Agronomía 24-2i.indd Resumen: Dentro de una colección de germoplas- ma, la presencia de materiales duplicados amenaza su identidad genética, enmascarando su variabilidad y aumentando los costos de manejo y mantenimiento. Por tal razón, con el fin de identificar los materiales candidatos a duplicados dentro de la Colección Cen- tral Colombiana de papa Solanum tuberosum ssp. andi- gena, se llevó a cabo la caracterización morfológica con variables cualitativas. La investigación se realizó durante el primer y segundo semestre de 2004 en el Centro de Investigación Tibaitatá de la Corporación Colombiana de Investigación Agropecuaria (Corpoi- ca). El análisis factorial de correspondencias múltiples (ACM) permitió identificar los caracteres color prima- rio y secundario de piel de tubérculo, color secundario de carne de tubérculo y color primario y secundario de flor, como los que mejor discriminan la colección, y mediante el análisis de conglomerados, se obtuvo un dendrograma que permitió definir siete grupos y cuatro subgrupos en los que se identificaron los posi- bles duplicados bajo un índice de nivel arbitrario que admitiera rigor estadístico y amplitud biológica. En total, se candidatizaron 64 materiales para una con- firmación molecular posterior. Palabras claves adicionales: recursos genéticos, germoplasma, conglomerados Abstract: Presence of duplicated material in a germplasm core collection can threat its genetic iden- tity, hide its real variability and increase the cost of management and maintenance. Because of this rea- son, with the aim of identifying candidate materials for duplicates in Colombian Center Collection of potato Solanum tuberosum ssp. andigena, the morphologic characterization with qualitative variables was carried out. The investigation was made during the first and second semester of 2004, in Corpoica CI Tibaitatá (Mosquera, Cundinamarca). The multiple correspon- dence analysis (ACM) permited to identify characters of primary and secondary tuber skin color, secondary tuber meat color, and primary and secondary flower color, as the ones that better discriminated the collec- tion and, by means of the cluster analysis, a dendro- gram was obtained, which defined seven groups and four subgroups, from which the possible duplicates under an arbitrary level index were identified that ad- mitted statistic rigor and biologic amplitude. Totally were recognized 64 materials for a later molecular confirmation. Additional key words: genetic recourses, germ- plasm, conglomerates Detección de posibles duplicados en la Colección Central Colombiana de papa Solanum tuberosum subespecie andigena a partir de caracteres morfológicos Detection of possible duplicates in Colombian Central Collection of potato Solanum tuberosum subspecies andigena using morphological characters Ángela María Bernal1, Jorge Enrique Arias2, José Dilmer Moreno3, Iván Valbuena4 y Luis Ernesto Rodríguez5 Agronomía Colombiana 24(2): 226-237, 2006 Fecha de recepción: 25 de julio de 2006 Aceptado para publicación: 30 de noviembre de 2006 1 Ingeniera agrónoma, Facultad de Agronomía, Universidad Nacional de Colombia, Bogotá. e-mail: ambernalva@unal.edu.co 2 Ingeniero agrónomo, Facultad de Agronomía, Universidad Nacional de Colombia, Bogotá. e-mail: jeariasr@unal.edu.co 3 Investigador, Corporación Colombiana de Investigación Agropecuaria (Corpoica), Centro de Investigación Tibaitatá, Mosquera (Colombia). e-mail: jdmoreno@corpoica.org.co 4 Investigador, Corporación Colombiana de Investigación Agropecuaria (Corpoica), Centro de Investigación Tibaitatá, Mosquera (Colombia). e-mail: ri.valbuena@yahoo.com 5 Profesor asociado, Facultad de Agronomía, Universidad Nacional de Colombia, Bogotá. e-mail: lerodriguezmo@unal.edu.co Introducción LA DIVERSIDAD GENÉTICA DE LA PAPA se concentra en la zona Andina de Suramérica, que incluye un amplio rango de hábitat que va desde ambientes muy fríos y sujetos a heladas hasta condiciones muy secas de semi- desierto; este hecho ha colaborado con la adaptación de estos recursos al estrés abiótico y con el desarrollo de Bernal et al.: Detección de posibles duplicados... 