RESUMEN ABSTRACT Se estudió la influencia y contribución de las hojas funcionales presentes y el epicarpio del fruto durante el desarrollo del raci- mo sobre las características físicas y la calidad de los frutos de plátano 'Hartón' en el departamento de Córdoba (Colombia). Se usó un diseño de bloques completamente al azar, tres repe- ticiones y 10 tratamientos (cubrimiento de los tercios foliares y la inflorescencia). El número de hojas presentes durante el llenado del racimo afectó significativamente el peso, la longitud y el grosor de los frutos, mientras que el periodo de llenado de estos no se afectó. Se obtuvieron frutos de buena calidad para la exportación con un número mínimo de 6 hojas funcionales. En la maduración de los frutos, la concentración en la pulpa de los sólidos solubles totales (°Brix) fue afectada significativamente, pero no el contenido de almidón. The influence and contribution of functional leaves and fruit epicarp to ‘Hartón’ plantain fruit physical properties and quality during bunch development were studied in the de- partment of Córdoba, Colombia. Ten treatments with three repetitions each, consisting in differential covering of leaf and inflorescence thirds, were set within a completely randomized design. The number of functional leaves working during the bunch filling period significantly affected fruit weight, length and thickness, whereas the filling period itself remained unaf- fected. Regarding fruit ripening, total soluble solid concentra- tion (°Brix) in pulp was significantly affected, whereas starch content was not. Key words: growth, yield, ripening, starch, total soluble solids. Palabras clave: crecimiento, producción, maduración, almidón, sólidos solubles totales. Fecha de recepción: 23 de septiembre de 2008. Aceptación para publicación: 19 de febrero de 2009 1 Grupo de Agricultura Sostenible, Facultad de Ciencias Agrícolas, Universidad de Córdoba, Montería (Colombia). 2 Departamento de Agronomía, Facultad de Agronomía, Universidad Nacional de Colombia, Bogotá. 3 Facultad de Ciencias Básicas e Ingenierías, Universidad de Córdoba, Montería (Colombia). 4 Autor de correspondencia. dgcayons@unal.edu.co Agronomía Colombiana 27(1), 73-79, 2009 Influencia de la exposición de las hojas y el epicarpio de frutos sobre el desarrollo y la calidad del racimo de plátano 'Hartón' (Musa AAB Simmonds) Influence of leaf and fruit epicarp exposition on development and quality of ‘Hartón’ plantain (Musa AAB Simmonds) bunch José Luis Barrera V.1, Gerardo Cayón S.2, 4 y Juana Robles G.3 Introducción El crecimiento y la producción de los cultivos dependen del desarrollo de las hojas, las cuales deben mantenerse funcionales durante la emisión floral el desarrollo de los frutos. El sistema foliar del banano es la fuente primaria y varía considerablemente de tamaño y funcionalidad (Turner, 1980). La luz es fuente de energía para la síntesis de materia seca de las plantas y la fuente básica de ener- gía para la producción agrícola. La tasa de producción de materia seca por las plantas depende, entonces, de la captación de la radiación solar incidente por las hojas y de la conversión de esta energía en carbohidratos. Entre 90 y 95% de la materia seca de las plantas es producido por la reacción fotosintética entre el bióxido de carbono (CO2) y el agua; el 5 a 10% restante de materia seca proviene de los elementos minerales tomados por la raíz de la solución del suelo. Cuantitativamente, en términos de producción, es más significativo el proceso de fotosíntesis que el de la nutrición mineral (Salisbury y Ross, 1992). El área foliar está estrechamente relacionada con la acumulación de materia seca y, por tanto, ha sido utilizada para evaluar la capacidad fotosintética y predecir el desempeño productivo de las plantas (Turner, 1980; Swennen y De Langhe, 1985; Stover y Simmonds, 1985). En la fase reproductiva del cultivo de plátano se culmina la producción de hojas, lo que significa que el desarrollo y llenado de los frutos depende principalmente de la actividad fotosintética de las hojas funcionales presentes desde la aparición de la inflorescencia (Belalcázar et al., 1995; Arcila et al., 1995). Satyanarayana (1986) concluyó que 12 hojas es el mínimo requerido para alcanzar un máximo rendimiento en banano, mientras que Daniels et al. (1994) sugieren la retención de 9 a 10 hojas desde flo- ración a cosecha. En plátano se encontró que plantas con seis y nueve hojas a floración produjeron racimos de mayor peso en comparación con plantas que sólo conservaron tres hojas funcionales (Cayón et al., 1995). En banano, la planta puede conservar 8 hojas desde la floración sin 74 Agron. Colomb. 27(1) 2009 afectar significativamente el peso del racimo, pero sólo cuatro hojas pueden resultar en una reducción notable de la producción; sin embargo, en plantas vigorosas es posible obtener frutos aceptables aun dejando 2 hojas funcionales durante el período de llenado (Robinson y Brower, 1998). Este comportamiento se debe a que la interceptación de la luz está determinada por el tamaño, la forma, la posi- ción y la distribución de las hojas en la planta (Leopold y Kriedemann, 1975) y porque no todas las hojas contri- buyen igualmente al llenado del racimo, siendo mayor la fotosíntesis en las hojas más viejas de la planta de banano que en las más jóvenes (Eckstein y Robinson, 1995; Segura et al., 2005). Robinson y Brower (1998) demostraron que en banano ‘Williams’ existe un incremento de 35% en la absorción de CO2 en plantas con 8 hojas conservadas. Esta compensación está dada por la eficiencia fotosintética de las hojas 2 a 7, que contribuyen más a la fotosíntesis total de la planta durante el desarrollo de los frutos. Por tal razón, el tipo de hoja eliminada y no la intensidad de la defoliación es lo que determina el efecto de la remoción de hojas sobre el peso del racimo (Belalcázar et al., 1995). En plátano Dominico-Hartón se encontró que los tercios foliares medio e inferior parecen estar más comprome- tidos en el llenado del racimo que el tercio superior; por tanto, es recomendable mantener 9 hojas funcionales desde la aparición de la inflorescencia, aunque dejando las 6 últimas hojas emitidas es también posible obtener racimos aceptables comercialmente (Cayón et al., 1995). Varios estudios en banano han demostrado que la poda de hojas en la floración no reduce el peso del racimo ni el tamaño de los frutos (Vargas et al., 2005, 2006; Saborío y Granados, 2005, Segura y Valle, 2005), y no induce cam- bios en la maduración y calidad de los frutos durante la poscosecha (Robinson y Anderson, 1990; Ramírez et al., 2008), lo cual sugiere que esta práctica es recomendable bajo condiciones tropicales. Los productores del departamento de Córdoba manifies- tan muchas desventajas en el desarrollo de la actividad del cultivo, dado que esta es cada vez más competida y difícil de manejar por los altos niveles de tecnificación, de protección ambiental y requerimientos de calidad exigidos por los mercados especializados (longitud y grosor de los frutos, especialmente), los cuales son afectados conside- rablemente por el problema endémico de Sigatoka negra (Micosphaerella fijiensis Morelet). El objetivo de este estudio fue evaluar la contribución fisiológica de las hojas y el epicarpio del fruto sobre las características del racimo y la calidad del fruto del plátano 'Hartón' (Musa AAB Simmonds) en el municipio de Los Córdobas, departamento de Córdoba, lo cual permitirá a los productores establecer estrategias de manejo agronómi- co más eficientes en la protección de