RESUMEN ABSTRACT Con el objetivo de realizar el reconocimiento de la flora arvense asociada al cultivo de uchuva (Physalis peruviana L.), este es- tudio incluyó recorridos en 49 sistemas productivos ubicados en 12 municipios de los departamentos de Cundinamarca y Boyacá. Procurando cubrir todos los pisos térmicos presentes en estos municipios, en los cuales se cultiva la uchuva, se utilizó la abundancia y frecuencia de especies arvenses como variable de medida a través de los muestreos. La primera etapa o recono- cimiento se llevó a cabo en siete municipios de Cundinamarca y la segunda, en cinco municipios de Boyacá. En los sistemas productivos se registraron y colectaron las diferentes especies arvenses asociadas al cultivo, en un área mínima de muestreo determinada para cada predio. Los resultados fueron: 21 fami- lias, 40 géneros y 47 especies, donde ocho familias concentraron el 72% de las especies. En Cundinamarca, las especies con mayor frecuencia fueron Polygonum nepalense y Rumex crispus, y en el departamento de Boyacá Pennisetum clandestinum y P. nepalense. Por categoría altitudinal las principales especies fueron: P. nepalense, P. clandestinum y Raphanus raphanistrum (categorías I, II y III, respectivamente). La categoría III reportó ocho de las principales especies arvenses asociadas al cultivo, y un valor de frecuencia superior al 40% del total de especies registradas. Las especies de mayor nocividad para el cultivo de la uchuva fueron Polygonum nepalense y Rumex crispus. In order to provide recognition of herbaceous plants associated with culture of cape gooseberry (Physalis peruviana L.), the study was undertaken in 49 production systems located in 12 municipalities of Cundinamarca and Boyacá, Colombia. The abundance and frequency of species was estimated through the sampling or censuses, so that the study covered plants grown in all thermal conditions of these municipalities. The first stage of recognition was carried out in seven municipalities of Cundinamarca and the second one was done in f ive municipalities of Boyacá. In the production systems of cape gooseberry, various associated species were registered and collected on a minimum sampling area that was determined for all species according to their growth area. The obtained results indicated presence of 21 families, 40 genera, and 47 species, where the eight families concentrated 72% species. In Cundinamarca, the most frequently found species were Polygonum nepalense and Rumex crispus and, in the department of Boyacá, these were Pennisetum clandestinum and P. nepalense. By altitudinal category, the main species were P nepalense, P. clandestinum and Raphanus raphanistrum (categories I, II, and III, respectively). Category III included eight of the main weed species associated with cape gooseberry culture and had a frequency value superior to 40% total registered species. The species of highest danger for the culture of cape gooseberry were Polygonum nepalense and Rumex crispus. Key words: weeds, Physalis peruviana, Polygonum nepalense, Rumex crispus. Palabras clave: malezas, Physalis peruviana L., Polygonum nepalense, Rumex crispus. 1 Profesor asociado, Facultad de Agronomía, Universidad Nacional de Colombia, Bogotá. gaplazat@unal.edu.co 2 Ingeniera agrónoma, Facultad de Agronomía, Universidad Nacional de Colombia, Bogotá. mpedrazaf@unal.edu.co Agronomía Colombiana 25(2), 306-313, 2007 Reconocimiento y caracterización ecológica de la flora arvense asociada al cultivo de uchuva Recognition and ecological characterization of weeds associated with culture of cape gooseberry Guido A. Plaza1 y Mónica Pedraza2 Introducción La uchuva (Physalis peruviana L.), perteneciente a la familia de las solanáceas, fue considerada por muchos años como planta asociada a cultivos y en algunos casos como maleza (Bernal, 1986). En la actualidad, es considerada especie cul- tivada y ocupa el segundo lugar como fruto de exportación después del banano. Esta especie es originaria de los Andes suramericanos y es la más conocida