2272006 resistencias a varias plagas y enfermedades, mostrando cómo los recursos genéticos constituyen un reservorio de adaptabilidad genética que actúa como un cojinete frente a los efectos potencialmente dañinos del ambien- te y los cambios económicos (Bonierbale et al., 2004). La estructura taxonómica de la papa es muy comple- ja; Hawkes (1990) nomina más de 200 especies entre silvestres y cultivadas y ocho especies cultivadas en la zona Andina, mientras que Huamán y Spooner (2002) no reconocen tales especies como independientes sino como unas pocas o una sola especie, siendo S. stenotomum el grupo más primitivo y S. tuberosum ssp. andigena la papa cultivada más importante de los Andes, mientras que, en la región litoral del sur de Chile, la papa cultivada más importante pertenece a la especie tetraploide S. tu- berosum ssp. tuberosum. En Colombia, la Colección Central de papa hace parte del Sistema nacional de bancos de germoplasma, a cargo de Corpoica; concentra gran parte de la varia- bilidad genética de la especie y está constituida por 664 accesiones de la subespecie andigena, 83 de la subespecie tuberosum, además de un grupo importante de materiales silvestres e introducciones provenientes de Estados Uni- dos, Alemania, Holanda y los países andinos Bolivia, Perú, Ecuador y Venezuela (Corpoica, 2004). El aprovechamiento de los recursos genéticos implica la disponibilidad del material, su debida caracterización y evaluación morfológica, agronómica y molecular, re- laciones taxonómicas dilucidadas y el estudio completo de su variabilidad (Hidalgo, 2003). En este sentido, la Colección se encuentra caracterizada morfológicamen- te de acuerdo con los descriptores para la caracteriza- ción básica de colecciones de papa del Centro Interna- cional de la Papa CIP-1994 (Ligarreto et al., 1997); por precocidad, azúcares reductores y gravedad específica (Avella y Parra, 1997) y por resistencia a gota Phytophtho- ra infestans (Mont) de Bari (Méndez y Rojas, 1997). El tamaño de la colección, analogías entre los datos de pasaporte, el tipo de propagación por tubérculo-se- milla y el manejo y manipulación del material son fac- tores que favorecen la presencia de duplicados, que, en su conjunto, enmascaran la variabilidad real de la co- lección, estrechan su base genética y amenazan la iden- tidad que se pretende conservar. Siguiendo los principios básicos del fenetisismo a ni- vel operacional, se pueden establecer similitudes al in- terior de un grupo de unidades (poblaciones, especies, individuos) al ser comparadas entre sí con la ayuda de metodologías estadísticas, legítimamente suscritas a las técnicas del análisis multivariado de datos (Crisci y Ló- pez, 1983; Díaz, 2002). Estas metodologías precisan la ejecución de dos grandes grupos de procedimientos: ordenación (análisis de correspondencias múltiples) y agrupamiento (análisis de conglomerados). Con la orde- nación se busca reducir el número original de variables a un grupo pequeño y compacto y con el agrupamiento se propone repartir los individuos en grupos claramente delimitados, excluyentes o no, según un esquema jerár- quico o no jerárquico, respectivamente (Crisci y López, 1983; Crossa et al., 1985; Hidalgo, 2003). La identificación propia de duplicados está en fun- ción de la valoración de los caracteres genéticos de una población o accesión. Para establecer los elemen- tos comparativos y definir la situación de duplicados, se deben realizar todas las valoraciones necesarias, ca- racterizaciones y evaluaciones, en función de los obje- tivos de la preservación del recurso. El procedimiento, en el sentido estricto de la genética de