las hojas funcionales comprometidas con el llenado del racimo, y así obtener una fruta de mejor calidad para los mercados de exportación. Materiales y métodos El experimento se realizó en un lote comercial en el mu- nicipio Los Córdobas (Córdoba, Colombia), ubicado del nordeste al departamento, a 8° 74' N, 75° 21' W, precipi- tación anual de 1.300 mm, temperatura media de 28°C, humedad relativa de 86%, condiciones ecológicas corres- pondientes al bosque seco tropical (bs-T). La siembra fue de 3,0 m entre surcos y 2,0 m entre sitios para una densidad de 1.666 plantas/ha. Para el manejo agronómico del lote se siguieron todas las recomendaciones sugeridas por las comercializadoras internacionales para obtener frutos con calidad de exportación. Se utilizó la variedad 'Hartón'. Cuando las plantas se en- contraban en la fase inicial de floración (asomo apical de la inflorescencia), las hojas y las inflorescencias se cubrieron con bolsas negras de calibre 1 con dimensiones 0,9 m de ancho y 2,5 m de largo para aislarlas de la acción de la luz solar, de acuerdo con el plan de tratamientos (Tab. 1 y Fig. 1). Con el cubrimiento de las hojas funcionales sanas se induce su senescencia rápida por el aislamiento de la radiación solar y se espera que los compuestos resultantes sean redistribuidos en la planta, lo cual no se lograría al cortar las hojas funcionales. Se utilizó un diseño experi- mental de bloques completos al azar con 10 tratamientos (cubrimiento de hojas e inflorescencia) y tres repeticiones. s M I 1 2 3 4 FIGURA 1. Descripción de los tratamientos utilizados. La parte sombrea- da indica el cubrimiento de cada tercio foliar o de la inflorescencia con polietileno negro. S, tercio superior; M, tercio medio; I, tercio inferior. 5 6 7 8 9 10 752009 Barrera V., Cayón s. y Robles G.: Influencia de la exposición de las hojas y el epicarpio de frutos sobre el desarrollo y la calidad del racimo... TABLA 2. Influencia de las hojas y el epicarpio del fruto sobre el período de llenado y componentes del racimo de plátano 'Hartón'. Tratamientos Tercios foliares expuestos Tercios foliares cubiertos Bellota cubierta Periodo llenado (d) Peso racimo (kg) Longitud fruto (cm) Grosor fruto (cm) T1 superior – Medio – Inferior – No 79 10,2 a 27,2 a 14,7 a T2 Medio – Inferior superior No 73 8,0 ab 25,5 ab 13,5 abc T3 superior – Inferior Medio No 77 9,0 ab 26,1 ab 14,5 ab T4 superior – Medio Inferior No 75 8,4 ab 25,4 ab 14,1 abc T5 superior Medio – Inferior No 72 7,4 b 24,3 abc 13,6 abc T6 Medio superior – Inferior No 77 7,2 b 23,7 bc 13,4 dc T7 Inferior superior – Medio No 70 5,2 c 23,0 bc 13,0 dc T8 – superior – Medio – Inferior No 72 5,0 c 21,0 c 12,0 d T9 – superior – Medio – Inferior si 68 4,8 c 23,6 bc 12,0 d T10 superior – Medio – Inferior – si 77 9,8 a 27,2 a 14,3 ab cv (%) 5,1 6,7 5,1 3,3 F (Tratamientos) ns * * * Promedios con letras distintas indican diferencias significativas según la prueba de Tukey (P≤0,05). * Prueba F significativa (P≤0,05). ns, prueba F no significativa. TABLA 1. Descripción de los tratamientos de cubrimiento de hojas aplicados. Tratamientos Tercios foliares expuestos Tercios foliares cubiertos Bellota cubierta T1 superior – Medio – Inferior – No T2 Medio – Inferior superior No T3 superior – Inferior Medio No T4 superior – Medio Inferior No T5 superior Medio – Inferior No T6 Medio superior – Inferior No T7 Inferior superior – Medio No T8 – superior – Medio – Inferior No T9 – superior – Medio – Inferior si T10 superior – Medio – Inferior – si Cada parcela experimental contenía 12 plantas, para una población total de 360 y un área total del experimento de 3.780 m2. En la cosecha, se registró el periodo de llenado y peso del racimo; se seleccionaron dos frutos de las manos 1, 3 y 5, registrándose la longitud externa, el