Agronomía 23-1.indd Agronomía Colombiana, 2005. 23 (1): 55-61 Caracterización palinológica y viabilidad polínica de Physalis peruviana L. y Physalis philadelphica Lam. Physalis peruviana L. and Physalis philadelphica Lam. palynological characterization and pollen viability Tulio César Lagos1, Creuci María Caetano2, Franco Alirio Vallejo3, Jaime Eduardo Muñoz4, Hernando Criollo5 y Cristián Olaya6 Resumen: Physalis peruviana L. y P. philadelphica Lam. son dos solanáceas de importancia económica para Colombia y México. Existen grandes vacíos en el conocimiento de la palinología y viabilidad polínica de estas dos especies. Por lo tanto, el objetivo del presente trabajo fue caracterizar su grano de polen y determinar su viabilidad bajo condiciones con- trastantes de climas frío y cálido. La caracterización del polen se hizo a través de la técnica de acetólisis (en microscopía de luz) y por microscopía electrónica de barrido. Se determinaron variables como el eje polar, el diámetro ecuatorial, el número, posición y carácter de las aberturas (NPC), lado de apocolpo/ apoporo, forma polínica, contorno en vista polar y en vista ecuatorial, tipos de área polar y de abertura, y el tipo polínico. Estas variables permitieron descri- bir y caracterizar el grano de polen de los genotipos estudiados. Con el empleo de técnicas de fijación de flores en antesis y tinción con acetocarmín, se hizo un análisis de la viabilidad polínica bajo microscopía de luz. Las dos especies presentan un grano de po- len zono-tricolporado, de tamaño mediano en P. pe- ruviana y pequeño en P. philadelphica. Los ambientes marginales reducen la viabilidad del polen pero no afectan su fertilidad. Palabras clave adicionales: Solanáceas, morfolo- gía polínica, tinción, acetólisis, microscopía de luz. Abstract: Physalis peruviana L. and P. philadelphica Lam. represent two Solanaceae species which are economically important for Colombia and Mexico, respectively. Little is currently known regarding P. peruviana and P. philadelphica palynology and pollen viability. This work was thus aimed at characteris- ing these two species’ pollen grains and determining pollen viability in contrasting cold and warm climate conditions. Acetolysis (light microscopy) and scanning electron microscopy were employed for pollen char- acterisation. The following traits were determined: polar axis, equatorial diameter, aperture number, position and character (NPC), apocolpus/apoporus side, pollen morphology, axis and equatorial contour, polar area and aperture and pollen types. This led to describing and characterising the pollen grains of the genotypes being studied. Flower fixation during anthesis, followed by acetocarmin staining, was used for establishing pollen viability; observations were made by light microscope. The two species displayed a medium-sized pollen grain zono-tricolporate in P. peruviana and a small-sized one in P. philadelphica. Mar- ginal environments reduced pollen viability but did not affect fertility. Additional key words: Solanaceae, pollen mor- phology, staining, acetolysis, light microscopy. Fecha de recepción: 2 de febrero de 2005. Aceptado para publicación: 27 de mayo de 2005. 1 Profesor Asistente, Facultad de Ciencias Agrícolas, Universidad de Nariño, Pasto. e-mail: tclagos3@yahoo.com 2 Consultora IPGRI Américas. e-mail: mrhcaetano@yahoo.com.br 3 Profesor Titular, Facultad de Agronomía, Universidad Nacional de Colombia, Palmira. 4 Profesor Asociado, Facultad de Agronomía, Universidad de Colombia, Palmira. 