poblaciones, consiste en encontrar ciertas similitudes o igualdades entre dos accesiones, aunque no sean exactamente du- plicados (Chávez, 2003). La posibilidad de detectar estos duplicados tendría, no sólo un efecto directo en la reducción del costo que genera el mantenimiento de la colección en campo, sino que representaría una contribución al conoci- miento de las relaciones taxonómicas entre accesiones y de su valor potencial en el aprovechamiento genético de la subespecie. El objetivo de este trabajo fue detectar los materiales que sean posibles duplicados, a través de una caracteri- zación morfológica analizada estadísticamente median- te un análisis factorial de correspondencias múltiples y, posteriormente, un análisis de conglomerados. Materiales y métodos Como materiales se utilizaron 464 accesiones de la espe- cie Solanum tuberosum ssp. andigena conservadas ex situ en la CCC, debidamente identificadas con el código asignado en el Banco de germoplasma. El trabajo se desarrolló durante 2004 en el Centro de Investigación Tibaitatá de Corpoica (Mosquera, Cundinamarca). Se sembra- ron 10 plantas de cada una de las accesiones a 0,45 m entre plantas en surcos sencillos de 4,5 m de longitud. 228 Vol. 24 · No. 2Agronomía Colombiana La caracterización morfológica se basó en los descrip- tores de papa (Solanum tuberosum) para caracterización básica de colecciones propuestos por el Centro Inter- nacional de la Papa (CIP, 1994). Se evaluaron 24 ca- racteres cualitativos categóricos correspondientes a los diferentes órganos de la planta (tabla 1). Las variables seleccionadas para este trabajo fueron todas cualitativas por ser las que tienen menor influencia ambiental (Va- llejo y Estrada, 2002). Tabla 1. Descriptores varietales morfológicos empleados en la caracterización de papa. Órgano Variable Notación Tallo Color del tallo CT Forma de las alas FAT Hoja Tipo de disección TDH Flor Color del pedicelo CPED Color del cáliz CCA Forma de la corola FC Color primario de la flor CPF Intensidad del color primario de la flor ICPF Color secundario de la flor CSF Distribución del color secundario de la flor DCSF Pigmentación de las anteras PA Pigmentación del pistilo Ppist Baya Color de la baya CB Forma de la baya FB Tubérculo Color primario de la piel del tubérculo CPPT Intensidad del color primario de la piel del tubérculo ICPPT Color secundario de la piel del tubérculo CSPT Distribución del color secundario de la piel del tubérculo DCSP Color primario de la carne del tubérculo CPCT Color secundario de la carne del tubérculo CSCT Distribución del color secundario de la carne del tubérculo DCSC Forma general FGT Formas raras FRT Profundidad de ojos PO El color primario de flor se tomó con la carta de colo- res de la Royal Horticultural Society (RHS). Se identificaron 30 tonalidades diferentes, que se asociaron en nueve grupos que describen color e intensidad y codifican dentro de las modalidades de los descriptores de los ca- racteres color primario e intensidad de color primario de la flor (tabla 2); así mismo, para color secundario se Tabla 2. Colores de la carta RHS que codifican para las mo- dalidades de los descriptores de color primario (CPF) e intensi- dad de color primario de la flor (ICPF). Color primario de flor Colores RHS 1 Blanco 157 2 Lila pálido N82D 3 Lila intermedio N80C, N81C, N82B, N82C 4 Lila oscuro N80A, N80B, 77A, N81A, N81B, N82A 5 Morado pálido 85A, 85B, 76ª 6 Morado intermedio N87A, N87B, N87C, 84ª 7 Morado oscuro 83A, 83B, 83C, 83D, 86A, 86B, 86C, 86D 8 Violeta pálido N88D 9 Violeta intermedio 90C, N88C observaron 6 tonalidades, asociadas en cuatro grupos, incluyendo ausencia de color secundario (tabla 3). Tabla 3. Colores de la carta RHS que codifican para las mo- dalidades del descriptor de color secundario de la flor (CSF). Color secundario de la flor Colores RHS 1 Ausente 2 Blanco 157 3 Lila N81A, N81B, N81C Y N82B 4 