Agronomía 22-1 final corregido.indd Evaluación del crecimiento y determinación de índices de cosecha en frutos de cuatro materiales de ají (Capsicum sp.) cultivados en la Amazonía colombiana Evaluating growth and determining harvesting index in four types of hot chilli pepper (Capsicum sp.) grown in the Colombian Amazonian region Mario A. Méndez1; Gustavo A. Ligarreto2; María Soledad Hernández3 y Luz Marina Melgarejo4 1 Ingeniero Agrónomo, Facultad de Agronomía, Universidad Nacional de Colombia, Bogotá. e-mail: marioalx@hotmail.com 2 Profesor Asociado, Facultad de Agronomía, Universidad Nacional de Colombia, Bogotá. e-mail: galigarretom@unal.edu.co 3 Investigadora, Instituto Amazónico de Investigaciones Científicas SINCHI, Bogotá. e-mail: shernandez@sinchi.org.com 4 Profesora Asociada, Departamento de Biología, Universidad Nacional de Colombia, Bogotá. e-mail: lmmelgarejom@unal.edu.co Fecha de recepción: 15 de abril de 2004. Aceptado para publicación: 27 de mayo de 2004. Resumen: El género Capsicum presenta una gran oferta de materiales vegetales, los cuales reúnen características de precocidad, productividad y de- manda comercial que los convierte en un recurso genético promisorio para los sistemas productivos y hace viable su inclusión en agrocadenas de los mer- cados nacional e internacional. En este trabajo se evaluó el crecimiento y se determinaron los índices de cosecha de los frutos de cuatro accesiones de ají que hacen parte de una colección de 472 materia- les pertenecientes al banco de germoplasma ex situ del Instituto Amazónico de Investigaciones Cientí- ficas –SINCHI–, seleccionados por su grado de adap- tabilidad y producción. El ensayo se inició con la identificación de frutos recién cuajados, cuyos ova- rios no habían sobrepasado aún el ápice del cáliz, con pistilo de color blanco o con algo de necrosis; los frutos con estas características se marcaron con el fin de realizar dos cosechas por semana. Desde el cuajamiento hasta la maduración, se evaluaron variables físicas, fisiológicas y químicas en los esta- dos verde, madurez fisiológica y maduro. Los fru- tos del material CS-032 (C. annuum L.) tomaron 46 días para alcanzar su estado de madurez mientras que los otros materiales lo alcanzaron a los 35 y 38 días. Los frutos de la mayoría de los materiales eva- luados presenta ron un comportamiento no clima- térico, excepto los frutos del material CS-170 (C. baccatum L.), los cuales presumiblemente presentan un comportamiento climatérico. Palabras clave: Características físicas, madurez, accesión. Abstract: The Capsicum genus represents a po- tentially wide-ranging genetic supply of vegetal material, combining the characteristics of pun- gency, precocity, high-profitable and commercial demand, leading to its inclusion in national and international markets, making them promising products in production systems. This paper has evaluated growth and determined harvest indexes for four chilli pepper accessions forming part of Instituto SINCHI’s ex situ germplasm bank (472 ite- ms selected for their adaptability and productivi- ty). The study began by identifying recently set fruit whose ovaries had still not passed the apex of the calyx, having a white pistil or some necro- sis; fruit having such characteristics were marked for being harvested twice per week. Fruit was eva- luated according to physical characteristics (from coagulation to maturation); their physiological and chemical variables were evaluated during the next stages: unripe, physiologic maturity and ma- turity. Fruit from accession CS-032 (C. annuum L.) needed 46 days to reach maturity respecting other accessions which reached it at the end of 35 and 38 days. Most accessions’ fruit presented non-cli- matic behaviour, except fruit from accession CS- 170 (C. baccatum L.) which probably presented cli- matic behaviour. Key words: Physical characteristics, maturation, ac- cession. Agronomía Colombiana, 2004. 