojen, määrä vaihtelee mai- torasvassa 30—50 % riippuen ruokinnasta. Osa ClB-rasvahapoista on moni- tyydyttämättömiä ja osa tyydytettyjä. Tutkimuksissa on todettu että anta- malla lehmälle monityydyttämättömiä rasvoja tai näitä runsaasti sisältäviä rehuja maidon C lB-tyydyttämättömien (varsinkin C 18: x) rasvahappojen pitoi- suudet lisääntyvät. Samalla maidon rasvaprosentti alenee koska tyydyttä- mättömät rasvahapot suosivat propionihapposynteesiä pötsissä. Osa tyydyttä- mättömistä rasvahapoista hydrautuu pötsissä, osa imeytyy sellaisenaan ohut- suolesta. Maidon triglyseridien glyseroliosa on peräisin a) joko siitä glyserolista, jota tulee maitorauhaseen plasman mukana tuoduista triglyserideistä tai b) veri- seerumin glukoosista, josta lohkaistaan puolet glyserolimolekyylin muodostuk- seen ja josta toinen puoli käytetään maidon synteesiin tarvittavan energian lähteenä. Maidon rasvaprosenttia voidaan nostaa syöttämällä lehmälle runsaasti energiaa, sopivia rasvoja ja kuitua oikeissa suhteissa tai antamalla lehmälle etikkahappoa tai etikkahapon suoloja. Rasvaprosenttia voidaan alentaa syöttämällä lehmälle runsaasti väki- rehua, siirtämällä sisäruokinnasta laitumelle, antamalla väkirehua korsirehun kustannuksella, syöttämällä hienoksi jauhettua heinää pitkän sijasta, tai syöttämällä pelletoitua väkirehua jauhon sijasta. Ravintona runsasrasvainen maito on energiarikkaampaa kuin vähärasvai- nen maito. Mitä tulee maidon sisältämien rasvahappojen terveellisyyteen ol- laan tästä eri mieltä. Maidon valkuainen Pääpiirteittäin tarkasteltuna maidon valkuainenkoostuu: kaseiinista (a ja. /9-kaseiini sekä kappa-kaseiini), laktalbumiinista (a-laktalbumiini, /9-laktoglo- buliini, seerumi-albumiini) ja laktoglobuliinista (immuniglobuliinit). Lisäksi maidossa on jonkinverran ei-proteiinityppeä (NPN-fraktio), jonka määrä vaihtelee 4—6 % kokonaistypen määrästä, a- ja /1-kaseniinit muodostavat pääosan maidon valkuaisesta. Nämä sekä a-laktalbumiini ja /1-laktoglo- buliini muodostuvat maitorauhasessa verestä otetuista aminohapoista. See- rumialbumiini ja immuuniglobuliini tulevat maitoon verestä sellaisinaan ilman että ne käyvät lävitse muodonmuutosta. Maidon valkuaispitoisuus vaihtelee huomattavasti vähemmän kuin rasva- pitoisuus ja valkuaispitoisuuteen ei voidakaan ruokinnalla vaikuttaa yhtä paljon kuin rasvapitosuuteen. Ruokinnalla ei myöskään voida vaikuttaa mai- 121 don valkuaisten ketjun aminohappokoostumukseen koska tällä on geneetti- sesti määrätty struktuuri. Eri valkuaisfraktioiden välisiä suhteita voidaan ruokinnallisin keinoin muuttaa jonkinverran. Tutkimuksissa on todettu että maitorauhanen ottaa veriseerumista niin paljon aminohappoja että nämä riit- täisivät muodostamaan kokonaan maidon valkuaisen. Maitovalkuainen sisältää runsaasti välttämättömiä aminohappoja. Näistä metioniinin ja fenylalaniinin määrät lehmän veressä ovat hyvin alhaiset, ja nämä kaksi aminohappoa voivatkin esiintyä rajoittavina tekijöinä maidon val- kuaisainesynteesissä. Edelleen on havaittu, että jos lehmän raakavalkuaistar- peesta tyydytetään huomattava osa ei-proteiini-typellä kuten urealla, saattaa tulla puutosta myös histidiinistä ja leusiinista. Kun maitorauhanen valmistaa