perímetro central, los sólidos solubles totales en la pulpa de los frutos (grados Brix) por refractometría, y el contenido de almidón por el método de dosificación (Diario Oficial U.E., 2008). Los datos generados fueron sometidos a un análisis de varianza, y la comparación de medias se hizo mediante la prueba de rango múltiple de Tukey (P≤0,05), utilizando el programa estadístico SAS® versión 9.0. Resultados y discusión Periodo de llenado El periodo de llenado de los frutos no presentó diferencias estadísticas significativas entre los grados de cubrimiento del follaje (Tab. 2), aunque numéricamente se observó que el período de llenado aumenta con la exposición de los tercios foliares, lo cual confirma la relación directa del llenado con el número de hojas presentes. El promedio general del llenado de los frutos fue de 74 d, similar al reportado por Uniban (2000) para la variedad 'Hartón' (70 d) en el Urabá antioqueño. Peso del racimo La Tab. 2 muestra que el peso del racimo varió signifi- cativamente con el grado de cubrimiento de las hojas de la planta, con pesos estadísticamente superiores en los tratamientos que mantuvieron más hojas expuestas a la radiación solar (T1, T2, T3, T4 y T10), lo cual confirma que es necesario que la planta tenga los tres tercios (9 hojas) al momento del belloteo y las conserve durante todo el proceso de llenado. El cubrimiento de mayor número de hojas dio lugar a pesos de racimos inferiores. Los racimos 76 Agron. Colomb. 27(1) 2009 procedentes de plantas con todos los tercios foliares cu- biertos (T8 y T9) y con el tercio superior y medio cubierto (T7) no alcanzaron un llenado completo; sus pesos fueron menores y sus frutos cortos y delgados. Las plantas con dos tercios foliares expuestos (T2, T3 y T4) también produjeron racimos de buen peso. Estos resultados coinciden con los reportados por Cayon et al. (1995), quienes observaron que el clon Dominico-Hartón, en las condiciones de la zona cafetera colombiana, alcanzaba los máximos pesos de racimos cuando tenía expuestos tres tercios foliares al momento del belloteo. Torres y Hernández (2004), en de- foliaciones selectivas en plátano al momento del belloteo, observaron que las plantas con menor defoliación (8 y 12 hojas) dieron mayores pesos del racimo. En el híbrido de plátano FHIA 21 se encontró que las plantas presentaron de 6 a 12 hojas a floración lo cual se reflejó en buen tamaño del racimo, debido a que tenían mayor capacidad de captación de energía, elaboración y translocación de fotoasimilados para el llenado del fruto (Delgado et al., 2003). Igualmente, en plantas de banano que se dejaron con 7 y 9 hojas desde la floración no se observó reducción del peso del racimo (Vargas et al., 2005, 2006). Sobre estos resultados, Cayón et al. (1998) expresan que se deben en gran parte a la ausencia del proceso de foto- síntesis para la elaboración de fotoasimilados antes de que las plantas los almacenen en los órganos de reserva, y que posteriormente se translocan al racimo a medida que este lo demande. En la Tab. 2 se aprecia también que los racimos del tratamiento con todas las hojas expuestas y la bellota cubierta (T10) produjo racimos de mayor peso (9,8 kg), confirmando que el desarrollo de los frutos es producto del flujo de carbohidratos proveniente de la fotosíntesis de las hojas, y que las brácteas de la inflorescencia (bellota) y el epicarpio de los frutos no contribuyen significativamente al llenado del racimo, lo cual es atribuido por algunos autores a la poca actividad fotosintética del epicarpio (cáscara) de los frutos (Simmonds, 1973; Banks, 1984; Burdon et al., 1993; Seymour et al., 1993). Longitud y grosor del fruto La longitud y el grosor son los indicadores más importantes en el mercado internacional como requisito de calidad del