22 (1): 7-17 Agronomía Colombiana 8 Vol. 22 · No. 1 Introducción SEGÚN QUINTERO (2000), el género Capsicum juega un importante papel en el sector hortícola del país; en las culturas indígenas se asume como una de las especies de cultivo transitorio esencial en los arreglos de policultivo. Además de su uso medicinal, los frutos se utilizan –pro- cesados o en fresco y bajo diferentes formas– para la preparación y aliño de los alimentos. La calidad de los frutos del ají y de sus subproductos depende del color, el aroma y la pungencia (Kirschbaum et al., 2002a; y Ma- crae et al., 1993); particularmente el color rojo del Capsi- cum, originado por la presencia de pigmentos carotenoi- des (Popovsky y Paran, 2000; Mínguez y Pérez, 1998), lo hace importante en la industria de especias, siendo la especie C. annuum L. la de mayor distribución. Las plantas de ají se adaptan bien en climas templados y cálidos, y resisten épocas de sequía y alta nubosidad; entre las condiciones óptimas para su cultivo se encuen- tra una temperatura de 18 a 24º C, una precipitación anual entre 600 y 1.250 mm y una humedad relativa entre 70 y 90%. En Colombia los cultivos se encuen- tran desde el nivel del mar hasta 1.600 m.s.n.m. Según Villachica (1996), la Amazonía presenta condiciones fa- vorables para la producción continua de ají durante el año, lo que podría servir para abastecer el mercado de los países con inviernos prolongados. La eficiencia de las plantas cultivadas en cuanto al ren- dimiento y la producción puede medirse mediante el em- pleo de índices de crecimiento, los cuales, según Archila et al. (1998), indican la eficacia de las plantas para apro- vechar los factores ambientales del sitio donde crecen y la forma como las plantas distribuyen sus asimilados. El objetivo de este trabajo de investigación fue deter- minar el patrón de crecimiento de los frutos de cuatro (4) accesiones de ají amazónico mediante la descripción del comportamiento de variables físicas, químicas y fi- siológicas con el fin de establecer el estado óptimo para la cosecha. A tal fin se realizó un análisis de crecimiento, método que describe apropiadamente las condiciones morfofisiológicas de la planta en diferentes intervalos de tiempo, y que refleja la dinámica de la producción fotosintética a través de la acumulación de materia seca. Se utilizó la tasa relativa de crecimiento, parámetro que permite conocer los mecanismos a través de los cuales la materia orgánica que se produce es translocada a los diferentes órganos de la planta. Materiales y métodos El trabajo se realizó en predios del Instituto Amazónico de Investigaciones Científicas –SINCHI– ubicado en Le- ticia, departamento del Amazonas, a una altitud de 96 m.s.n.m., y una temperatura promedio anual de 29º C. En el ensayo se utilizaron como tratamientos cuatro materiales, sembrados cada uno en camas o parcelas de 5 m de largo por 1m de ancho; las plantas se esta- blecieron en surcos dobles distanciados 0,6 m dejando 0,4 m entre plantas, para un total de 20 plantas por parcela. El experimento inició con la identificación de los frutos recién cuajados que se caracterizan por la abs- cisión de los pétalos, el estigma con necrosis y por el ini- cio de la expansión del ovario. Se marcaron 300 frutos con estas características porcada material; el tamaño de muestra fue de 10 frutos, los cuales se recolectaron con una periodicidad de tres a cuatro días. Inicialmente, a los frutos se les evaluaron las variables físicas: volumen, diámetro transversal, diámetro longitudinal, peso fresco y peso seco. La evaluación del carácter morfológico, la forma del fruto, se realizó con base en los descriptores propuestos por el IPGRI (1995) para el género Capsi- cum. Para describir el color en los diferentes estados de desarrollo se utilizó la carta de colores HRS (The Royal Horticultural Society Colour Chart). El material vegetal usado corresponde a las introduc- ciones CS-003 (C. chinense Jacq.), CS-032 (C. annuum L.), CS-049 (C. annuum L.) y CS-170 (C. baccatum L.), las cua- les fueron colectadas en la región amazónica y fueron seleccionadas teniendo en cuenta características como la pungencia, la adaptación y la productividad. La tasa relativa de crecimiento (TRC) se midió por la diferencia en el logaritmo natural de los pesos secos con respecto al tiempo en dos periodos continuos con intervalos de tres a cuatro días. Para la medición de la intensidad respiratoria se utilizó el método de Warburg con base en la metodología propuesta por Chaparro y Orozco (1995) con algunas modificaciones de Gallo (1996) (Tabla 1). Las variables químicas se determinaron así: • El pH se analizó sobre una muestra de jugo de ají re- presentativa (20 ml) obtenida mediante macerado y filtrado en un tamiz; se introdujo el poro del potenció- metro de manera que quedara totalmente sumergido. Méndez et al.: Evaluación del crecimiento... 