dentro de este género. Se caracteriza por su fruto (baya carnosa) cubierto por un cáliz que lo protege de patógenos, insectos y condiciones ambientales adversas; presenta sabor dulce y alto contenido de vitamina C (Fischer y Almanza, 1993). Actualmente en las zonas productoras se cultivan ecoti- pos originarios de diferentes partes del país, los cuales se diferencian en tamaño, color, sabor y porte de las plantas. La producción de uchuva es constante durante el año y se PROTECCIóN dE CULTIVOS Fecha de recepción: junio 1 de 2007. Aceptado para publicación: octubre 1 de 2007 3072007 Plaza y Pedraza: Reconocimiento y caracterización ecológica... ha ido presentado un incremento en las áreas sembradas en respuesta a la demanda de la fruta en el mercado inter- nacional (Fischer y Almanza, 1993). El área sembrada en uchuva entre los años 2001 a 2003 se incrementó de 432 a 534 ha sembradas en las distintas zonas productoras del país; la mayor extensión cultivada en Colombia está ubicada en el departamento de Cundinamarca, con 464 hectáreas, que representan 87% del total del área sembrada, en 2003 (CCI, 2005). El ciclo de vida útil (periodo de producción) de la planta es de nueve a once meses desde la primera cosecha, periodo que depende de las condiciones climáticas de las zonas, manejo del cultivo y del nivel de afección por organismos asociados al sistema de producción. Posterior a este periodo, desciende la calidad y cantidad de la fruta (Fischer y Almanza, 1993). Pujadas y Hernández (1988) definen “arvense” como aquella planta que crece siempre o de forma predominante, en situa- ciones marcadamente alteradas por el hombre y que resulta no deseable por él en un lugar y momento determinado. Dentro de las principales características de las arvenses se consideran: rápida proliferación, rusticidad, resistencia, desuniformidad y otros factores que le permiten una mayor adaptación (Soto et al., 1985, citados por Pinilla, 2002). En uchuva, las arvenses son consideradas un factor limi- tante por su interferencia directa con las plantas de cultivo y los recursos por los cuales se estima pueden competir: agua, luz, nutrientes y espacio, e indirectamente, pueden incidir en la dinámica de insectos plaga y el desarrollo de enfermedades (Pinilla, 2002). Algunos autores (Ro- dríguez, 1984; Muller, 1969; citados por Pinilla, 2002) catalogan las arvenses como la comunidad más nociva, al compararla con las poblaciones de insectos plaga o las enfermedades. Otros las consideran por su arquitectura radical, un elemento de estructuración y aireación del suelo, así como de reserva de nutrientes y humedad a largo plazo (Pinilla, 2002). En el entorno agrícola en el que se cultiva uchuva, se hace necesario realizar investigaciones en el área de manejo de arvenses, ya que actualmente se dispone de poca infor- mación acerca de los efectos de la interferencia, periodos críticos de competencia y densidad de arvenses, entre otros que conduzcan a la determinación de umbrales y métodos eficaces de manejo en torno a estas. Sin duda alguna, la base para definir estrategias de manejo acordes con el entorno natural en el que se desarrollan los cultivos comerciales de uchuva, es el reconocimiento de la flora arvense asociada a estos sistemas. En la actualidad se conocen listas generales de arvenses en los departamentos de mayor producción de uchuva (Eraso y Sequeda, 2005) pero no su relación directa con el cultivo. El objetivo del presente estudio fue reconocer la flora arvense asociada al cultivo de uchuva en zonas productoras de Cun- dinamarca y Boyacá las cuales representan el 96,8% del total de la producción nacional (Ministerio de Agricultura, 2005). Materiales y métodos Localización La determinación de la flora arvense asociada al cultivo se realizó en siete municipios ubicados en Cundinamarca, alti- tud promedio de 2.520 msnm, temperatura promedio anual de 14 °C, humedad relativa 76% y precipitación promedio anual de 1.300 mm; la segunda etapa de reconocimiento se llevó a cabo en cinco municipios de