Morado 83B Los datos para caracteres de tallo, hoja, flor y baya fueron observados en tres plantas por accesión; para datos de tubérculo, la información se tomó de 20 tubér- culos y en ambos casos se registraron las modas. El análisis para la matriz de datos (completa para 316 accesiones) se dividió en dos etapas: 1) análisis de co- rrespondencias múltiples (en adelante, ACM) y 2) análisis de conglomerados (AC). El ACM encuentra asociaciones entre variables de tipo categórico a través de las res- pectivas modalidades de éstas (Díaz, 2002) y busca es- tablecer el valor discriminatorio de los caracteres con respecto a las relaciones que se definan entre las unida- des bajo estudio (Crisci y López, 1983). A su vez, el AC se propone definir la estructura natural de un conjunto de objetos, partiéndolo en grupos, de tal forma que los objetos de un mismo grupo sean similares y los objetos de grupos diferentes sean disímiles (Díaz, 2002). El análisis para el caso de variables categóricas múl- tiples (ACM) considera la nube de puntos fila (n puntos) y la nube de puntos columna (p puntos). En el primer Bernal et al.: Detección de posibles duplicados... 2292006 caso, los ejes son las variables y en el segundo, los indi- viduos. De acuerdo a Lebart et al. (1995), los principios del ACM son: transformar la tabla de datos en perfiles fila y perfiles columna; ajustar los datos o puntos pondera- dos por sus perfiles marginales (fila o columna) y dar la distancia entre perfiles por la ji-cuadrado. La distancia ji-cuadrado (χ2) pondera las distintas co- ordenadas de manera que se le da más ‘importancia’ a las categorías con menor frecuencia y menos ‘importan- cia’ a las que tengan alta frecuencia (Díaz, 2002). Las respectivas distancias ji-cuadrado, entre modali- dades y entre individuos, aplicada a una tabla disyunti- va completa6 están dadas por: individuos i e i’ (en Rn) modalidades j y j’ (en Rp) d2 (i, i’) = l k ∑ p j = 1 n x.j (xij - xi’j)2 d2 (j, j’) = xij x.j ∑ n i = 1 n xij’ x.j’ -{ }{ 2 donde x ij , observación para el individuo i-ésimo de la modalidad j-ésima; k, número total de variables; n, número total de individuos; p, número total de mo- dalidades; x. j = ∑ i=1 x ij y R, espacio vectorial sobre los números reales. Mediante el paquete estadístico SPAD versión 4.51, se procesaron los datos y se obtuvieron los factores, de tal forma que cada uno explica una parte de la asociación total entre variables y las coordenadas métricas para cada accesión (por convención cada accesión se nota como un individuo). En la clasificación de individuos (a través del análisis de conglomerados), el sistema de análisis de datos SPAD utiliza algoritmos de construcción de grupos que traba- jan con las coordenadas factoriales de un análisis pre- vio (Morineau, 1994), en este caso, con las coordenadas resultantes del ACM, y utiliza el criterio de agregación de Ward, cuya principal ventaja es que minimiza la va- rianza dentro de grupos y maximiza la varianza entre grupos (Franco et al., 1997a; Crossa et al., 1995). Resultados y discusión Las variables tipo de disección de hoja (TDH) y pigmen- tación de anteras (PA) fueron constantes para las mo- dalidades de ‘hoja diseccionada’ y ‘sin antocianinas’, respectivamente, hecho que permitió excluirlas del aná- lisis; según Crisci y López (1983), es preciso excluir los caracteres que no varían en las unidades bajo estudio, ya que carecen de poder discriminatorio y, por lo tanto, de valor taxonómico. De otra parte, la variable forma rara de tubérculo (FRT) fue asumida como una variable suplementaria, pues siempre apareció complementando la informa- ción de la variable forma general de tubérculo (FGT), más común que la primera, que tuvo una baja frecuen- cia de aparición. El ACM arrojó 56 ejes o factores que reúnen el 100% de la varianza. La varianza ligada a cada valor propio estuvo entre 0,1948 y 0,0015 para el valor propio más grande y el más pequeño, respectivamente. De la mis- ma forma, el primer valor propio explica un 6,96% de la variación total y el segundo, un 5,11%, mientras que el décimo valor propio explica el 2,79% de la varianza total (tabla 4). Esto coincide con la naturaleza del ACM, pues en éste, a diferencia del análisis de componentes principales, los primeros ejes, aun en forma creciente, explican una pequeña parte de la variabilidad total (Le- bart et al., 1995). 