TABLA DE VIDA Y PARAMETROS POBLACIONALES FUNDAMENTALES DE TETRANYCHUS URTICAE KOCH (ACARI: TETRANYCHIDAE) SOBRE ROSA SP. EN CONDICIONES DE LABORATORIO. , Gabriel Páramo· Maurlclo Sánchez • Darlo Corredor·· RESUMEN Uno de los ácaros más ampliamente distribuidos y que causan pérdidas en cultivos bajo Invernadero en la Sabana de Bogotá es T. urt/ca8 Koch. Utilizando la técnica del disco de hoja con follaje de rosa se determ Inó el ciclo de vida de esta especie y se elaboró la tabla de vida. El experimento se mantuvo en condiciones ambientales controladas con una temperatura de 23 ± 2°C y humedad relativa de 85 ± 5%. La duración de los diferentes estadios fue: Huevo 7.39 dlas, larva 1.87, nlnfocrlsállda 1.57, protonlnfa 1.53, deutocrlsállda 1.52, deutonlnfa 1.73 Y tellocrlsállda 1.84 dlas. El periodo de ovlposlclón fue de 35 dlas con un promedio de 3.52 huevos/hembra/dla. Se construyó la curva de supervlvlencla para todo el ciclo de vida y se calcularon algunos parámetros poblaclonales tales como tasa neta de reproducción (Ro)' tiempo medio generacional (T), tasa Intrlnseca de crecimiento natural (rrn),tasa finita de multiplicación (A) y distribución estable de edades. SUMMARY The two spotted splder mlte, retrenvcnu» untce« Koch Is one of the most wldely dlstrlbuted mltes In the world and one of the maln causes of losses In commerclal greenhouses In Bogota. Uslng the leaf dlsc technlque some baslc blologlcal data were studled under laboratory condltlons wlth a temperature of 23 ± 2°C and a relatlve humldlly of 85 ± 5%. Llfe cycle was determlned uslng rose leaves as host plant. Ovlposltlon time for females was 35 days wlth an average of 3.52 eggs per female per day. Net reproductlve rate (Ro), mean length of a generatlon (T), Intrlnslc rate of natural Increase (r..,.,), flnlte rate of reproductlon ('A) and stable age dlstrlbutlon were calculated. (1) Proyecto financiado por el Centro de Investigaciones y Desarrollo Cientffico de la Universidad Nacional, CINDEC. • Estudiante de Biologfa, Universidad Nacional de Colombia, A.A. 357B5 Bogota. Profesor, Facultad de Agronomfa, Universidad Nacional de Colombia, A.A. 14490. Bogotá. 83 INTRODUCCION Uno de los principales renglones de exportación de Colombia en la actualidad, es el de la flores. Los requerimientos fltosanltarlos exigidos por los mercados Internacionales, el tipo de tecnologla usada en este sector y la proliferación de plagas y enfermedades, han ocasionado exceso en la aplicación de plagulcldas y agroqulmlcos en general. Dentro de los ácaros fitófagos, el Tetranychus urtlcae Koch es una de las plagas que más afecta los cultivos de rosa en nuestro medio, elevando los costos de producción por las aplicaciones de acarlcldas, como también reduciendo la capacidad exportable de este producto. El presente trabajo tuvo como objetivos fundamentales aportar conocimientos básicos sobre la biologla de T. urttcee (ciclo de vida, fecundidad y longevidad), elaborar la tabla de vida y evaluar algunos parámetros poblacionales fundamentales como la tasa neta de reproducción (Ro), tiempo medio generacional, tasa intrlnseca de crecimiento natural (r) y tasa finita de multiplicación ( AJ de esta especie de ácaro sobre ROSA sp. en condiciones de laboratorio. Diversos trabajos se han realizado sobre la blologla de T. urttce» en paises de la zona templada; son escasas las investigaciones hechas en el neotróplco; en Colombia se destaca el trabajo de Uribe (1982) quien determinó algunos aspectos de la blologla de este ácaro en la Sabana de Bogotá en condiciones de campo atacando cultivos de fresa (Fragar/a sp.). Varios autores han escrito sobre el ciclo elevida, y en g~neral sobre la