92004 • La acidez total titulable (ATT) se determinó por el mé- todo de titulación potenciométrica y se expresó como porcentaje de ácido cítrico; esta determinación se rea- lizó mediante un procedimiento de neutralización de la acidez libre total con una solución de Na(OH) 0,1 N. • El porcentaje de acidez se expresó en gramos del áci- do predominante por 100 g de fruto. • Los sólidos solubles (SS) se obtuvieron macerando los frutos de ají hasta obtener gotas de jugo, se vertió una gota en el refractómetro y se ajustó hasta obtener los dos horizontes del espectro; posteriormente se tomó la lectura de porcentaje de grados (º) Brix. Los datos de las variables químicas y fisiológicas se obtu- vieron a partir de tres estados de desarrollo del fruto para cada accesión (verde, madurez fisiológica y maduro). Se realizó un análisis de componentes principales a las variables físicas con el fin de identificar las de mayor importancia y con mayor aporte para el análisis; tam- bién para describir las relaciones entre las variables eva- luadas y establecer la magnitud de la variabilidad entre y dentro de las características medidas. Finalmente se realizó un análisis de varianza y la respectiva prueba de Turkey para identificar las diferencias entre colectas y entre estados de maduración. Resultados y discusión Variables físicas La velocidad de desarrollo del fruto, definida como el tiem- po que se demora el fruto en crecer después de la antesis hasta su maduración (Gómez, 2000), fue diferente para casi todos los materiales evaluados; los más precoces fue- ron la accesión CS-170 y la CS-003 con 35 días, seguidas de CS-049 y CS-032 con 38 y 46 días, respectivamente. Este resultado es debido a que el crecimiento y el tamaño del fruto están determinados por el tamaño del ovario que, a su vez, está influido por factores genéticos y por las con- diciones ambientales que ocurren durante la formación de la flor y el ovario (Azcón-Bieto y Talón, 1993), como las fluctuaciones de temperatura diaria, el clima, la duración del día, la incidencia de luz solar, la carga, el estado de de- sarrollo del fruto, la edad de la planta, la disponibilidad de carbohidratos y la densidad (Guzmán, 1988). La forma de los frutos de las colectas CS-003 y CS-032 es acampanulada. Respecto del color, durante el estado inmaduro presentaron color verde (green group 137 A, HRS) y amarillo en el estado de completa madurez (yellow orange 14 A, HRS); alcanzaron un diámetro longitudinal de 2,21 cm, un diámetro transversal de 2,68 cm, y un peso Tabla 1. Variables físicas, fisiológicas y químicas que se evaluaron en cuatro accesiones de ají (Capsicum spp.) y métodos de cuantificación usados. Leticia (Colombia, 2002 B). Variable Abreviatura Material Método / Fórmula Características físicas Peso fresco (g) PF Balanza analítica (0.001 g) Diámetro longitudinal (cm) DL Calibrador de Vernier Diámetro transversal (cm) DT Calibrador de Vernier Volumen (ml) Vol Probeta Método Arquímedes Peso seco (g) PS Estufa a 90º C / 6 h Porcentaje de humedad (%) %H (PF-PS)*100 / PF Características fisiológicas Tasa de crecimiento (diámetro, volumen, peso fresco) TC ln D 2 - ln D 1 / t 2 - t 1 Tasa relativa de crecimiento TRC ln PS 2 - ln PS 1 / t 2 - t 1 Velocidad de crecimiento VC D 2 - D 1 / t 2 - t 1 Velocidad relativa de crecimiento VRC PS 2 - PS 1 / t 2 - t 1 Intensidad respiratoria (mg CO 2 ·kg fruta·h-1) IR Pipeta aforada, bureta, KOH, Ba (OH) 2 0.1N, ácido oxálico, fenolftaleína 0.1% en solución alcohólica Respirómetro de Warburg Características químicas pH Potenciómetro Porcentaje de acidez (%) % acidez Pipeta, bureta, potenciómetro, NaOH Titulación potenciométrica Sólidos solubles (%) SS Refractómetro ATAGO Relación de madurez RM SS / % Acidez Agronomía Colombiana 10 Vol. 22 · No. 1 promedio de 4,25 g, siendo estos frutos los de mayor peso en comparación con las otras introducciones. Por su par- te, los frutos de la introducción CS-032 presentaron dos colores durante sus primeros estados de desarrollo: verde (yellow green group 145, HRS) y morado (greyed purple N186 C, HRS); así mismo, cuando estuvieron completa- mente maduros presentaron dos tonalidades: morado (gre- yed purple group 183 A) y rojo. El ápice del fruto fue, por lo general, hundido y puntudo (IPGRI, 1995); alcanzaron un peso fresco de 1,16 g, diámetro longitudinal de 1,53 cm y diámetro transversal de 1,52 cm. Los frutos de las colectas CS-049 y CS-170 fueron de forma acampanulada y en bloque; el ápice de la CS-049 presentó una cavidad de aproximadamente 10 mm de longitud. Los frutos de color verde en estado inmaduro (yellow-green group 144 A) y rojo en estado maduro (greyed-red group N30 B), con un peso promedio de 3,01 g, diámetro transversal de 1,5 cm y