6 Una tabla disyuntiva completa es una matriz cuyas columnas están compuestas por variables presencia-ausencia (1,0), representando las categorías (p i ) de las k variables. Tabla 4. Tabla de los 10 primeros valores propios para 316 accesiones de la ssp. andigena. Número Valor propio Porcentaje Porcentaje acumulado 1 0,1948 6,96 6,96 2 0,1430 5,11 12,07 3 0,1363 4,87 16,93 4 0,1264 4,51 21,45 5 0,1099 3,93 25,37 6 0,0972 3,47 28,84 7 0,0925 3,30 32,15 8 0,0887 3,17 35,31 9 0,0851 3,04 38,35 10 0,0782 2,79 41,14 Al explorar en detalle las contribuciones absolutas de todos los ejes factoriales para cada variable, se encontró que a partir del décimo eje las variables con mayor con- tribución se empezaron a repetir, hecho que permitió se- leccionar de los primeros 10 ejes las variables que mejor discriminan la ssp. andigena. En la tabla 5 se presentan las contribuciones de cada variable para la construcción de 230 Vol. 24 · No. 2Agronomía Colombiana los primeros 10 factores. Los ejes que se omitieron con- tienen valores máximos de contribuciones para variables que resultaron significativas en factores anteriores. Las variables que discriminan la CCC de papa (S. tubero- sum ssp. andigena) son, en orden de importancia: color pri- mario de piel de tubérculo y su intensidad, color secun- dario de flor y su distribución, color secundario de piel de tubérculo y su distribución, color secundario de carne de tubérculo y su distribución, color primario de flor y color de pedicelo. Estas variables corresponden parcial- mente con lo encontrado por Ligarreto et al. (1997), quie- nes proponen las variables color primario de flor y color primario y secundario de piel de tubérculo dentro de las más significativas. Esta correspondencia fue evidente con lo observado en campo, al menos al nivel de estas dos variables; sin embargo, el análisis estadístico incluyó variables cuya ingerencia no fue fácilmente percibida al momento de hacer las observaciones: es el caso de los caracteres color secundario de flor y color secundario de carne del tubérculo. Esto se explica en gran medida por la naturaleza del método de análisis utilizado, que precisa la ponderación de los valores (Díaz, 2002); así, la moda registrada para estas dos variables (tabla 6) permitiría diferenciar este grupo de n individuos en dos grandes grupos alternativos: aquéllos con color secundario de flor blanco y aquéllos que no presentan esta característica, o aquéllos con color secundario de carne de tubérculo violeta y aquéllos que carecen de este carácter. Tabla 5. Contribuciones absolutas de las variables a los pri- meros 10 factores. Variable* Eje 1 Eje 2 Eje 4 Eje 6 Eje 9 Eje 10 CT 10,320 5,115 10,408 0,108 2,032 2,394 AT 0,748 0,001 0,003 0,025 10,836 1,466 CPED 3,816 6,596 5,197 3,357 4,205 11,507 CCA 3,200 2,264 2,276 2,347 7,011 9,123 FC 0,462 2,534 9,258 3,759 3,137 5,481 CPF 3,116 9,880 9,436 3,237 13,133 14,584 CSF 0,011 15,542 0,019 0,713 0,075 0,579 DCSF 0,786 15,032 1,635 3,345 0,078 1,351 PPIST 2,786 0,078 0,166 1,590 0,055 5,660 CB 4,682 2,596 2,656 1,649 6,014 0,240 FB 3,736 1,697 0,181 1,772 3,384 1,816 CPPT 15,052 6,827 2,315 11,878 12,577 6,260 ICPP 11,316 4,482 2,274 7,507 15,143 3,783 CSPT 7,841 9,028 17,606 11,870 6,471 5,668 DCSP 8,232 10,237 19,146 5,997 5,536 10,015 CPCT 1,218 2,294 3,496 9,547 2,811 9,969 CSCT 7,365 0,034 0,064 16,033 0,209 0,126 DCSC 5,992 0,083 0,516 13,271 0,978 0,040 FGT 