5 Profesor Asociado, Facultad de Ciencias Agrícolas, Universidad de Nariño, Pasto. e-mail: hcriollo@hotmail.com 6 Unidad de microscopia electrónica, Centro Internacional de Agricultura Tropical (CIAT), Cali. Agronomía Colombiana 56 Vol. 23 · No. 1 Introducción EL GÉNERO PHYSALIS fue establecido por Linneo en 1753. Comprende aproximadamente 100 especies entre herbá- ceas anuales y perennes. Cinco de éstas se cultivan por su fruto: P. peruviana y P. pruinosa L. se consumen en fresco y en mermeladas; P. ixocarpa Brot. y P. philadelphica se utilizan como hortalizas, mientras que P. alkekengi L. es ornamen- tal. En algunos casos, se ha ubicado a P. philadelphica bajo la sinonimia de P. ixocarpa, pero son distintas. P. peruviana y P. philadelphica han sido señaladas como de importan- cia económica para Colombia y México. Sin embargo, los estudios básicos para el mejoramiento y el manejo de los recursos genéticos de las dos especies, principalmente para P. peruviana, son escasos (Menzel, 1951; Moriconi et al., 1997 y McCain, 1993). Existen grandes vacíos respecto a la viabilidad y ca- racterización del grano de polen de P. peruviana y P. phi- ladelphica. La cantidad y calidad del polen producido por una flor es uno de los aspectos más importantes en estudios evolutivos y en la adaptación de los genotipos. Por lo tanto, es necesario establecer la viabilidad y ca- racterizar el polen en las dos especies. El grano de polen es la fase discreta y móvil del game- tofito masculino de las plantas superiores. En un sentido amplio, se considera al proceso de polinización como la transmisión del grano de polen al gametofito femenino. A su vez, la germinación y crecimiento del gametofito mas- culino hace parte de la fertilización o fecundación. Los mecanismos de polinización y fecundación tienen una relación decisiva sobre los procesos de fitomejoramiento y producción de cultivos (Frankel y Galun, 1977). Las fallas en la formación y desarrollo del polen son una causa primaria de inviabilidad de especies o de hí- bridos. En este caso, la inviabilidad del polen puede de- berse a gametos no reducidos (de tamaño más grande), o que no tienen un número cromosómico balanceado (de menor tamaño). Las causas no genéticas que afectan negativamente al polen incluyen la temperatura, la hu- medad, la fertilidad del suelo, las enfermedades, las pla- gas y la edad (Delph et al., 1997; Caetano et al., 2003). El estudio del polen recibe el nombre de palinología (del griego palynein que significa dispersar). Erdtman (1952) indica que la palinología es una ciencia que estu- dia las paredes de las esporas y los granos de polen sin tener en cuenta su contenido protoplásmico. Dentro de la caracterización morfológica, el estu- dio y el análisis de los descriptores relacionados con el polen son vitales para diferenciar y relacionar es- pecies, debido a que la forma y la ornamentación de la exina son características genéticamente determi- nadas y, por tanto, muy conservadas (Sasakuma y Ya- mada, 1988). La gran diversidad de formas, tamaños, aperturas, caracteres estructurales y esculturales de la exina es una manifestación de la adaptación, que asegura que el po- len pueda llegar hasta el estigma de la flor de la misma especie por varios vectores como la gravedad, el viento, el agua, y los insectos, entre otros (Erdtman, 1986; Uri- be y Fonnegra, 1979). En muchos casos el tipo de polen de un taxón es ca- racterístico y constante, siendo denominado ‘estenopa- linológico’. En otros taxones, los tipos de polen varían considerablemente en abertura, escultura, estratifica- ción de la exina, tamaño o forma. Éstos conforman el taxón ‘euripalinológico’. Los grupos europalinológicos son los más frecuentes, por tanto, de gran importancia para la clasificación taxonómica y sistemática, como también para caracterizar