blologla del T. uniese Koch, estudiándolo sobre diferentes especies vegetales hospederas. El ciclo de vida del T. urticae, consiste de huevo, larva, protonlnfa, deutonlnfa y adulto. Al final de los Instares larval y ninfales se presentan periodos Inactivos o de qulescencla denominados nlnfocrlsállda, deutocrisállda y tellocrisálida respectivamente (Boudreaux, 1963; Shlh et al, 1976). Los aspectos de la biologla de T. urticae han sido ampliamente estudiados en condiciones de laboratorio, en las cuales las principales variables ambientales consideradas son la temperatura y la humedad relativa (Polclk el al, 1965). No se han definido las temperaturas y humedades relativas óptimas para el desarrollo de éste ácaro. Boudreaux (1963) y Shlh el al (1976) establecieron un rango comprendido entre los 23 y 29.4 grados centlgrados de temperatura, y humedades relativas del 25 al 80% como condiciones favorables para un buen crecimiento de esta especie. Entre los estudios sobre la dinámica de poblaciones de esta especie es Importante señalar los de Shlh el al (1976) quienes elaboraron un trabajo en el cual se construyó la tabla de vida y se evaluó la tasa Intrlnseca de crecimiento natural, con el fin de dar pautas para Implementar control biológico con depredadores. Boykln y Campbell (1982) evaluaron varios plagulcldas sobre poblaciones de T. urttcee y observaron los efectos de éstos sobre el Incremento del potencial reproductivo (tasa intrlnseca de crecimiento natural). Carey y Bradley (1982) compararon ciclos de vida, ratas de desarrollo, relación de sexos y tablas de vida de las especies T. urticee, T. turkestani y T. pac/I/cus. Sabells (1985) reportó estrategias reproductivas y establece comparaciones de los parámetros tasa neta de reproducción, tasa intrlnseca de crecimiento natural y tasa finita de multiplicación de algunos tetranlquldos. MATERIALES Y METODOS Ciclo de vida. Los estudios sobre la blologla de T. urticae fueron realizados en el laboratorio de Entomologla de la Facultad de Agronomla de la Universidad Nacional de Colombia. Las condiciones ambientales se controlaron en una cámara blocllmátlca dlsenada para tal fin, con 84 temperatura y humedada relativa constantes (23±2°C y 85 ± 5% h.r.). La técnica empleada para hacer el seguimiento del ciclo de vida fue la del disco de hoja propuesta por Rodrlguez (1953). A este método se le hicieron algunas modificaciones consistentes en la utilización de algodón prensado como sustrato y la adición de un mlcostátlco (Mlcostatln) a la solución de sacarosa. Se realizaron dos observaciones diarias para obtener una mayor exactitud en la medición de los estadios. Inicialmente se montaron 45 tellocrlsálldas hembras (una por disco) cada una acompañada de un macho adulto, ya que la cópula ocurre Inmediatamente emerge la hembra adulta. Después de la cópula se extrajeron los machos. Las hembras se dejaron en su respectivo disco hasta la primera postura, permitiendo conocer el periodo de preovlposlclón. A partir de este momento las hembras se cambiaron dlaramente de disco para evaluar el ritmo de ovlposlclón. El estudio del ciclo de vida se efectuó a partir de 450 huevos puestos por estas hembras. Se realizaron también estudios con hembras vlrgenes (debido a que presentan partenogénesis de tipo arrenotoquia), para lo cual se procedió de la misma manera, con la diferencia de que a la tellocrlsállda no se le colocó macho acompanante. Los datos para hembras no fecundadadas se tomaron a partir de 20 Individuos (preoviposlción y ritmo diario de ovoposlclón), y el ciclo de vida a partir de 165 huevos. TABLA DEVIDA A partir de los datos tomados de los descendientes hembras, de hembras