Boyacá, altura prome- dio 2.620 msnm, temperatura promedio 15 °C, humedad relativa 75% y precipitación anual de 1.600 mm promedio. Los municipios se ubicaron en tres categorías de acuerdo con la altitud sobre el nivel del mar: categoría I: alturas de 1.800 a 2.100 msnm; categoría II: altitudes superiores a 2.100 hasta 2.500 msnm; y categoría III: altitudes superiores a los 2.500 msnm (tabla 1). Muestreo Con el propósito de cubrir todos los pisos térmicos pre- sentes en los departamentos de Cundinamarca y Boyacá en los cuales se cultiva la uchuva, se utilizó la variable abundancia de especies arvenses como medida a través de los muestreos. Los sitios de muestreo se eligieron en transectos def inidos siguiendo un patrón altitudinal ascendente. Con un recorrido demarcado por la altura se trazó una ruta partiendo del municipio de Silvania, ubicado a 1.890 msnm en el departamento de Cundina- marca, hasta el municipio de Villa de Leyva a 2.750 msnm en el departamento de Boyacá. En cada sitio, se muestreó el 0,01% del área sembrada en cada predio, mediante un marco de madera de 0,5 m de lado. La caracterización de la comunidad de plantas arvenses se realizó mediante la variable frecuencia en las siguientes categorías: especie(s) dominante(s), especie(s) frecuente(s) y especie(s) rara(s) o de baja frecuencia (Fuentes, 1986). El agrupamiento taxonómico a nivel de familia, género y especie permitió, igualmente, categorizar la comunidad de arvenses en las zonas de estudio. Además, la revisión de las características biológicas y ecológicas de las especies dominantes aportó elementos a la explicación de su nivel poblacional (número de individuos) en las áreas de estudio. 308 Agron. Colomb. 25(2) 2007 TABLA 1. Ubicación de las zonas de muestreo. Municipio, categoría altitudinal, altura sobre el nivel del mar y área de muestreo. Cundinamarca Categoría Altitud Área Boyacá Categoría Altitud Área (msnm) (%) (ha) (msnm) (%) (ha) Silvania I 1.890 13,2 9,1 Arcauco II 2.440 74,6 10,6 Granada III 2.550 63,4 43,9 Ramiriquí III 2.570 4,2 0,6 Tocancipá III 2.560 1,4 1,0 Ciénaga III 2.690 15,5 2,2 Pasca III 2.600 4,6 3,2 Ventaquemada III 2.730 1,4 0,2 Sopó III 2.640 0,7 0,5 Villa de Leyva III 2.750 4,2 0,6 Sibaté III 2.700 2,7 1,9 Facatativá III 2.700 13,9 9,6 Total 100,0 69,2 100,0 14,2 Recolección y tratamiento al material vegetal Se colectaron ejemplares de las diferentes familias botánicas presentes en el área cultivada y de acuerdo al cronograma de visitas en las zonas de estudio. Los ejemplares botánicos fueron tratados según las recomendaciones dadas para material tipo herbario (prensa y secado). Material de laboratorio El reconocimiento inicial se realizó por comparación con las colecciones existentes en el Herbario de la Facultad de Agronomía de la Universidad Nacional de Colombia, sede Bogotá, apoyado con revisión bibliográfica. Posterior- mente, el material fue corroborado por los especialistas del Herbario Nacional del Instituto de Ciencias de la Uni- versidad Nacional. Resultados y discusión Composición de la flora arvense El listado general de especies arvenses asociadas al cultivo de la uchuva en los departamentos de Cundinamarca y Boyacá se presenta en las tablas 2 y 3 (monocotiledóneas y dicotiledóneas, respectivamente). El análisis de agrupamiento de los ejemplares recolectados en el trabajo y de acuerdo con su clasificación botánica se presentó de la siguiente manera: 21 familias, 40 géneros y 47 especies. El mayor aporte de especies correspondió a la familia Asteraceae (21,3%) y en segundo lugar la familia Polygonaceae (10,6%) (tabla 4). Las familias Brassicaceae y Scrophullariaceae agruparon el 8,5% cada una. Las familias Caryophyllaceae, Cyperaceae y Poaceae agruparon el 6,4% de las especies cada una, ocupando el cuarto y quinto lugar se ubicó la familia Fabaceae con 4,3% del total de las espe- cies. Las 13 familias restantes aportaron un valor inferior al 3% de las especies de manera individual y recogieron un valor que corresponde al 32,5% de los géneros presentes y 27,7% de