los recursos genéticos de un género o de una especie (Fonnegra, 1989). Según Erdtman (1986) los granos de polen de la fami- lia Solanaceae, en donde se ubica el género Physalis, son (2-)3-5(-6)-colpado, -colporoide, -colporado, algunas veces inaperturado y oblato-prolato. La longitud de los ejes oscila entre 14,5 µm (Solanum dulcamara) y 61 µm (Nierembergia frutescens). El trabajo se llevó a cabo con el objeto de caracteri- zar el grano de polen de P. peruviana y P. philadelphica, y determinar la viabilidad polínica bajo condiciones con- trastantes de clima frío y cálido de las dos especies. Materiales y métodos Descripción del material experimental Para la caracterización palinológica y la viabilidad del polen (porcentaje de granos de polen viables) se utili- zaron las accesiones UN-40 (Nariño), UN-49 (Nariño), UNPU054 (Felidia, Valle), UNPU099 (Silvania, Cundi- namarca) y Kenya (Bogotá) de P. peruviana y Tepehuan (Estados Unidos) de P. philadelphica. Las principales ca- racterísticas de estos genotipos son: Lagos et al.: Caracterización palinológica... 572005 UN-40. Forma silvestre colectada en el municipio de Potosí (Nariño) a 2.669 m.s.n.m. Presenta una rami- ficación basal dicotómica y un hábito de crecimien- to erguido. La pubescencia es escasa en el tallo y abundante en las hojas. Según la Norma ICONTEC (1999), presenta frutos calibre C con un diámetro de 20,05 mm. Esta norma clasifica los frutos de P. peru- viana en calibres A (≤15 mm de diámetro), B (15,1-18 mm), C (18,1-20 mm), D (20,1-22 mm) y E (>23 mm). Su rendimiento promedio es de 581 g/planta y sema- na. La pulpa del fruto maduro (estado 6 de madura- ción en la norma citada) contiene 13,6° Brix, 1,58% de ácido cítrico (AC) y pH de 4,6 (Hejeile e Ibarra, 2001; Criollo et al., 2001). UN-49. Colectada en el municipio de Yacuanquer (Na- riño) a 2.755 m.s.n.m., cultivada en huerto. Su ramifi- cación es basal dicotómica con hábito de crecimiento erguido. La pubescencia es abundante, tanto en el ta- llo como en las hojas. Presenta frutos de calibre E con un diámetro de 25,64 mm. Su rendimiento promedio es de 587 g/planta y semana. La pulpa del fruto esta- do 6 contiene 14,2° Brix, pH de 4,6 y 1,54% de AC (Hejeile e Ibarra, 2001; Criollo et al., 2001). UNPU054. Colectada en la vereda Felidia (Valle del Cauca) a 1.720 m.s.n.m. Se encontró como una for- ma espontánea en jardín. Sus frutos son de calibre A con un diámetro de 14 mm. El peso del fruto oscila entre 2,4 y 3,8 g; su pulpa contiene entre 12 y 14° Brix (Bonilla y Espinosa, 2003). UNPU099. Cultivar comercial colombiano provenien- te de Silvania (Cundinamarca). El peso promedio del fruto es de 4 a 5 g. Los frutos presentan una mejor coloración y un mayor contenido de azúcares, cuali- dades que los hacen apetecibles en el mercado. Kenya. Se introdujo a finales de los años ochenta al departamento de Boyacá (Almanza y Fischer, 1993). Es una planta de porte bajo, con hojas grandes. El fruto tiene un peso de 6 a 10 g, con menos contenido de azúcares que el genotipo comercial de Granada y Silvania. P. philadelphica var. Tepehuan. Tallo herbáceo, hoja oval-lanceolada, flores solitarias con presencia de lóbu- los en la corola de los cuales cinco tienen una longitud menor que la mitad del largo de la corola. El cáliz es pubescente, con diez aristas longitudinales y un aspec- to inflado a la madurez del fruto. El diámetro del fruto oscila entre 4 a 8 cm. Las semillas son redondeadas (Ro- dríguez y Azurdia, 1996). Localización Las accesiones de P. peruviana se sembraron en la Granja Experimental Botana de la Universidad de Nariño y en el Centro Experimental de la Universidad Nacional de Colombia, sede