diámetro longi- tudinal de 4,34 cm. Los frutos de la colecta CS-170 pre- sentaron el ápice hundido, color rojo (orange-red N30 B) cuando maduros y verdes (yellow-green group 144 A) en sus primeros estados de desarrollo. En promedio alcanzaron un peso fresco de 1,61 g, diámetro longitu- dinal de 1,93 cm y transversal de 1,41 cm. La capa media o el mesocarpio de la pared del fruto es la responsable del color de los frutos verdes y ma- duros. Las células del mesocarpio contienen plastidios, los cuales en los frutos inmaduros usualmente contienen clorofila (Macrae et al., 1993). Cuando el fruto alcanza el estado de madurez fisiológica o intermedio, la clorofila y la antocianina se degradan, debido al cambio de pH ocasionado por los ácidos orgánicos de la vacuola (Gon- zález et al., 2001), los sistemas oxidativos y las clorofi- lazas. Los cloroplastos se transforman en cromoplastos que contienen los pigmentos carotenoides responsables de su color final. Los diferentes colores del fruto madu- ro dependen de la calidad y cantidad de los pigmentos carotenoides presentes (Macrae et al., 1993). El análisis de los componentes principales (Tabla 2) mostró que las variables en orden de importancia fueron: el peso fresco del fruto con y sin pedúnculo, el volumen, el peso seco del fruto con y sin pedúnculo y el diámetro transversal, hacen parte del primer componente principal el cual explica el 71,2% de la variabilidad. Al considerar los vectores característicos del componente principal se pudo establecer que el porcentaje de humedad fue el de mayor peso para el segundo componente, el cual explica el 10,7% de la variabilidad. El análisis de varianza (Tabla 3) presentó diferencias altamente significativas para todas Tabla 2. Análisis de componentes principales para las va- riables físicas evaluadas en cuatro accesiones de ají (Capsicum spp.). Leticia (Colombia, 2002 B). Componente Valor característico Proporción Acumulado 1 7.124 0.712 0.712 2 1.072 0.107 0.819 3 0.722 0.072 0.891 4 0.439 0.044 0.935 5 0.374 0.037 0.973 6 0.163 0.016 0.989 7 0.090 0.009 0.998 8 0.107 0.002 1.000 9 0.000 0.000 1.000 10 0.000 0.000 1.000 Tabla 3. Análisis de varianza para las variables físicas que hacen parte del primer y segundo componente principal. Leticia (Colombia, 2002 B). F V GL CM PFcp PFsp PS cp PSsp Vol DT %H Accesión 3 31.199 ** 29.471 ** 0.222 ** 0.210 ** 79.24 ** 6.411 ** 181.895 ** Estado 13 39.950 ** 37.951** 0.577 ** 0.522 ** 94.195 ** 13.112 ** 125.072 ** Acc*Estado 31 5.730 ** 5.413 ** 0.053 ** 0.052 ** 14.157 ** 1.291 ** 55.212 ** Error 432 0.121 0.113 0.003 0.003 0.378 0.018 20.401 Promedio 1.213 1.157 0.137 0.127 1.812 1.121 88.278 C.V. 28.70 29.103 38.514 40.91 33.961 11.928 5.116 ** Significativo al 1%. FV: Fuentes de variación GL: Grados de libertad. CM: Cuadrados medios. PFcp: Peso fresco del fruto con pedúnculo. PFsp: Peso fresco del fruto sin pedúnculo. PScp: Peso seco del fruto con pedúnculo. PSsp: Peso seco del fruto sin pedúnculo. DT: Diámetro transversal. Vol: Volumen. %H: Porcentaje de humedad (%H). CV: Coeficiente de variación (%). Méndez et al.: Evaluación del crecimiento... 112004 Tabla 4. Prueba de Tukey para las variables físicas evaluadas en cuatro accesiones de ají (Capsicum spp.). Leticia (Colombia, 2002 B). Acc PFcp PFsp PScp PSsp DT VOL %H CS-003 1.8113 a 1.7464 a 0.18680 a 0.17793 a 1.3782 a 2.8400 a 89.245 a CS-032 0.8427 c 0.7904 c 0.09328 d 0.08443 d 1.2457 b 1.2064 c 89.143 a CS-049 1.5210 b 1.4471 b 0.16164 b 0.1486 b 0.9725 c 2.2038 b 87.964 ab CS-170 0.794 c 0.7171 c 0.11518 c 0.10878 c 0.8664 d 1.1264 c 86.555 b Tratamientos con la misma letra son estadísticamente similares. Acc:, Accesión evaluada. PFcp: Peso fresco del fruto con pedúnculo. PFsp: Peso fresco del fruto sin pedúnculo. PScp: Peso seco del fruto con pedúnculo. PSsp: Peso seco del fruto sin pedúnculo. DT:, Diámetro transversal. Vol: Volumen. %H: Porcentaje de humedad. las fuentes de variación y para las variables que hacen parte del primero y segundo componente principal. Al realizar la prueba de Tukey (Tabla 4), se encontraron di- ferencias significativas entre los cuatro materiales evalua- dos para las variables peso seco total (PScp), peso seco del fruto sin pedúnculo (PSsp) y diámetro transversal (DT), con los mayores promedios en la colecta CS-003, lo cual significa que en esta accesión ocurrió una alta acumula- ción de sintetizados de reserva (Hernández et al., 2002) reflejado en su mayor tamaño. El peso fresco del fruto de los materiales evaluados presentó un