las especies (tabla 4). En ocho familias botánicas se recoge el 72% de las especies de arvenses muestreadas, de las cuales el 75% son especies dicotiledóneas y tan solo el 25% corresponde a monocotiledóneas. La importancia del conocimiento de la estructura de las comunidades es distinguir cómo los miembros de la comunidad se relacionan o interactúan (Guiller, 1984), evaluado mediante el número de especies (riqueza) como componente de los conceptos de dominancia y diversidad ecológica (Whittaker, 1965; Ricklefs, 1974; Krebs, 1978; Guiller, 1984). La estructura de una comunidad de malezas agrícolas también puede resultar afectada por la inexorable presión de un agente externo, como lo son las prácticas de manejos de malezas, incluyendo la repetida aplicación de herbicidas (Chávez, 1987). Frecuencia de especies por departamento El muestreo en el departamento de Boyacá incluyó 15 predios en un área de 14,2 ha, equivalentes al 33% del área sembrada, y en el departamento de Cundinamarca se recorrieron 34 predios en un área de 69,2 ha equivalentes al 15% del total de área sembrada (tabla 1). Cundinamarca El departamento de Cundinamarca con 461 ha en 2005 (CCI, 2005), se caracteriza por tener sistemas productivos de más de 1 ha, establecidos en su mayoría en monocultivo. El promedio de producción por hectárea para esta zona está en 14 t con un valor máximo de 18 t·ha-1 según condiciones de manejo del cultivo. Dentro de los municipios producto- res resaltan Granada, Silvania y Facatativá (tabla 1). Según el reconocimiento realizado en las zonas de estudio en Cundinamarca, las dos especies con mayor frecuencia en 309 TABLA 2. Lista de especies arvenses monocotiledóneas asociadas al cultivo de uchuva en Cundinamarca y Boyacá. * USDA, 2006. ** Código asignado por los autores. Subclase Familia Género Especie Código de especie* MONOCOTILEDÓNEAS CYPERACEAE Cyperus Cyperus rufus Kunth. CYPRU** Killinga Killinga brevifolia Rottb. KILBR** POACEAE Lolium Lolium sp. LOLIU Holcus Holcus lanatus L. HOLA Pennisetum Pennisetum clandestinum Hochst. ex Chiov. PCL2 Poa Poa annua L. POAN 2007 Plaza y Pedraza: Reconocimiento y caracterización ecológica... el departamento pertenecen al orden Polygonales, familia Polygonaceae considerada como la única de este orden que posee especies arvenses (Bermúdez,1997). Polygonum nepalense M. (gualola) se registró en el 69% de los predios muestreados y presentó una frecuencia del 28%, ubicán- dose como la arvense más frecuente. En segundo lugar, Rumex crispus L. (lengua de vaca) que se registró en el 56% de los sistemas productivos con una frecuencia del 16%. Estas especies producen gran cantidad de semillas por planta (cerca de 6.000 semillas) (Gómez y Rivera, 1987). Adicionalmente Rumex crispus L. se propaga vegetativa- mente, característica biológica que facilita la permanencia por largos periodos. La alta frecuencia y el incremento poblacional de estas dos especies de la familia Polygonaceae: P. nepalense y R. cris- pus, están dados por la adaptación a las condiciones favora- bles de los sistemas productivos (ambientes continuamente perturbados y alta cantidad de agua disponible) favorecien- do el desarrollo y producción de propágulos (distribución generalizada). Diferentes autores (Marzocca, 1985; Koch et al., 1982) comentan cómo las arvenses presentes en los sistemas productivos, reflejan las prácticas de manejo de cultivo y de malezas utilizadas en ciclos anteriores. Para García y Fernández (1991), la comunidad de arvenses son el resultado de la presión de selección que ejercen las labores de cultivo, al generar condiciones que favorecen y desfavorecen a algunas especies más que a otras. Otras familias como Brassicaceae, Scrophullariaceae, As- teraceae, Poaceae y Polygonaceae, a pesar de que arrojaron un alto porcentaje de presencia en los predios muestreados, agruparon las arvenses con menores frecuencias, Raphanus raphanistrum L. (8%), Verónica persica Poir (7%), Galinsoga sp. (6%), Hypochoeris radicata L. (6%), Holcus lantus L. (5%) y Rumex