Palmira (CEUNP). Botana está localizada a 2.820 m.s.n.m., 01°09’12” latitud N y 77°18’31” longitud O, en el Altiplano de Pasto (Nariño), con una temperatura promedio de 13°C y precipitación promedia anual de 840 mm (Lagos et al., 2001). CEUNP está ubicado a 927 m.s.n.m., 2° 06’ latitud N y 65° 03’ longitud O, en el corregimiento El Carmelo, municipio de Candelaria (Valle). La precipi- tación promedio anual es de 1.100 mm, la temperatura promedia de 24°C y humedad relativa de 70% (Gutié- rrez, 1997). El análisis de las muestras se realizó en el laboratorio de microscopía de la Unidad de Virología del Centro Internacional de Agricultura Tropical (CIAT), localiza- do en Palmira, Valle del Cauca. Caracterización y viabilidad del grano de polen En la caracterización del grano de polen se emplearon los genotipos UN-49 y Kenya de P. peruviana, y Tepehu- an de P. philadelphica. Al polen se le tomaron fotografías a través del microscopio electrónico de barrido (MEB). Igualmente, se utilizó la técnica de acetólisis (Erdtman, 1952) para la observación bajo el microscopio de luz, en donde se evaluaron diez campos por placa, que cor- respondieron a cincuenta observaciones por accesión. La viabilidad polínica se determinó en todos los ge- notipos. De cada accesión se tomaron cinco flores en antesis y con cada flor se preparó una placa según la metodología convencional. La tinción se hizo con ace- tocarmín al 2%. Se observó en un microscopio de luz marca Aristoplan® con el objetivo de 25/0,65. En cada una de las placas se realizó el conteo de los granos de polen viables (teñidos de rojo) y no viables (incoloros). Variables evaluadas Con base en las fotografías del MEB y en las observa- ciones de polen acetolizado bajo microscopía de luz, se determinó el eje polar (P), el diámetro ecuatorial (E), E Agronomía Colombiana 58 Vol. 23 · No. 1 en vista polar (EP), y la relación entre P y E (P/E). El eje P corresponde la longitud del polen de un polo a otro en el plano ecuatorial. El diámetro E es la longitud de la línea ecuatorial del grano de polen. Se describieron las características estructurales de la exina, la forma del grano de polen, el número de aber- turas y la distancia promedia entre aberturas. Todas las mediciones se hicieron en micrómetros (µm). Además, se estableció el índice de área polar (IAP) y los tipos de área polar y de abertura según el IAP (relación entre la distancia entre dos aberturas y el diámetro ecuatorial en vista polar). Análisis de la información Para el análisis de los descriptores de caracterización, se utilizaron las medidas de tendencia central y de disper- sión. Los datos sobre viabilidad polínica se sometieron al análisis de varianza (ANDEVA) y a la prueba de sig- nificancia de medias (DMS). Resultados y discusión Caracterización palinológica de P. peruviana y P. philadelphica Bajo la MEB, el polen P. peruviana y de P. philadelphica se presenta como una mónada isopolar con simetría radial. Las accesiones UNPU099, UN-49, Kenya y Tepehuan presentan polen tricolporado, zonoapertu- rado (Figura 1), aunque en el material Kenya se pue- den encontrar granos tetracolporados. Esto se debe a la presencia de microsporas no reducidas o con mayor número de cromosomas. Acorde con las accesiones estudiadas, la morfología polínica del género Physalis corresponde a un taxón es- tenopalinológico, monomórfico excepto para la acce- sión Kenya, similar a lo observado por Benítez de Ro- jas y Magallanes (1998). Lo mismo es válido también para P. angulata L., P. cordata Millar. Diet., P. lagascae R. et S., P. pubescens L. y P. peruviana. Estas especies se distri- buyen en Venezuela principalmente como vegetación Figura 1. Vistas polar y ecuatorial del polen de P. peruviana accesión UNPU099 (Silvania) (A, B), Kenya (C, D), y de P. philadelphica (E, F). Lagos et al.: Caracterización palinológica... 