comportamiento de tipo sigmoidal (Figura 1), el cual se ha reportado también en otros frutos tropi- cales como annonaceae (Annona sp.), mangos (Mangifera indica), arazá (Eugenia stipitata) (Hernández et al., 2002) y copoazú (Theobroma grandiflorum) (González et al., 2001). Se encuentra una primera fase de crecimiento que dura 15 días, caracterizada por un ligero aumento de tama- Figura 1. Comportamiento del peso fresco del fruto de cua- tro introducciones de ají. ño derivado de la división celular. La segunda fase tiene una duración promedio de nueve días y en este período se presenta un rápido crecimiento del fruto provocado por un aumento del tamaño de las células, el tamaño de las vacuolas intracitoplasmáticas aumenta extraordi- nariamente y comienzan a acumularse almidón, ácidos orgánicos, azúcares y otros componentes, siendo esta fase la de mayor velocidad de crecimiento. La tercera fase es de crecimiento lento y duró siete días para las introducciones CS-003 y CS-170, 10 días para la in- troducción CS-049 y 18 días para la CS-032; en esta fase el incremento de peso fue pequeño aunque fueron evidentes los cambios característicos de la maduración, que incluyen una serie de eventos bioquímicos coordi- nados dirigidos a la degradación de polisacáridos de la pared celular y la lamela media (Gómez, 2000; Perdue et al., 1998). Según Kirschbaum et al. (2002b) los capsai- cinoides se van acumulando a una tasa máxima cuando el fruto se aproxima al final de la fase de desarrollo; esta acumulación continúa incrementándose después de que la longitud del fruto alcanza un valor máximo (Estrada et al., 2002). Para la variable peso fresco de la introducción CS- 003, la tasa máxima de crecimiento (TC) y la veloci- dad máxima de crecimiento (VC) se presentaron en la segunda fase de crecimiento, a los 17 y 24 días respectivamente después del cuajado; similares re- sultados se presentaron para las variables peso seco, volumen y diámetro transversal (Figura 2a). Después del día 17, la TC para el peso fresco presentó un des- censo. El máximo valor del peso fresco se presentó en la tercera fase de crecimiento a los 31 días después de cuajado. La TC de la introducción CS-032 (Figura 2b) fue ne- gativa con excepción de los rangos comprendidos entre los días 4 a 7, 28 a 32, 35 a 39, y 42 a 46, en donde Agronomía Colombiana 12 Vol. 22 · No. 1 se presentó una mayor acumulación de asimilados; el mayor incremento en el porcentaje de peso fresco se presentó, al igual que para la introducción CS-049, en la primera semana de desarrollo; la VC máxima se pre- sentó entre los días 11 y 14. La TC del peso fresco de la introducción CS-049 (Figura 2c) fue negativa, con excepción de los rangos comprendidos entre los días 14 a 17, 21 a 24, y 35 a 38; el período de mayor VC se presentó entre los días 24 a 28. Los frutos de la in- troducción CS-170 presentaron un aumento rápido de tamaño desde el día 14 hasta el día 24 (Figura 1). Las TC y VC máximas se presentaron entre los 14 y 17 días de desarrollo (Figura 2d). Según Pineda (2000), el tamaño final del fruto está estrechamente correlacionado con el número de semi- llas y de lóculos; también se ve influido por la cantidad de asimilados provenientes de las hojas, la temperatura ambiental, la temperatura interna del fruto y la lumi- nosidad. Las diferencias en el peso de los frutos se atri- buyen a la composición genética y al ambiente, pues el componente varietal tiene una gran influencia sobre la velocidad de crecimiento, el tamaño final y la forma del fruto (Azcón-Bieto y Talón, 1993; Arjona et al., 1992). En los datos de crecimiento, expresados en términos de peso seco, existe un periodo inicial de 10 días para la intro- ducción CS-003 donde el crecimiento es lento, seguido de una fase central de rápido aumento de tamaño que dura 10 días y va del día 14 al 24, finalmente se presenta una re- ducción en la acumulación de materia seca o crecimiento lento. El máximo valor de la Tasa Relativa de Crecimiento (TRC) se presentó entre los 14 y 17 días después del cuaja- do; la máxima VRC del peso seco se presentó al igual que para las demás variables físicas a los 24 días después de cuajado, este aumento de la velocidad de crecimiento es según Pantastico (1979) un indicador del inicio de la ma- durez del fruto. La tasa de acumulación de materia seca, o TRC, para la introducción CS-032 presentó el mayor incremento en el día 7, lo que coincidió con el aumento de Figura 2. Tasa de crecimiento (TC) para las variables peso fresco (PF, g∙g-1∙d-1); diámetro transversal (DT, cm∙cm-1∙d-1) y volumen (Vol, ml∙ml-1∙d-1); tasa relativa de crecimiento (TRC) para la variable peso seco (PS, g∙g-1∙d-1); velocidad de crecimiento (VC) para las variables peso fresco (PF, g∙d-1), diámetro transversal (DT, cm∙d-1) y volumen (Vol, ml∙d-1); velocidad relativa de crecimiento (VRC) para el peso seco (g∙d-1) de los frutos de las introducciones de ají CS-003 (a), CS-032 (b), CS-049 (c) y CS-170 (d). Méndez et al.: Evaluación del crecimiento... 