acetocella L. (5%) (figura 1), posiblemente, como resultado del control que sobre estas arvenses se genera en la zona, o de la interacción entre especies. Otros factores que incidieron en las bajas frecuencias son carac- terísticas como el hábito de crecimiento (especies postradas como Veronica persica), altura de planta (Holcus lanatus), arquitectura y desarrollo foliar (Rumex acetosella) y la distribución poco homogénea dentro del sistema, logrando ubicarlas solo en sitios particulares de las áreas en produc- ción, lo que implica un menor registro dentro del muestreo (distribución en parches), permitiendo el predominio de algunas especies (dominantes) en detrimento de otras. La familia predominante en las zonas productoras en cuanto a riqueza de especies es Asteraceae con un valor de 8, equivalentes al 17% del total de especies arvenses asociadas al cultivo y 7 géneros, valor equivalente al 18% del total de géneros (tabla 3). Boyacá En Boyacá, se destacan pequeños sistemas productivos en áreas menores a 1.000 m2 que son utilizados en la pro- ducción de uchuva en monocultivo o en asocio con papa y hortalizas. La especie arvense con mayor frecuencia fue Pennisetum clandestimun (kikuyo) familia Poaceae (mono- cotiledónea) con el 30%, seguida por Polygonum nepalense (gualola) familia Polygonaceae (dicotiledónea) con el 22%. Otras especies con menor frecuencia fueron: Hypochoeris radicata (10%), Rumex acetocella (10%), Galinsoga sp. (5%), Holcus lanatus (3%), pertenecientes a las familias Astera- ceae, Polygonaceae y Poaceae, respectivamente (figura 1). Al igual que en Cundinamarca, la familia predominante es la Asteraceae con 6 especies que corresponden al 13% del total especies y 6 géneros equivalentes al 16% del total de géneros en las dos zonas de estudio. Especies como Alonsoa meridionalis (L.f.) Kuntze y Verbena litoralis Kunth. solo fueron reportadas en Boyacá dentro de sistemas producti- vos, en los cuales se realizaba muy poco o ningún control de arvenses. Estas especies se encuentran reportadas para todo el altiplano Cundiboyacense (Eraso y Sequeda, 2005). 310 Agron. Colomb. 25(2) 2007 TABLA 3. Lista de especies arvenses dicotiledóneas asociadas al cultivo de uchuva en Cundinamarca y Boyacá. * USDA, 2006. ** Código asignado por los autores. Subclase Familia Género Especie Código de especie* DICOTILEDÓNEAS AMARANTHACEAE Amaranthus Amaranthus hybridus L. AMHY ASTERACEAE Chrysanhtemum Chrysanhtemum leucanthemum L. CHLE80 Ageratum Ageratum conyzoides L. AGCO Galinsoga Galinsoga cuadriradiata Ruiz & Pav GALCU** Gnaphalium Gnaphalium graveolens M. Bieb. GNAGR** Hypochoeris Hypochoeris radicata L. HYPOC4 Senecio Senecio madagascariensis Poir. SEMA15 Sonchus Sonchus asper L. Hill. SOAS Sonchus oleraceus L. SOOL Taraxacum Taraxacum officinale F.H. Wigg TAOF Vasquezia Vasquezia anemonifolia S.F. Blake. VASAN** BRASSICACEAE Brassica Brassica rapa L. BRAR** Capsella Capsella-bursa pastoris (L.) Medik CABU2 Raphanus Raphanus raphanistrum L. RARA2 Lepidium Lepidium bipinnatifidum Desv. LEPBI** CARYOPHYLLACEA Spergula Spergula arvensis L. SPAR Stellaria Stellaria media L. Vill STME2 Silene Silene gallica L. SIGA CONVOLVULACEAE Ipomoea Ipomoea dumetorum Will. ex Roem & Schult. IPDU CHENOPODIACEAE Chenopodium Chenopodium ambrosioides L. CHAM EUPHORBIACEAE Euphorbia Euphorbia peplus L. EUPE6 FABACEAE Trifolium Trifolium pratense L. TRPR2 Trifolium repens L. TRRE3 FUMARIACEAE Fumaria Fumaria officinalis L. FUOF MALVACEAE Malva Fuertesimalva limensis (L.) Fryxell FUELI** OXALIDACEAE Oxalis Oxalis corniculata L. OXCO PLANTAGINACEAE Plantago Plantago major L. PLMA2 POLYGONACEAE Polygonum Polygonum punctatum Elliott POPU Polygonum nepalense Meisn. PONE9 Polygonum segetum Kunth POSE4 Rumex Rumex acetosella L. RUAC3 Rumex crispus L. RUCR RUBIACEAE Spermacoce Spermacoce assurgns Ruiz & Pav SPEAS** SCROPHULLARIACEAE Alonsoa Alonsoa meridionalis Kuntze ALOME** Verónica Veronica arvensis L. VEAR Veronica peregrina L. VEPE2 Veronica persica Poir. VEPE3 SOLANACEAE Solanum Solanum nigrum Martens & Gal. SONI APIACEAE Hydrocotyle Hydrocotyle bonplandii A. Rich var. Glabra. Mathias HYDRO2 VERBENACEAE Verbena Verbena litoralis Kunth. VELI VIOLACEAE Viola Viola arvensis Murray VIAR 311 TABLA 4. Composición de la comunidad de arvenses en Cundinamarca y Boyacá. Categorías: género (número y porcentaje) y especies (número y porcentaje). Familia Género % Especie % Asteraceae 9 22,5 10 21,3 Polygonaceae 2 5,0 5 10,6 Brassicaceae 4 10,0 4 8,5 Scrophulariaceae 2 5,0 4 8,5 Caryophillaceae 3 7,5 3 6,4 Poaceae 3 7,5 3 6,4 Cyperaceae 3 7,5 3 6,4 Fabaceae 1 2,5 2 4,3 Otras 13 32,5 13 27,7 Total 40 100,0 47 100,0 FIGURA 1. Especies arvenses de mayor frecuencia (%) asociadas al cultivo de uchuva en Cundinamarca y Boyacá. 2007 Plaza y Pedraza: Reconocimiento y caracterización ecológica... Rangos de altitud El análisis de frecuencia en las categorías altitudinales permitió apreciar a P. nepalense (gualola) como la especie más frecuente con el 20% en la categoría I, seguida por H. lanatus (falsa poa) 18%, R. crispus (lengua de vaca) y P. clandestinum (kikuyo) 17%; en el grupo de otras especies con un valor del 33% se registraron con importancia P. segetum (barbasco) y C. rufus (cortadera). En la categoría II (> 2.100 a 2.500 msnm) la especie más frecuente fue P. clandestinum con el 40%, seguida por Hypochoeris radicata (chicoria) 27%, R. acetosella (sangre de toro) 11%, Galinsoga sp. con el 10%; en el grupo de otras especies se destacaron H. lanatus y V. persica (figura 2). En la categoría III con 69 ha, la especie con mayor frecuen- cia fue Raphanus raphanistrum con el 99%, seguida por Veronica persica 91%, Rumex crispus y Rumex acetocella 83% , Polygonum nepalense 78% , Holcus lanatus 75% , Hypochoeris radicata 73%, Galinsoga sp. 64% y Pennisetum clandestinum 43%. En esta misma categoría, se encontraron ocho de las principales especies arvenses asociadas al culti- vo, las cuales acumulan un valor superior al 40% del total de especies registrado en las áreas de estudio (figura 2). Al asociar las variables de departamento (Cundinamar- ca, 80% de la producción nacional) (CCI, 2002), rango altitudinal (categoría III, 83% del área de producción) y municipio (Granada, 63% del área de producción) las especies de mayor nocividad para el cultivo de la uchuva son Polygonum nepalense y Rumex crispus. Dentro de las características a resaltar de Polygonum nepa- lense se reporta, ser una planta anual introducida de Europa y ampliamente distribuida por el mundo, especialmente en áreas sembradas con cereales y hortalizas; es común encontrarla asociada al género Rumex al cual pertenecen otras especies con alta frecuencia Rumex cripus y Rumex acetocella. P. nepalense produce gran cantidad de semillas (aproximadamente 27.900/m2) (Roberts y Stokes, 1966), las cuales sobreviven por largos periodos en el suelo. Por otra parte R. crispus y R. acetocella son hierbas perennes que se propagan vegetativamente y por semillas, lo que les da una gran ventaja a nivel de establecimiento en una zona. Al igual que P. nepalense poseen un amplio rango de adaptación y generan gran cantidad de semillas que se acumulan en el suelo (banco de semillas). Los resultados de manera independiente de la variable rango altititudinal mostraron a Raphanus raphanistrum y Veronica persica como las especies con mayor porcentaje de frecuencia en los predios muestreados (especies cosmopoli- ta). La primera es una planta anual o bianual originaria de Europa Meridional y ampliamente distribuida en nuestro país, especialmente en terrenos cultivados y después de las cosechas. Esta especie prefiere suelos arenosos o arcillosos, pero en general se adapta a cualquier tipo de suelo bien fertilizado donde se establece creando una gran reserva en el banco de semillas (aproximadamente 17.000/m2) (Holm et al., 1997); estos propágulos en condiciones favorables, germinan de manera rápida y producen plantas vigorosas con largos periodos de floración. R. raphanistrum es una especie presente en muchos campos de la agricultura a nivel mundial causando problemas en cultivos de cereales y hortalizas. Roberts y Stokes (1966) reportan la presencia 312 Agron. Colomb. 