6,666 3,660 9,331 0,328 3,706 5,224 PO 2,655 2,020 4,016 1,666 2,608 4,714 * Siglas de acuerdo con la tabla 1. Los datos sombreados y en itálica representan las variables que presentaron mayor contribución para la formación de cada eje. Los ejes omitidos contienen valores máximos de contribuciones para variables que ya han sido significativas en factores anteriores. Tabla 6. Características generales de los grupos y subgrupos identificados. Grupo Variables* CPPT ICPP CSF DCSF CSPT DCSP CSCT DCSC CPF Cped Grupo 1 Am Pa Blanco Acbe Mor Msalp Aus Aus Losc CPig Grupo 2 Mor Pa Aus Aus Am Mdisp Aus Aus Blanco Mpig+ArVer Grupo 3 Rosa Osc Blanco Acbe Am Mdisp Aus Aus Losc CPig Grupo 4 Sgr 4a Mor Osc Aus Aus Aus Pcpu Aus Aus Losc CPig Sgr 4b Mor Int Blanco Acbe Am Ant Aus Aus Losc CPig Sgr 4c Rj-Mor Int Blanco Acbe Am Mdisp Aus Aus Losc CPig Sgr 4d Rj-Mor Pa Blanco Acbe Am Ant Aus Aus Losc CPig Moda general Rj-Mor Int Blanco Acbe Am Mdisp Aus Aus Losc CPig Grupo 5 Rj-Mor Osc Blanco Acbe Aus Pcpu Aus Aus Morosc CPig Grupo 6 Mor Osc Blanco Acbe Bl-cre Mdisp Mor Anvan Losc CPig Grupo 7 Neg Aus Blanco Acbe Am Cej Aus Aus Losc LPigL+Ar * Siglas de acuerdo con la tabla 1. ICPP: Pa, pálido; Int, intermedio; Osc, oscuro; Aus, ausente. CSPT: Bl-cre, blanco-crema. DCSC: Anvan, anillo vascular angosto. Cped: Cpig, completamente pigmentado; Mpig+ArVer, mayormente pigmentado y articulación verde; LPigL+Ar, ligeramente pigmentado a lo largo y en articulación. CPPT: Am, amarillo; Mor, morado; Rosa, rosado; RJ-Mor, rojo morado; Neg, negruzco. DCSF: Acbe, acúmen blanco-envés. DCSP: Msalp, manchas salpicadas; Mdisp, manchas dispersas; Pcpu, pocos puntos; Ant, anteojos; Cej, cejas. CPF: Losc, lila oscuro; Morosc, morado oscuro. Bernal et al.: Detección de posibles duplicados... 2312006 Los valores propios no nulos fueron p - k = 55 (nú- mero de modalidades - variables activas) (Jobson, 1992), cuyas coordenadas de individuos se utilizaron para la construcción del dendrograma (figura 1). Al interior de éste último se discriminaron siete grupos y cuatro subgrupos, de acuerdo al índice de nivel7 en que cada uno de ellos se diferenció del resto; en el índi- ce 0,10697 se diferenciaron los grupos 6 y 7 del resto; en 0,09004, el grupo 1; en 0,08010, el grupo 2; en 0,07660, el grupo 5 de los grupos 3 y 4; en 0,07074 se diferenció el grupo 6 del grupo 7 y finalmente en el nivel de 0,06771 lo hizo el grupo 4 del 3. Aunque se dispone de un amplio número de estra- tegias para decidir sobre el número de conglomerados para construir, en este trabajo el criterio decisivo ha sido la homogeneidad ‘media’ alcanzada dentro de los con- glomerados (Díaz, 2002), ya que en muchas situaciones existen grupos ‘naturales’, separados unos de los otros, para ser descritos por el esquema de clasificación; ade- más, muchas de las clasificaciones dependen del grado de refinamiento de la diferenciación, y la estructura ge- neral obedece más a un árbol complejo, con ramas a diferentes ‘alturas’ (como ocurre en los dendrogramas de análisis jerárquico) (Hampel, 2002). 7 El índice de nivel es un valor de disimilaridad derivado de la matriz de distancias, al cual se presentan diferentes niveles de agregación y está representado gráficamente en el eje horizontal de un dendograma. Figura 1. Dendrograma para 316 materiales de la Colección Central Colombiana (CCC) de papa (S. tuberosum ssp. andigena). 