fruto. Estas variables fueron afectadas significativamente por el grado de cubrimiento del follaje. Para la longitud del fruto se presentaron valores superiores en aquellos trata- mientos en que fueron expuestos los tres tercios foliares, seguidos, en su orden, por aquellos donde se expusieron solo dos tercios (Tab. 2), los cuales alcanzaron la longitud requerida por las comercializadoras internacionales. Por tanto, se puede afirmar que las plantas del plátano 'Hartón', en las condiciones del estudio, necesitan por lo menos dos tercios foliares expuestos durante el llenado del racimo para obtener un fruto de óptima calidad para exportación. El grosor del fruto presentó un comportamiento similar al de la longitud (Tab. 2), indicando que es necesario que la planta mantenga un número mínimo de 6 hojas expues- tas durante el llenado para alcanzar un grosor del fruto aceptable en los mercados internacionales. En el cultivo de durazno la tendencia de la curva de crecimiento del fruto mostró un mayor diámetro a medida en que se dejó mayor número de hojas por fruto (Casierra-Posada et al., 2007). En ambas variables, cuando en el proceso de llenado no participa ningún órgano fotosintético, se observó que la longitud y el grosor del fruto fueron bajos al igual que cuan- do solo participó el epicarpio del fruto. Esto demuestra que, aunque el epicarpio del fruto posee cloroplastos y estomas para el proceso de fotosíntesis, su contribución es mínima al proceso del llenado, lo cual concuerda con lo afirmado por Banks (1984). Además, se debe tener en cuenta que las hojas son los órganos comprometidos directamente con el llenado del fruto, y son las que producen los fotoasimilados que posteriormente son translocados al órgano vertedero que es el racimo (Martin y Charpentler, 1963). Sólidos solubles totales (SST) Los SST son usados como criterio para establecer normas de maduración de algunas frutas, y su calidad comestible suele estar mejor correlacionada con estos (Wills et al., 1997). La Tab. 3 muestra que los valores medios de los SST estuvieron alrededor de 26,3 °Brix en el estado maduro (A), los cuales se asemejan a los reportados por Arcila et al. (2000) en la zona cafetera en el clon Dominico-Hartón y en el híbrido FHIA-21, con contenidos de SST superiores a 20°Brix, luego de permanecer durante 8 d a 14°C y 95% HR y haber alcanzado su estado máximo de maduración. En general, a mayor grado de cubrimiento de las hojas hubo un menor contenido de SST en la pulpa de los frutos cosechados en el estado de madurez fisiológica (verde, V), comparados con los del tratamiento testigo con todas las hojas expuestas. Posteriormente, en el estado maduro (A), los SST no presentaron diferencias significativas entre los tratamientos, lo cual sugiere que el proceso de maduración de los frutos no es afectado por el cubrimiento de las hojas durante el desarrollo anterior de los frutos del racimo. No obstante, los SST mostraron diferencias significativas (P≤0,05) entre los estados de maduración verde (V) y amarillo (A), demostrando la acumulación de azúcares en la pulpa, que ocurre durante el proceso bioquímico de maduración de los frutos. Esto coincide con lo reportado por Arcila et al. (2002a y 2002b) en plátano Dominico 772009 Barrera V., Cayón s. y Robles G.: Influencia de la exposición de las hojas y el epicarpio de frutos sobre el desarrollo y la calidad del racimo... 