592005 adventicia, producto de la intervención antrópica, con amplitud de distribución en cuanto a niveles de tem- peratura y pisos altitudinales (Benítez de Rojas y Ma- gallanes, 1998). La ornamentación de la exina en vista superficial es granulosa y escabrosa para P. philadelphica, mientras que es granulosa y equinada (erizada o espinosa) en P. pe- ruviana (Figura 1). Contrariamente, Benítez de Rojas y Magallanes (1998) indican que la esculturación de la exina es de tipo verrugoso para las especies P. angulata, P. cordata, P. lagascae, P. pubescens y P. peruviana. Las formas polínicas, según el índice P/E para P. peru- viana y P. philadelphica, corresponden a prolato-esferoidal y prolato, en su orden. El contorno en vista polar es cir- cular para UN-49 y angular-triangular-agudo-convexo para Kenya. En su vista ecuatorial es rómbico para am- bas. El polen de P. philadelphica es angular-triangular-ob- tuso-convexo en el ámbito polar y elíptico en su contor- no ecuatorial (Tabla 1). Similarmente, Benítez de Rojas y Magallanes (1998) reportan que el polen de las cinco especies ya mencionadas, en su vista polar, es triangu- lar-obtuso-convexo y elíptico-acuminado-obtuso. Tabla 1. Forma polínica de algunas accesiones de P. peruviana y P. philadelphica, según el índice P/E y el contorno del grano de polen en vista polar y vista ecuatorial. Accesión MEB Acetólisis Promedio Forma Vista polar Vista ecuatorial P. peruviana: UN-49 Kenya 1,01 1,09 1,09 1,00 1,05 1,05 PE PE Circular ATac Rómbico Rómbico P. philadelphica 1,98 1,02 1,50 P ATOc Elíptico P = prolato, PE = prolato esferoidal, C = circular, A = angular, T = triangular, a = agudo, O = obtuso, c = convexo. En la Tabla 2 se muestran las medidas del eje polar (P) y del diámetro ecuatorial (E) en polen acetolizado de las accesiones UN-49 y Kenya de P. peruviana y Tepehuan de P. philadelphica. En general, el polen de P. peruviana es de mayor tamaño que el P. philadelphica. El P para la pri- mera es de 31,6 a 33,03 µm y para la segunda de 21,3 µm; el E es de 30 a 31,7 µm y 20,8 µm, en su orden. En las accesiones de P. peruviana, el P oscila entre 27 y 37,8 µm, presentando un tipo polínico mediano. En cambio, el tipo polínico de P. philadelphica es pe- queño, debido a que su rango de P es de 16,2 a 24,3 µm (Tabla 2). Tabla 2. Eje polar (P) y diámetro ecuatorial (E) de las acce- siones UN-49 y Kenya de P. peruviana y Tepehuan de P. phila- delphica (2003B). Ac ce si ón UN-49 Kenya Tepehuan P E P E P E F µm F µm F µm F µm F µm F µm 1 2 17 9 1 27,0 29,7 32,4 35,1 37,8 6 15 8 1 27 29,7 32,4 35,1 3 9 12 6 27,0 29,7 32,4 35,1 1 10 16 2 1 27 29,7 32,4 35,1 37,8 1 4 22 3 16,2 18,9 21,6 24,3 1 9 18 2 16,2 18,9 21,6 24,3 Media 33,03 30,06 31,59 31,68 21,33 20,79 D.E. 10,23 10,14 2,47 9,70 1,64 1,76 CV (%) 30,97 33,73 7,82 30,62 7,69 8,46 Rango P 27-37,8 27-35,1 16,2-24,3 TP/P Mediano Mediano Pequeño F = frecuencia, µm = micrómetro, D.E. = desviación estándar, CV = coeficiente de variación, TP/P = tipo polínico según la longitud del P. Los valores para P. peruviana son mayores a los obteni- dos por Benítez y Magallanes (1998), quienes encontra- ron un P de 17,70 µm y un E de 11,83 µm. Esto indica que dentro de la especie P. peruviana puede existir cierta variabilidad genética relacionada con la distribución geográfica. Por otro lado, el tipo de área polar (TAP) va desde pequeña hasta mediana, con aberturas largas a muy largas en P. peruviana, y mediana con abertura larga para P. philadelphica (Tabla 3). Tabla 