232 Vol. 24 · No. 2Agronomía Colombiana Sin embargo, la decisión sobre el número de grupos para considerar es, por lo general, de la incumbencia del especialista asociado con el estudio en consideración (Díaz, 2002). La selección de forma arbitraria de siete grupos y cuatro subgrupos en el dendrograma (figura 1) obedece a: (i) la percepción global al hacer un examen vi- sual del esquema; (ii) la homogeneidad que se evidencia al interior de los conglomerados y (iii) la identificación de los duplicados que se ve facilitada; esta designación arbitraria también entra en juego a la hora de establecer el criterio Figura 2. Dendrograma para las accesiones que conforman el grupo I de la Colección Central Colombiana (CCC) de papa (S. tuberosum ssp. andigena). Figura 3. Dendrograma para las accesiones que conforman el grupo II de la Colección Central Colombiana (CCC) de papa (S. tuberosum ssp. andigena). para la elección de los duplicados. La polémica radica en la imposibilidad de determinar en qué nivel dos materiales son equivalentes, similares o iguales (Chávez, 2003). Las características generales de cada grupo se presentan el la tabla 6 y corresponden a las modas de las variables más discriminatorias (modalidad más frecuente). Las figuras 2-12 presentan la ubicación jerárquica a mayor escala de las accesiones; los grupos se describen de derecha a izquierda –o bien, de abajo hacia arriba– en el dendrograma completo. En un dendrograma se pue- den identificar tanto núcleos como grupos; los primeros no son más que las parejas formadas por los individuos más cercanos, mientras que un grupo es el producto de la integración de núcleos con accesiones individuales o con otros núcleos, en índices de nivel mayores (Crisci y López, 1983); de esta manera, se propusieron como candidatos a duplicados todos los núcleos y grupos de máximo tres accesiones por debajo de un índice de nivel de 0,00248, designado arbitrariamente. En este nivel, se tiene un eje por encima del cual no sería sensato postular candidatos a las pruebas moleculares –en aras de la precisión– y por debajo se estarían excluyendo materiales potencialmente duplicados; es decir, se buscó aquel punto que diera opor- tunidad al mayor número de eventos favorables posibles. Dentro del grupo 1 (figura 2) se identificaron los núcleos 4934 y 4260, 4833 y 203, 4840 y 4326; en el grupo 2 (fi- gura 3), el núcleo 4971 y 4222; en el grupo 3 (figura 4), los Bernal et al.: Detección de posibles duplicados... 2332006 Figura 4. Dendrograma para las accesiones que conforman el grupo III de la Colección Central Colombiana (CCC) de papa (S. tuberosum ssp. andigena). Figura 5. Dendrograma para las accesiones que conforman el grupo IV de la Colección Central Colombiana (CCC) de papa (S. tuberosum ssp. andigena). núcleos 4810 y 4237, 4899 y 4852, 4369 y 4765, 4220 y 4671, 4388 y 4624, 4906 y 4714 y el grupo 4905, 4937 y 4480. El grupo 4 (figura 5) se subdividió en cuatro subgru- pos: 4a, 4b, 4c y 4d. En el subgrupo 4a (figura 6) no se identificaron núcleos ni grupos; el subgrupo 4b (figura 7) está conformado por los núcleos 4209 y 4949, 38 y 4580, 4363 y 4311, 4367.1 y 4591 y por el grupo 4305, 4962.A y 4962; del subgrupo 4c (figura 8) for- man parte los núcleos 4235.9 y 4636, 4725 y 4263, 4916 y 4223.2, 4210 y 4216 y el grupo 4471, 4523 y 4762; finalmente, en el subgrupo 4d (figura 9) aparece el núcleo 4651 y 4639. En el grupo 5 (figura 10) se encontraron los núcleos 214 y 214.1, 27 y 39, 4367 y 4361 y el grupo 4390, 4345 y 4352; el único núcleo del grupo 6 (figura 11) está conformado por las accesiones 4653 y 4654, así como los tres núcleos del grupo 7 (figura 12) están conformados por las accesiones 4875 y 4590, 4778 y 4781, 4598 y 4864. 234 Vol. 24 · No. 2Agronomía Colombiana Figura 6. Dendrograma para las accesiones que conforman el subgrupo 4a de la Colección Central Colombiana (CCC) de papa (S. tuberosum ssp. andigena). Figura 7. Dendrograma para las accesiones que conforman el subgrupo 4b de la Colección Central Colombiana (CCC) de papa (S. tuberosum ssp. andigena). Figura 8. Dendrograma para las accesiones que conforman el subgrupo 4c de la Colección Central Colombiana (CCC) de papa (S. tuberosum ssp. andigena). La postulación de materiales duplicados se basó en el análisis estadístico de la caracterización; sin embargo, los datos de origen y consecutivos de los códigos designados por el Banco fueron registrados para confirmar la hipótesis de igualdad de materia- les, resultando que seis de los núcleos se relacionaron desde su origen mismo (tabla 7). Estos núcleos que coincidieron en sus datos de pasaporte constituyeron Bernal et al.: Detección de posibles duplicados... 