fecundadas, se elaboró la tabla de vida y se cuantificaron los parámetros poblaclonales fundamentales, siguiendo para ello los tratamientos matemáticos propuestos por diferentes autores (Rablnovlch, 1980; Hutchlnson, 1981). Los parámetros calculados y los tratamientos empleados para su cálculo fueron los siguientes: - Edad (x) - Proporción de supervivientes a la edad x, (1 x): Nx' No - Números de Individuos que mueren entre las edades x-t y x, (dx): Nx_1- Nx - Probabilidad de morir entre dos edades sucesivas (qx): dx' NX-1 - Media de la probabilidad de supervivencia entre dos edades sucesivas (Lx): I x+ Ix + 1 Donde: Nx: Número total de Individuos que quedan vivos en la edad x No: Número Inicial de Individuos de la población al comienzo de la unidad de tiempo en la edad x. Los parámetros poblaclonales fundamentales calculados fueron: - Proporción de hembras vivas a la edad x, (Ix) - Número de hembras descendientes de cada hembra en el Intervalo de edad x, (mx) 85 - Tasa neta de reproducción (Ro) oc RO=~ Ixmx x=O - Tiempo medio generacional (T) Lxi )(mX T= Llxmx = - Tasa Intrlnseca de crecimiento natural (rm) log R r _ e o m- T - Tasa finita de multiplicación (A.) A=er AESULTADOS y DISCUSION La duración total del ciclo de vida para descendientes de hembras fecundadas fuá de 19.8 dlas (Tabla 1) Y la hembra adulta tuvo un periodo de preovlsposlclón de 2.4 dlas (Figura 1). La duración total del ciclo de vida para los machos descendientes de hembras vlrgenes fue de 20.5 dlas. TABLA 1 DURACION DE ESTADIOS DE DESARROLLO PARA DESCENDIENTES DE HEMBRAS FECUNDADAS Y VIRGENES DE TGETRANYCHUS URTICAE EN CONDICIONES DE LABORATORIO SOBRE ROSA SP. ESTADIO DURACION n DESVIACION COEFICIENTE (Olas) ESTANDAR DE VARIACION Fec. Vlrg. Fec. Vlrg. Fec. Vlrg. Fec. Vlrg. HUEVO 7.39 7.88 238 140 0.47 0.55 6.448 6.992 LARVA 1.87 1.60 200 128 0.65 0.54 34.886 34.059 NINFOCRISALlDA 1.57 1.79 190 125 0.44 0.58 29.119 32.450 PROTONINFA 1.53 1.46 193 116 0.62 0.59 40.364 40.588 DEUTOCRISALlDA 1.52 1.63 182 116 0.39 0.47 25.688 28.903 DEUTONINFA 1.73 1.53 176 110 0.49 0.46 28.678 30.372 TELlOCRISALlDA 1.84 1.84 176 112 0.34 0.38 18.905 20.813 ADULTO HEMBRA 21.03 30 12.73 60.542 MACHO 27.90 30 12.36 44.322 El ciclo de vida para los machos descendientes de hembras vlrgenes duró un dla más que para los descendientes de hembras fecundadas, encontrándose una mayor duración de los estadios Inactivos y un mayor tiempo de preovlposlclón (3.0 dlas) de las hembras evaluadas sin macho acompanante (Figura 2). 86 HUEVO INCUBACION 7.39 FIGURA l. ciclo de vida de T. urticae medido en d1as, para descendientes de hem bras copuladas 87 HUEVO INCUBACION 7.86 DFUTONINFA 1.53 FIGURA 2. Ciclo de v ida de T. urticae medido en d 1as, para cEscendientes de hem bras v 1rgenes 88 La duración del ciclo de vida calculado para hembras fecundadas (19.8 dlas), difiere de los reportados en la literatura. Urlbe (1982) encontró que el T. urttce« cumple su ciclo de vida en 25.5 dlas, bajo condiciones de campo, con el 80% de humedad relativa y una temperatura de 13°C utilizando como planta hospedante la fresa (Fragaria sp.). Boudreaux (1963) reportó algunos estudios realizados en la Unión Soviética y los Estados Unidos en los cuales se determinó la duración del ciclo de vida entre 7 y 12 dlas bajo un rango de temperatura comprendido entre 23 y 29°C. Shlh st al (1976) logró que este ácaro se desarrollara en un tiempo de 7.5 dlas con una humedad relativa del 95% en la Florida. Sin duda alguna las diferencias en las condiciones ambientales del experimento son la causa principal de esta variabilidad en resultados. El periodo de ovlposlclón en hembras copuladas fue de 35 dlas, con un