3. Tipos de área polar (TAP) según el índice de área polar IAP bajo MEB. Accesión LA E en VP IAP TAP Abertura P. peruviana UN-49 Kenya UNPU099 P. philadelphica 5,52 4,54 5,42 3,87 19,14 21,52 20,00 11,60 0,288 0,211 0,271 0,333 Mediano Pequeña Mediano Mediano Larga Muy larga Larga Larga Viabilidad polínica de P. peruviana L. y P. philadelphica Lam. Los porcentajes de viabilidad polínica para P. peruviana y P. philadelphilca, obtenidos bajo condiciones del Altiplano de Pasto (Botana, Nariño) y CEUNP (Candelaria, Va- lle del Cauca) fueron estadísticamente diferentes entre las dos localidades y entre las accesiones a través de las dos localidades. La interacción genotipo por ambiente fue significativa; por lo tanto, existe un comportamiento diferencial de cada genotipo en cada una de las locali- dades (Tabla 4). Agronomía Colombiana 60 Vol. 23 · No. 1 Tabla 4. Viabilidad polínica promedia de las accesiones de P. peruviana y Tepehuan de P. philadelphica. Datos de los ANDE- VAS combinado e individuales. ANDEVA Combinado ANDEVA Individual FV GL CM FV GL CM Botana CM CEUNP Localidad (L) Accesión (A) A*L Error 1 5 5 588 17.545,174** 1.558,691** 2.113,098** 79,752 Accesión Repetición Error 5 49 245 1.422,985** 40,646ns 57,921 2.248,804** 80,392 109,276 Viabilidad promedia 85,835 91,242A 80,427B CV (%) 10,40 8,341 12,997 Medias con diferente letra son estadísticamente diferentes, ** = diferencias altamente significativas. El mayor porcentaje de viabilidad se obtuvo en Bota- na con un 91,24%. Esta localidad presenta diferencias altamente significativas con CEUNP (80,43%). A pesar de la menor viabilidad observada en CEUNP, los ran- gos obtenidos se consideran normales, puesto que no afectan la fertilidad de la especie. Dentro de cada loca- lidad, se obtuvieron diferencias altamente significativas entre las accesiones (Tabla 4). En Botana, los porcentajes de viabilidad oscilaron en- tre 81,7 y 98%. UN-49 presentó el máximo promedio de viabilidad con diferencias altamente significativas res- pecto a las demás accesiones (Tabla 5). Le siguen en su orden UNPU054 (93,5%), UN-40 (92,2%), UNPU099 (91%) y Kenya (91%), las cuales no presentaron diferen- cias significativas entre ellas. Tepehuan, con 81,7% de viabilidad, fue la de menor promedio. Los altos porcen- tajes de viabilidad presentados por las accesiones de P. peruviana en Botana se deben a su alto grado de adapta- ción para las condiciones ambientales de esta localidad. Con respecto al rango de adaptación, la especie crece en zonas altas desde Chile hasta Venezuela como plan- ta silvestre y semisilvestre, entre los 1.500 y los 3.000 msnm (Fischer, 2000 y Zapata et al., 2002). El porcentaje de viabilidad polínica obtenido en CE- UNP fue de 80,4 % (Tabla 5). A pesar de que los valores obtenidos son bajos, no afectan la fertilidad de la espe- cie. Puesto que el crecimiento y desarrollo de las plantas fue normal y la viabilidad del polen no fue afectada por las condiciones ambientales extremas del trópico seco (altitud de 1.000 m.s.n.m., temperatura promedia de 24°C y una humedad relativa del 70%), es probable que el rango de adaptación de P. peruviana puede ser más am- plio. Es posible también que en regiones como la zona cafetera existan ambientes potenciales para desarrollar cultivos comerciales, lo que requiere previa evaluación y selección de genotipos adecuados. Tabla 5. Viabilidad polínica (%) de diferentes genotipos de P. peruviana y Tepehuan de P. philadelphica, bajo condiciones de Nariño y Valle del Cauca (2003B). Localidad Accesión N Viabilidad (%) Desviación estándar Botana (Nariño) Botana (Nariño) Botana (Nariño) Botana (Nariño) Botana (Nariño) Botana (Nariño) UN-49 