2352006 Figura 9. Dendrograma para las accesiones que conforman el subgrupo 4d de la Colección Central Colombiana (CCC) de papa (S. tuberosum ssp. andigena). un fuerte argumento de respaldo a la postulación de 64 materiales como candidatos a duplicados, desde el punto de vista morfológico; no obstante, es necesario someter estos materiales a pruebas moleculares antes de tomar una decisión sobre su descarte o permanen- cia en la colección. Figura 10. Dendrograma para las accesiones que confor- man el grupo V de la Colección Central Colombiana (CCC) de papa (S. tuberosum ssp. andigena). Conclusiones En este trabajo se logró: la identificación de los caracte- res cualitativos que mejor discriminan la CCC de papa S. tuberosum ssp. andigena a nivel morfológico; la definición de un grupo importante de materiales candidatos a du- 236 Vol. 24 · No. 2Agronomía Colombiana Tabla 7. Pasaporte de núcleos coincidentes. Núcleo Componente A Comporente B Código de Banco Nombre vernacular Origen Código de Banco Nombre vernacular Origen N-8 4216 Pastusa Chocontá (Colombia) 4210 Tocana Negra Sesquilé (Colombia) N-11 214.1 Blanca Leche Ibarra, Provincia de San Labruza (Ecuador) 214 Blanca Leche Ibarra, Provincia de San Labruza (Ecuador) N-12 4639 Guata Pasto (Colombia) 4651 Guata Ojona colorada Pasto (Colombia) N-14 4962 Pamba Rosada Túquerres (Colombia) 4962.A Pamba Rosada Túquerres (Colombia) N-19 4367 SN El Cocuy (Colombia) 4361 Azucena El Cocuy (Colombia) N-24 4654 SN Pasto (Colombia) 4653 Santa Catalina Pasto (Colombia) SN: sin nombre. Figura 11. Dendrograma para las accesiones que confor- man el grupo VI de la Colección Central Colombiana (CCC) de papa (S. tuberosum ssp. andigena). Figura 12. Dendrograma para las accesiones que confor- man el grupo VII de la Colección Central Colombiana (CCC) de papa (S. tuberosum ssp. andigena). plicados y el avance en el conocimiento de la estructura morfológica de este acervo. Para trabajos posteriores se propone seguir conser- vando los candidatos a duplicados hasta que la eviden- cia molecular no demuestre lo contrario y, en cuanto a las accesiones que no se incluyeron en este trabajo, se sugiere completar la caracterización morfológica para su posterior inclusión en alguno de los grupos definidos y, una vez consolidados estos grupos, hacer estudios más específicos dentro de cada uno de ellos, tales como la evaluación y caracterización del mate- rial, incluyendo variables morfológicas, agronómicas, fisiológicas e industriales. Bernal et al.: Detección de posibles duplicados... 2372006 Literatura citada Avella, A. y Parra, H. 1997. Evaluación de la Colección Central Colombiana de papa (Solanum tuberosum ssp. andigena) por los parámetros de precocidad y calidad industrial en el centro de investigaciones Tibaitatá, municipio de Mosquera. Trabajo de grado. Facultad de Agronomía, Universidad Nacional de Co- lombia, Bogotá. 74 p. Bonierbale, M., W. Amoros, J. Espinoza, E. Mihovilovich, W. Roca y R. Gómez. 2004. Recursos genéticos de la papa: don del pa- sado, legado para el futuro. Suplemento Revista Latinoameri- cana de la Papa 2004. Chávez, J.L. 2003. Análisis estadístico de datos de caracterización morfológica, pp. 72-77. En: Franco, T. y R. Hidalgo (eds.). Análisis estadístico de datos de caracterización morfológica de recursos fitogenéticos. Boletín técnico IPGRI No 8. Inter- national Plant Genetics Resources Institute (IPGRI). Cali, Co- lombia. 89 p. Centro Internacional de la Papa [CIP]. 1994. Descriptores de la papa para caracterización básica de colecciones nacionales. 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