132004 peso fresco; la máxima Velocidad Relativa de Crecimiento (VRC) se presentó en el día 18. El descenso de la TRC del día 7 al día 28 es ocasionado por las diferencias entre la tasa de división y el crecimiento celular (Hernández et al., 2002), sin embargo, durante los primeros 17 días se pre- sentó una mayor eficiencia en cuanto conversión a materia seca, en comparación con los días siguientes de desarrollo del fruto. Caso contrario se evidenció para los frutos de la introducción CS-049, en los cuales el peso seco mostró una tasa de crecimiento negativa para el período inicial de crecimiento, la mayor VRC se presentó en el día 28, al igual que para la introducción CS-170, cuya TRC fue ascendente a excepción de los rangos comprendidos entre 17 a 21 días y 28 a 31 días. La máxima TRC se alcanzó en el día 17 para las in- troducciones CS-003 y CS-170 con valores cercanos a 0,5 g/g-día, siendo más precoces, productivas y eficien- tes en la conversión de materia seca. A diferencia de las demás introducciones, la CS-049 presentó una alta TRC durante los primeros tres días de desarrollo, indi- cando que en ese momento la planta había acumulado 0,3 g por cada gramo de materia seca del fruto. El aumento del diámetro transversal de los frutos de las cuatro introducciones de ají presentó un compor- tamiento de tipo sigmoidal simple identificándose tres etapas de crecimiento: 1) división celular, 2) máximo crecimiento correspondiente a la expansión celular y 3) final de estabilización del crecimiento. La máxima TC del diámetro transversal se presentó en la segunda fase de crecimiento, entre 14 y 17 días para las introduc- ciones CS-003 y CS-170, y en la primera fase de creci- miento, para las introducciones CS-032 y CS-049. La velocidad de crecimiento para la introducción CS-003 fue mayor entre 21 y 24 días. La TC para la introduc- ción CS-032 fue generalmente decreciente a excepción del periodo entre los días 4 a 7, 25 a 28 días, 32 a 39 días, y 42 a 46 días; la VC fue mayor entre los días 7 y 11. El diámetro transversal de la introducción CS-049 presenta una mayor TC a los 3 días de desarrollo; la mayor VC se presentó a los 28 días. El máximo crecimiento de los frutos en diámetro transversal, ocurre en la segunda fase de crecimiento, como resultado de la elongación celular y de la acu- mulación de sintetizados de reserva, principalmente de sacarosa. El aumento final del diámetro transversal de los frutos de ají en la tercera fase de crecimiento puede estar asociado a un llenado final en el fruto como resul- tado del aumento de la síntesis de algunos compuestos de reserva (Hernández et al., 2002). En esta etapa tam- bién se completa el proceso de maduración del fruto y el inicio de la senescencia. Variables fisiológicas En la matriz de correlación (Tabla 5) se observa que la concentración de sólidos solubles presenta una correla- ción positiva con las variables pH y acidez. La intensi- dad respiratoria está correlacionada positivamente con la concentración de sólidos solubles y el pH, porque la con- centración de azúcares en la mayoría de los frutos está, por lo general, en exceso cuando se les considera como substrato respiratorio (Azcón-Bieto y Talón, 1993). Tabla 5. Matriz de correlación para las variables químicas y fisiológicas. pH Acidez SS RM IR pH 1.00 0.233 0.631** 0.076 0.551** Acidez 1.00 0.525** -0.635** 0.254 SS 1.00 -0.305 0.687** RM 1.00 -0.047 IR 1.00 ** Significativo al 1%. SS: Sólidos solubles. RM: Relación de madurez. IR: Intensidad respiratoria. El ají y el pimentón se clasifican como frutos no cli- matéricos, que no continúan con su proceso de madura- ción después de su desprendimiento de la planta y por- que suas patrones de respiración cambian lentamente después de cosechados (Villavicencio et al., 2001). Los frutos maduros de las introducciones CS-003, CS- 032 y CS-049 presentaron un comportamiento no cli- matérico, con una intensidad respiratoria de 4,51; 35,81 y 21,73 mg CO 2 ∙kg-1∙h-1, respectivamente (Figura 3). No obstante, los frutos de la