UN-40 UNPU054 UNPU099 Kenya Tepehuan 50 50 50 50 50 50 97,978 A 92,194 B 93,458 B 91,097 B 91,027 B 81,700 C 4,601 3,764 5,413 8,366 5,537 12,845 Promedio 91,242 CEUNP (Valle) CEUNP (Valle) CEUNP (Valle) CEUNP (Valle) CEUNP (Valle) CEUNP (Valle) UN-49 UN-40 UNPU054 UNPU099 Kenya Tepehuan 50 50 50 50 50 50 81,708 BC 86,260 A 80,245 C 81,764 BC 67,541 D 85,046 AB 6,957 6,175 9,782 7,799 15,570 11,887 Promedio 80,427 Dos localidades Dos localidades Dos localidades Dos localidades Dos localidades Dos localidades UN-49 UN-40 UNPU054 UNPU099 Kenya Tepehuan 100 100 100 100 100 100 89,843 A 89,227 AB 86,851 BC 86,430 C 79,284 E 83,373 D 10,064 5,897 10,293 9,314 16,567 12,426 Media 85,834 Medias con diferente letra son estadísticamente diferentes. Todos los genotipos presentaron menor viabilidad en CEUNP, variando de 67,5% para Kenya hasta 86,26% para UN-40 (Tabla 5). Esto se puede explicar por una respuesta de adaptación a condiciones ambientales ex- tremas, como alta temperatura y baja humedad relati- va, conforme lo explican Delph et al. (1997) y Caetano et al. (2003). Al igual que P. ixocarpa, P. philadelphica se encuentra en forma silvestre en la Costa del Pacífico, desde Califor- nia hasta Centro América (Peña y Santiaguillo, 1999). A pesar de su origen (regiones templadas y semitempla- das), el porcentaje de viabilidad de Tepehuan no fue afectado por las condiciones ambientales del trópico de altura de Botana (Nariño). Esto permite ubicarla como un componente del pool genético primario de P. peru- viana, para efectos de utilizarla en programas de me- joramiento, como una fuente opcional de variabilidad genética. Al respecto, California Rare Fruit Growers (CRFG, 2003) indica que las especies relacionadas de P. peruviana son: Physalis heterophylla, P. ixocarpa, P. philadel- Lagos et al.: Caracterización palinológica... 612005 phica, P. pruinosa, P. pubescens y P. viscosa. Se conocen los híbridos entre estas especies. En comparación con Botana, Tepehuan obtuvo una mayor viabilidad polínica en CEUNP (85,05%), en donde no presentó diferencias significativas con el pro- medio más alto obtenido por UN-40 (86,26%). Ade- más, superó significativamente a las otras accesiones de P. peruviana. Con base en los resultados obtenidos, se puede establecer que P. philadelphica puede adaptarse más fácilmente a condiciones de trópico seco que a las condiciones de trópico de altura. Conclusiones Las dos especies poseen un grano de polen zono-tricol- porado, aunque en el cultivar Kenya se pueden encon- trar polen tetracolporado. El polen es mediano en P. peruviana y pequeño en P. philadelphica. Las formas polí- nicas corresponden a prolato-esferoidal en P. peruviana y prolato en P. philadelphica. Existen pocas variaciones en la ornamentación de la exina como en la forma en su vista polar y ecuatorial. Los genotipos evaluados de P. peruviana y de P. philadel- phica presentaron una alta viabilidad de polen. Ambien- tes marginales como el del Valle del Cauca reducen esta viabilidad, sin alterar la fertilidad de las especies. Literatura citada Almanza, P. y G. Fischer. 1993. Nuevas tecnologías de la uchuva Physalis peruviana L. Agro-Desarrollo 4(1-2), 292-304. Benítez de Rojas, C. y A. Magallanes. 1998. El género Physalis (Sola- naceae) de Venezuela. Acta Botánica 21(2), 11-42. Bonilla, M. y K. Espinosa. 2003. Colección, caracterización fenotí- pica, molecular de poblaciones de uchuva Physalis peruviana L. Trabajo de grado. Facultad de Agronomía. Palmira, Universi- dad Nacional de Colombia, Palmira. 94 p. Caetano, C.M.; G. Coppens; N.M. Stenzel; C.A. Olaya; J.A. Arro- yave; J.A. 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