aminohapoista valkuaista, niin yhden maito- litran muodostamiseen tarvitaan 30 g aminohappoja ja 7 g glukoosia. Tämä glukoosi hapettuu ja siitä saatu energia käytetään valkuaismolekyylien poly- peptidisidosten muodostukseen. Edellä esitettyyn nojaten voidaan siis olettaa että välttämättömien amino- happojen puute ja glukoosin puute voivat rajoittaa maitovalkuaisen synteesiä ja näin myös vaikuttaa maidon valkuaispitoisuuteen. Tutkimuksissa on to- dettu että aminohappo-glutamiinihappo toimii glukogeenisena aineena lehmän elimistössä, ja siitä tarpeen tullen muodostuu glukoosia. Ei-välttämättömistä aminohapoista voi myös muodostua rajoitetussa määrin rasvahappoja maito- rauhasessa. Maidon valkuaispitoisuutta ei juuri voida ruokinnallisin keinoin kohottaa sellaisella lehmällä, jota on ruokittu normien mukaisesti. Lievä positiivinen vaikutus valkuaisprosenttiin on saatu lisäämällä propioni- tai maitohappoa suoraan pötsiin tai rehuannokseen. Myös kohtuullisella raakavalkuais- ja ener- gialisäyksellä voidaan maidon valkuaispitoisuutta hiukan lisätä. Maitovalkuaisprosentti laskee pidettäessä lehmää energia-aliruokinnalla tai pitempiaikaisella proteiinivaj auksella. Runsaanlainen NPN-typen käyttö lisää maidon NPN-fraktion määrää. Mikäli lehmän ravinnon luonnollinen typpimäärä on normeihin nähden liian alhainen voidaan NPN-lisäyksellä kohottaa myös maidon valkuaispitoisuutta. Ravitsemuksellisessa mielessä maidon valkuainen on varsin arvokasta. Sokeri Maidossa pääasiallinen sokeri on laktoosi, joka on muodostunut galaktoo- sista ja glukoosista. Tutkimuksissa on todettu että laktoosi muodostuu maito- rauhasen verestä ottamasta glukoosista. Maidon sokeripitoisuuden ollessa 4.8 % tarvitaan yhden maitolitran sisältämän laktoosin muodostusta varten veressä 50 g glukoosia. Pötsissä muodostuvista haihtuvista ravahapoista pro- pionihappo on tärkein glukoosin esiaine. Propionihappo muutetaan maksassa glukoosiksi, josta se lähtee vereen tarpeen tullen. Glukoosin kysyntä on erittäin suuri runsaan tuotannon aikana, koska sitä käytetään myös energian tarpeen tyydyttämiseen maitorauhasessa (noin 15 122 41 % veriseerumista otetusta glukoosista hapettuu C02;ksi). Tosin märehtijöillä on kyky käyttää myös etikkahappoa tähän tarkoitukseen. Antamalla lehmälle sokeria ei tämä sokeri imeydy sellaisenaan vereen vaan se hajaantuu nopeasti pötsissä. Runsaalla väkirehuruokinnallakaan ei pötsistä pääse lävitse kuin vähäisiä määriä sellaisia aineksia, jotka ohutsuolessa hajaan- tumisen kautta voivat vapauttaa yksinkertaisia sokereita vereen imeytymistä varten. Jos lehmän veren glukoosipitoisuus vaihtelee 40—80 mg % ei maidon sokeripitoisuuteen voida juuri ruokinnalla vaikuttaa. Silloin kun veren sokeri- määrä on normaalia alempi eli alle 40 mg % voidaan glukogeenisiä rehuja syöttämällä (esim. jauhot, juurikkaat, maissihiutaleet, propylenglykoli, glysero- li, propionihappo jne.) kohottaa maidon laktoosipitoisuutta. Kivennäisaineet Rehuannoksen kalsium- ja fosforipitoisuudet eivät sanottavasti vaikuta maidon pitoisuuksiin. Jos näitä kivennäisiä ei ole riittävästi tarjolla, niin tuotos mielummin alenee kuin kivennäispitoisuus muuttuu. Magnesium vai- kuttaa mieluummin maidon