introducción CS-170 presen- taron un aumento de su intensidad respiratoria en esta- do maduro que alcanzó valores de 95 mg CO 2 ∙kg-1∙h-1, mientras en el estado verde la intensidad respiratoria fue muy similar a la de las otras introducciones; sin embargo, ésta fue ascendiendo a medida que el fruto fue maduran- do, diferenciándose del patrón respiratorio de las demás introducciones. La afirmación de Nuez et al. (1996) que los pimientos de fruto pequeño, más primitivos, son climatéricos mien- Agronomía Colombiana 14 Vol. 22 · No. 1 tras que los pimientos de carne gruesa no lo son, difiere de lo hallado en estas accesiones, puesto que la introduc- ción CS-032, además de presentar el fruto de menor ta- maño y tener características que la podrían identificar como la más silvestre, no presentó un comportamiento climatérico. En general, cada introducción presenta un patrón particular de producción de CO 2 durante la ma- duración, particularmente en los estados intermedio y maduro, lo que concuerda con Villavicencio et al. (2001). Según Azcón-Bieto y Talón (1993), los cambios en la res- piración que tienen lugar en los frutos no climatéricos son menos drásticos y exhiben un decrecimiento lento desde la antesis, quizá con un ligero incremento al final de la maduración o en la posmaduración, como se evi- dencia en los frutos de las entradas CS-049 y CS-032. Variables químicas El análisis de varianza (Tabla 6) presentó diferencias al- tamente significativas entre las introducciones, el estado y la interacción introducción × estado para las variables pH, % acidez y sólidos solubles (SS). Según la prueba de Tukey (Tabla 7), no se presentaron diferencias significa- tivas para las variables químicas entre las introducciones CS-003 y CS-049. La introducción CS-170 presentó diferencias significativas con las demás introducciones para las variables pH, acidez y sólidos solubles. Los frutos de los materiales evaluados tuvieron un pH ácido (entre 5,5 y 6,2) que presentó un comportamiento descendente hasta llegar al estado de madurez fisiológi- ca. Las introducciones CS-003 y CS-032 aumentaron su pH en estado maduro (Figura 4a). Se presentaron diferencias significativas entre el estado verde y los esta- dos de madurez fisiológica y maduro, pero entre estos dos últimos estados no se presentaron diferencias sig- nificativas (Tabla 8). Estos cambios de pH son ocasio- nados por la salida de ácidos orgánicos de la vacuola, lo cual se relaciona con el cambio en la coloración del fruto (González et al., 2001) y se presenta en el estado intermedio o de madurez fisiológica. Según Azcón-Bieto y Talón (1993), la acidez titula- ble (proporción de acidez no combinada con cationes) es un parámetro bastante objetivo de la percepción de- tectada por los consumidores. El porcentaje de acidez, Tabla 6. Análisis de varianza para las características químicas y fisiológicas. FV GL pH Acidez † SS RM IR † Acc 3 0.472** 0.502** 13.242** 1172.510 ** 3698.035 ** Estado 2 0.073** 0.465 ** 5.702** 746.536* 108.556 Acc* Estado 6 0.037** 0.349** 2.120** 796.683 ** 848.339 Error 24 0.003 0.037 0.092 144.47 518.486 Promedio 5.847 0.346 6.317 31.938 38.891 C.V. 1.023 20.498 4.793 37.635 26.562 *Significativo al 5%. ** Significativo al 1%. CV: Coeficiente de variación (%). RM: Relación de madurez. IR: Intensidad respiratoria. † Variables transformadas con (Arcoseno √x) / 100. Tabla 7. Prueba de Tukey para las variables químicas y fisiológicas. Acc pH Acidez † SS RM IR † CS-003 5.668 c 0.207 bc 5.533 b 27.078 b 23.44 b CS-032 5.903 b 0.133 c 5.900 b 48.505 a 37.78 ab CS-049 5.669 c 0.378 b 5.711 b 29.564 b 26.48 b CS-170 6.148 a 0.665 a 8.122 a 22.605 b 67.85 a Tratamientos con la misma letra son estadísticamente similares. SS: Sólidos solubles. RM: Relación de madurez. IR: Intensidad respiratoria. † Variables transformadas con (Arcoseno √x) / 100. Figura 3. Intensidad respiratoria de los frutos de cuatro in- troducciones de ají. Méndez et al.: Evaluación del crecimiento... 