'Hartón', lo cual se debe a que la composición química de los frutos de plátano cambia durante el proceso natural de maduración debido a la actividad bioquímica durante este proceso metabólico que puede ser influido por las condi- ciones ambientales y los daños físicos (Arcila et al., 2000). Otros trabajos relacionados también demuestran que los bananos y plátanos son cosechados en el estado de madurez fisiológica (verdes) y durante la maduración disminuye el porcentaje de almidón y aumenta el contenido de los azúcares fructosa, glucosa y sacarosa en la pulpa del fruto (Marriott et al., 1981; Hubbard et al., 1990). Almidón El contenido de almidón en los frutos cosechados no fue significativamente diferente entre los tratamientos de cu- brimiento de hojas e inflorescencia (tabla 3), pero se pudo destacar que en los tratamientos T8 y T9, donde todas las hojas de la planta estuvieron cubiertas, el porcentaje de almidón fue menor (52,0% y 66,6%, respectivamente) debi- do, probablemente, a que la ausencia de hojas expuestas a la radiación solar reduce significativamente el suministro fo- tosintético de carbohidratos para la síntesis de almidón en los frutos en desarrollo. Rodríguez et al. (2006) encontraron que diferentes intensidades de poda de las hojas en plantas de banano en floración no alteraron las concentraciones de almidón y azúcares totales en la pulpa de los frutos. En un estudio donde se cubrió con polietileno negro el racimo de plátano durante todo su periodo de desarrollo, los frutos alcanzaron una concentración normal de almidón (81,3%), lo cual sugiere que la sacarosa necesaria para la síntesis de almidón en la pulpa de los frutos en formación proviene, en su mayoría, de la fotosíntesis foliar, y muy poco de la fotosíntesis realizada por la cáscara (Cayón et al., 2003). Al respecto, también Simmonds (1973) y Burdon et al. (1993) sostienen que la actividad fotosintética de las hojas de plátano y banano es muy superior que la de la cáscara de los frutos en formación como consecuencia de la muy baja densidad de estomas de la cáscara comparada con la de las hojas. Conclusiones Las características del racimo en plátano 'Hartón' fueron afectadas significativamente por la exposición de las hojas funcionales, obteniéndose frutos de buena calidad para la exportación con un número mínimo de 6 hojas funcionales, similares a los racimos obtenidos con el número máximo de hojas expuestas (9 hojas funcionales). El epicarpio (cáscara) del fruto no tiene una contribución fotosintética significativa en el desarrollo y características del racimo. El número de hojas funcionales expuestas durante el lle- nado del racimo no afectó el contenido de almidón de los frutos ni su proceso posterior de maduración. Agradecimientos Al biólogo investigador de la Universidad de Córdoba, Elkin Yabid Agamez, del Grupo de Investigación de Agri- cultura Sostenible, por su contribución y apoyo científico en esta investigación. TABLA 3. Influencia de las hojas y el epicarpio del fruto sobre los sólidos solubles y el contenido de almidón en la pulpa de los frutos de plátano 'Hartón' (V = verde, A = amarillo). Tratamiento Tercios foliares expuestos Tercios foliares cubiertos Bellota cubierta Sólidos solubles totales (%) Almidón (%) V A V A T1 superior – Medio – Inferior – No 2,9 ab 23,7 72,3 50,2 T2 Medio – Inferior superior No 2,7 abc 20,6 81,2 59,3 T3 superior – Inferior Medio No 1,7 bcd 23,1 75,3 59,0 T4 superior – Medio Inferior No 1,6 cde 26,1 54,2 45,4 T5 superior Medio – Inferior No 1,5 cde 26,0 74,8 46,6 T6 Medio superior – Inferior No 0,3 c 22,8 79,4 58,5 T7 Inferior superior – Medio No 3,9 a 22,4 75,2 65,7 T8 – superior – Medio – Inferior No 1,3 cde 22,2 52,0 48,8 T9 – superior – Medio – Inferior sí 1,4 cd 22,4 66,6 53,7 T10 superior – Medio – Inferior – sí 1,2 cd 22,2 72,3 52,0 cv (%) 25,2 23,7 20,1 27,0 F (Tratamientos) ** ns ns ns Promedios con letras distintas son significativamente diferentes según la prueba de Tukey (P≤0,05). ** Prueba F significativa (P≤0,01). ns, prueba F no significativa. 78 Agron. Colomb. 27(1) 2009 Literatura citada Arcila, M.I., S. Belalcázar y G. 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