muihin aineosiin kuin maidon magnesiumpitoisuu- teen. Maidon natrium-, kloori- ja kaliumpitoisuuksia säädellään mm. osmoot- tisen paineen avulla: jos maitosokerin määrä maidossa alenee niin vm. kiven- näisten varsinkin natriumin ja kloorin määrät nousevat. Maidon rautapitoisuuteen ei juuri voida vaikuttaa. Kuparipitoisuutta voi- daan nostaa hiukan antamalla runsaammin kuparia lehmälle. Sinkin, mangaa- nin, koboltin ja seleenin määriä voidaan lisätä useampikertaiseksi konsetraa- tioksi ruokinnalla jos lehmällä on puutetta näistä kivennäisistä. Jodin määrää voidaan lisätä jopa satakertaiseksi ruokinnalla. Maidossa voi olla joskus haitallisia mineraaleja. Näistä esim. lyijyn määrää voidaan vaikuttaa ruokinnalla. Antamalla kivennäisiä lehmälle siinä mielessä että maidon kivennäis- ja hivenaineravintoarvoa voitaisiin lisätä ei liene mai- nittavaa merkitystä muiden kuin jodin kohdalla. Vitamiinit Vitamiinit kulkeutuvat verestä maitoon sellaisenaan. Rasvaliukoiset vita- miinit esiintyvät maidossa rasvojen yhteydessä. Rasvaliukoisten vitamiinien määrää voidaan lisätä maidossa ruokinnallisin keinoin. Maidossa on sekä A-vitamiinia että tämän vitamiinin esiainetta karotiinia. Näiden yhteismäärä kuvastaa maidon A-vitamiiniaktiviteettia. Tätä aktiviteettia voidaan nostaa antamalla lehmälle kesällä laidunta ja talvella ruohosta tai naateista valmis- tettua säilörehua tai A-vitamiinivalmisteita. Laidunkautena lehmän maksaan kertyy vitamiinivarasto, joka riittää moneksi kuukaudeksi talvikautena tyy- dyttämään lehmän tarpeet ja jopa ylläpitämään maidon A-vitamiiniaktiviteet- tiakin suhteellisen korkeana. Talvimaidossa on silti yleensä vähemmän A- vitamiinia kuin kesämaidossa. 123 D-vitamiinin määrää maidossa voidaan säädellä antamalla lehmälle D- vitamiinipitoisia, auringossa kuivattuja heiniä tai D-vitamiinivalmisteita. Lehmien ollessa kesällä ulkona auringon paisteessa niiden elimistössä synteti- soituu runsaasti D-vitamiinia. Tällöin myös maidon D-vitamiinipitoisuus on korkeampi kuin talvella. Maidossa on kesällä enemmän E-vitamiinia (tokoferolia) kuin talvella. Ruohot sisältävät runsaasti ja viljat kohtalaisen runsaasti tokoferolia. Päätelmänä rasvaliukoisten vitamiinien kohdalla voidaan sanoa, että niiden määrää voidaan maidossa nostaa ruokinnallisin keinoin, mutta hyötysuhde on kokolailla heikko. Vesiliukoisista vitamiineista B-ryhmän vitamiinit syntetisoidaan pötsissä mikrobien toimesta. Koboltin puutteessa 812-vitamiininB 12-vitamiinin synteesi saattaa jäädä liian pieneksi. Pötsisynteesi on normaaliruokinnalla yleensä riittävää sekä lehmän tarpeisiin että maidon vitamiinipitoisuuden ylläpitämiseen. Maidon B-vitamiinipitoisuutta voidaan lisätä syöttämällä lehmälle suuria B-vitamiini- annoksia. Hyötysuhde on kuitenkin varsin heikko. B-vitamiinien syöttö lehmille on taloudellisessa mielessä kannattamatonta maidon B-vitamiinitason nostamiseksi. Maidon C-vitamiinipitoisuus on suhteellisen muuttumaton eikä siihenkään juuri voida ruokinnalla vaikuttaa. KIRJALLISUUTTA Ammerman, C. 8., Chicco, C. F., Moore, J. E., van Walleghem, P. A. & Arrington, L. R. 1971. Effect of dietary magnesium on voluntary feed intake and rumen fermentations. J. Dairy Sci. 54: 1288. Antila, P. 1973. Occurrence of certain trace-elements in cow’s milk. Meijeritiet. Aikak. 