152004 expresado como porcentaje de ácido cítrico presentó el mayor valor en el estado de madurez fisiológica (1,42%) para la accesión CS-170 (Figura 4b); poste- riormente se presentó un descenso rápido debido a que los ácidos orgánicos son respirados y se reducen sus contenidos (Gallo, 1996). Las diferencias altamente significativas que presentó el análisis de variancia entre introducciones y estados de desarrollo para los sólidos solubles (SS) se pueden explicar dado que el contenido de azúcares depende de la especie, el estado de nutrición, la cantidad de frutos y el estado de desarrollo (Azcón-Bieto y Talón, 1993). La concentración de SS para la mayoría de los materiales presentó un comportamiento ascendente a medida que el fruto maduraba (Figura 4c); en este estado los azúcares totales y reductores se encuentran Tabla 8. Prueba de Tukey para las variables químicas y fisio- lógicas según el estado de desarrollo. ESTADO pH Acidez † SS RM IR † VERDE 5.933 a 0.158 b 5.658 c 39.654 a 37.215 a INTERMEDIO 5.781 b 0.551 a 6.258 b 23.890 b 37.094 a MADURO 5.827 b 0.329 a 7.033 a 39.654 a 42.363 a Tratamientos con la misma letra son estadísticamente similares. SS: Sólidos solubles. RM: Relación de madurez. IR: Intensidad respiratoria. † Variables transformadas con (Arcoseno √x) / 100. Figura 4. Comportamiento de los frutos de cuatro introducciones de ají en tres estados de desarrollo para las variables (a) pH, (b) acidez, (c) concentración de sólidos solubles y (d) relación de madurez. Agronomía Colombiana 16 Vol. 22 · No. 1 en su máximo nivel (Osuna et al., 1998). La introduc- ción CS-170 presentó una concentración de 9,83% siendo la más alta en comparación con las otras in- troducciones, lo cual tuvo lugar por cuanto presentó mayor translocación de productos fotosintéticos, prin- cipalmente sacarosa, desde las hojas hacia los frutos durante el período de cosecha y por una mayor acu- mulación de azúcares sencillos originados por hidró- lisis a partir de polímeros de reserva de cadena larga. La acumulación de azúcares en frutos no climatéricos está asociada con el desarrollo de la calidad óptima de consumo, aunque el azúcar puede derivarse de la savia importada por el fruto antes que del rompimiento de las reservas de almidón (Wills et al., 1998). En la variable relación de madurez, el análisis de varianza (Tabla 6) presentó diferencias altamente sig- nificativas entre introducciones y para la interacción estados × introducción. Así mismo, se presentaron diferencias significativas entre estados. La prueba de Tukey (Tabla 7) indicó que la introducción CS-032 presentó diferencias significativas con las otras intro- ducciones y tuvo una relación de madurez en estado maduro de 64,94%, siendo a su vez la más alta entre todas las introducciones, lo que indicaría una mayor palatabilidad por parte de los consumidores, ya que la relación sólidos solubles (SS): acidez total titulable (ATT) refleja el balance dulce/ácido de los frutos y es usado como un criterio para evaluar la calidad de los frutos (González et al., 2001). El aumento de la relación de madurez (RM) en el es- tado maduro para las introducciones CS-032 y CS-170 (Figura 4d) es el resultado de un importante conjunto de procesos que dan el sabor característico del fruto madu- ro, la mayoría asociados con hidrólisis enzimáticas. Así, se produce la degradación hidrolítica del almidón y las pectinas aumentando el sabor dulce (Nuez et al., 1996) el cual es ocasionado por el aumento de sólidos solubles y azúcares, y por el descenso del contenido de ácidos du- rante la maduración. La introducción CS-049 presentó un comportamiento ascendente con la maduración del fruto principalmente para el porcentaje de acidez. Conclusiones La velocidad de desarrollo de los frutos depende del genotipo y así, se logró identificar que los frutos de las introducciones CS-003 (C. chinense Jacq.) y CS-170 (C. baccatum L.) fueron las de mayor velocidad de desarrollo, mientras que la accesión CS-032 (C. annuum L.) fue la de menor velocidad de desarrollo. El cambio de color es el índice de recolección mas apropiado para los frutos de ají de las introducciones evaluadas, aún en frutos que no presentan cambios de coloración observables a simple vista, como los de la in- troducción CS-032 (C. annuum L.), para los cuales míni- mas modificaciones en la coloración del ápice del fruto constituyen un apropiado indicador para la recolección. Aún cuando la mayoría de las introducciones presentan un comportamiento no climatérico, la introducción CS- 170 (C. baccatum L.) probablemente presenta un compor- tamiento climatérico debido a los datos de su intensidad respiratoria y de las demás variables químicas evaluadas;, sin embargo, se recomienda realizar evaluaciones con mayor periodicidad y mediciones de la concentración de etileno para confirmar lo expuesto. Bibliografía Archila, P.; U.Contreras; H. Pinzón; H. Laverde y G. Corchuelo. 1998. Análisis de crecimiento de cuatro mate- riales de lechuga (Lactuca sativa). 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