25(2) 2007 FIGURA 2. Especies arvenses de mayor frecuencia asociadas al cultivo de uchuva según categorías altitudinales. Categoría I: 1.800-2.100 msnm, categoría II: >2.100-2.500 msnm, y Categoría III: >2.500 msnm. de semilla de esta especie en muchos campos de producción de especies hortícolas, los cuales han estado en producción por más de 60 años. Igualmente comentan que del 20 y 40% de las semillas producidas durante la estación son capaces de mantenerse viables durante 12 meses. La persistencia de esta especie y la dificultad para controlarla radica, entre otras, en la cantidad de semilla por m2, lo cual permite afectar los rendimientos de próximos ciclos de cultivo. La segunda especie, Veronica persica, es una planta anual nativa de Europa que posee raíces fibrosas poco profun- das, porte bajo y rastrero, características que no permiten predecir niveles altos de competencia con las plantas de uchuva, de la cual se reporta profundidad de raíces prin- cipales hasta 50 cm (García, 2003). Veronica persica tiene un amplio rango de adaptación y produce semillas viables durante cualquier época del año, por lo que su presencia es constante en áreas cultivadas con baja presencia de ar- venses de porte alto, las cuales impiden la captación de luz a las plantas del estrato inferior. Esta especie es fácilmente controlada con herbicidas, lo que facilita a su vez el control de áfidos, nematodos o virus (Bendixen et al., 1979), que utilizan a esta planta como hospedero alterno y que son reportados como plagas en los cultivos de uchuva. Otra especie importante es Pennisetum clandestinum co- nocida como kikuyo gramínea perenne de porte rastrero. Se propaga mediante semillas y vegetativamente a través de rizomas y estolones. Las semillas de la planta pueden permanecer viables en el suelo por más de diez años. Los rizomas y estolones producen raíces fibrosas en sus nudos, lo que crea densas capas (García y Fernández, 1991). Los rizomas pueden penetrar en el suelo hasta una profundidad de 20-30 cm. Los estolones generalmente producen tallos erectos de 10-60 cm de altura. Las prácticas propias del manejo del sistema producti- vo como manejo de la fertilización, arvenses, insectos plaga, enfermedades y la preparación del suelo suponen cambios en el hábitat en el que se desarrollan las especies, promoviendo o inhibiendo cambios en la cantidad de in- dividuos de una población de arvenses (Mortimer, 1990). La preparación del suelo previa al transplante, aumenta la tasa de individuos de las diferentes especies al diseminar de forma continua las semillas por las áreas cultivadas y remover constantemente el banco de semillas; esto favo- rece la germinación de semillas en estado de latencia al encontrar condiciones aptas para germinar y desarrollarse. Holm et al. (1997) comentan la relación entre el aumento de la germinación de semillas y el disturbio de los hábitats. Estos factores unidos a las condiciones de clima favorables que se presentan en el rango altitudinal mayor a 2.500 msnm, donde se encuentra el 83% de los municipios del estudio, permiten entender las frecuencias de las especies encontradas en este trabajo. Agradecimientos Los autores dan su reconocimiento al proyecto “Determi- nación de la problemática actual de plagas en el cultivo de la uchuva, validación de practicas y diseño de estra- tegias de manejo integrado para zonas productoras de Cundinamarca y Boyacá” del Ministerio de Agricultura y Desarrollo Rural, a su director profesor D. Miranda y a E.C. Ricaurte por la colaboración durante la redacción y corrección del texto. Literatura citada Bendixen, L., D. Reynolds y R. Riedel. 1979. Annotated bibliography of weeds as reservoirs for organism affecting crops: I. Nema- todos. Ohio Agric. Res. and Dev. Center (OARDC), Res. Bull. N.º 1109. Wooster, Ohio. Bermúdez, L.A. 1997. Malezas más comunes en Colombia. Ed. 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