32, 2: 1-142. Armstrong, D. G. & Prescott, J. H. D. 1971. Amount, physical form and composition of feed and milk secretion in the dairy cow. In book: Lactation ed. R. Falconer, London p. 349-375. Bauman, D. E., Davis, C. L. & Bucholtz, H. F. 1971. Propionate production in the rumen of cows fed either a control or high-grain, low-fiber diet. J. Dairy Sci. 54: 1282. Bishop, R. B. 1971. Methionine hydroxy analogue supplementation in beef and dairy cattle. Feedstuffs, Jan. 30. p. 31. Brown, R. E. 1971. The conversion of nutrients into milk. Proc. 3rd Nutr. Confer. Feed Manufact. Ed. H. Swan & D. Lewis, p. 23 35. Chalmers, M. I. 1971. Nitrogen nutrition for lactation. In book: Lactation, ed. R. Falconer, London, p. 379—391. Decaen, 0. & Ghadaki, M. B. 1970. Variation de la secretion des acides des matures grasses du lait de vache a la raise a I’herbe et au cours des six premieres semaines d’exploitation du fourrage vert. Ann. Zootechn. 19: 399 411. Emery, R. S. 1973. Biosynthesis of milk fat. J. Dairy Sci. 56: 1187. Farrell, H. M., Jr. 1973. Models for casein micelle formation. J. Dairy Sci. 56; 1195. Gregory, M. E. 1967. Reviews of the progress of dairy science. Sect. D. Nutritive value of milk and milk products. Watersoluble vitamins in milk and milk products. J. Dairy Res. 34: 169. Kiermeier, F. & Renner, E. 1966. Dairy research in Germany 1960 65. D. S. A, 28: 331 349. 124 Kirchgessner, M., Friesecke, H. & Koch, G. 1965. Fattening und Milchzusammensetzung. 292 p., Wien. Kronfeld, D. S. 1973. A lack of dietary fat relative to glucose precursors may cause ketosis or depress milk fat content. In book: Production disease in farm animals, ed. J. M. Payne. K. G. Hibbitt & B. F. Sansom. p. 230—237. R£mond, 8., Champredon, C., Decaen, C., Pion, R. & Journet, M. 1971. Influence d'un apport de DL-methionine a des vaches au debut de la lactation sur la production laitiere et la composition du sang. Ann. Biol. anim. Bioch. Biophys. 11: 455 469. Rook, I. A. F. & Wheelock, J. V. 1967. Reviews of the progress of dairy science. Sect. C. Dairy chemistry. The secretion of water and of water-soluble constituents in milk. J. Dairy Res. 34; 273. Saarinen, P. 1957. The quality of animal products in relation to the nutrition of farm live- stock. Vllth Intern, congr. Anim. Husbandry, Madrid 64 p. Thompson, S. Y. 1968. Reviews of the progress of dairy science. Section D. Nutritive value of milk and milk products. Fat soluble vitamins in milk and milk products. J. Dairy Res. 35; 149. Tremere, A. E., Merrill, W. G. & Loosli, J. K. 1967. Effects of pelleting concentrate mixtures of varying starch content on milk yield an compsition. J. Dairy Sci. 50: 1606. Underwood, E. J. 1971. Trace elements in human and animal nutrition. 3rd. ed. New York XIII + 543 p. Walleghem, P. A. & Arrington, L. R. 1971. Effect of dietary magnesium on voluntary feed intake and rumen fermentations. J. Dairy Sci. 54: 1288. Yamdagni, S., Warner, R. G. & Loosli, J. K. 1967. Effects of pelleting concentrate mixtures of varying starch content on milk yield and composition. J. Dairy Sci. 50: 1606.