promedio de 3.5 huevos/hembra/dla; la máxima postura se observó entre los dlas 7 y 12, con 5.2 huevos/hembra/dla en promedio. Las hembras vlrgenes ovlposltaron durante 50 dlas con un promedio de 2.6 huevos/hembra/dla; la máxima cantidad de huevos puestos se presentó en el dla 5, con un promedio de 2.6 huevos/hembra/dla (Figura 3). Posiblemente las hembras fecundadas' posean un metabolismo más acelerado que las hembras vlrgenes, ya que su periodo de ovlposlclón es mucho más corto y con un mayor número de huevos puestos diariamente. Se encontró una relación de sexos de 2 hembras por un macho, para descendientes de hembras copuladas. La relación se presenta mayor en los primeros 13 dlas (3 hembras: 1 macho) (Figura 4), disminuyendo en el transcurso del tiempo; esto puede ser debido a la disminución del esperma acumulado por la hembra en la espermateca, originando un aumento en el número de machos, los cuales nacen por partenogénesis. Una tabla de vida es un modelo sobre algunos patrones de comportamiento de la población; es una hipótesis puesto que la tabla de vida origina algunos valores para predecir el desarrollo futuro de la población y si la población está en expansión o contracción. No obstante es necesario aclarar, que las predicciones hechas para una población estudiada en el laboratorio, a partir de una tabla de vida, no tienen en cuenta las presiones ambientales (competencia Inter o Intraespeclflca, depredación, parasitismo, etc.), que están obrando sobre dicha población en condiciones reales de campo. Se construyó la tabla de vida para T. uruce«, bap las condiciones de laboratorio anotadas anteriormente, a partir de los datos tomados de la descendencia hembra, de las hembras fecundadas (Tabla 2). La tabla de vida construida revela que la mortalidad durante todo el ciclo de vida es muy baja, hecho que se puede corroborar en la mortalidad de los huevos (no viabilidad), que a pesar de ser la más alta de todos los estadios, fué tan solo del 6.8%. A partir de la tabla de vida se elaboró la curva de supervivencia, y se determinó que es c;leTIPO 11(Figura 5), es decir que la población estudiada presenta un número constante de Individuos que mueren por unidad de tiempo, esto es, una probabilidad constante de muerte a lo largo de toda la vida. Los parámetros poblaclonales cuantificados fueron los siguientes: - Tasa neta de producclón o Tasa de reemplazo (Ro), que representa el número progenie de hembras que pueden ser producldaa por una hembra de la población durante toda su vida. El valor que se obtuvo fué de 41.0 hembras, hecho que evidencia un acelerado crecimiento de la población. - Tiempo medio generacional (T), para una especie de reproducción continua se Interpreta como aquella edad a la cual si todo el esfuerzo reproductivo se concentra en ella, la tasa 89 o LO lO lIS lO 'O Q) lIS c: 'O LO Q) c: .., 0'1 ::J lo¡ O 'Ir-l Q) > 44. :r: :r: O I .., Q) lIS O.... , LO .¡.J, M lo¡ I ::s ..! ._- 81 -e-c, Q)--_ O 'O M c:- -o-- ....(' O I .... / 111 i. LO ON o.--, -M, ti) > \ t:I! O j H , _ O Q) /' " 'O<. O, N O ,,'> -M_ /' lo¡.., -: ;tJ, /'-/. LO O..... Elr- .¡.J I -MI c:: (, ') O M / ..... / ~<: ::Jo H '¡ ....,- LO-'- " O O O O O O Le, .., M N ..... SOA3:0H 90 ns 'O 0+-'0 Q) .,..f'O > m Q) Q) 'O ,'" ~ r s:: O, Q) r-I I .,..f U 'O -,-4, LO s:: U,, -, N Q) "- U r-I'1 m Q), Q) 'O) I 'O I Oe, "- ns t)\ "- 1-1 1-1,,'> ns ns "" o o. r-I/ N/ / UI O( O r-I I )< I Q) ns I m (,, Q), "- Q) ns '1 'O U, .,..f_J LO CJ) ns ~_-- r-I ..:x: .,..f 1-1 H 1-1 ::s /'7 CI ns~ • / 'O 81/, \ s:: al\ \ '1() 'O \ o .,..f) I r-I U m / 1-1 ns/ / / O 1-1 ( o. ~I O (. 1-1 Q), -, P4 .c:: \ . , ~,, ~"1I l. P-, "- o-, >- H__ p.¡ o '<:1' M N r-I oxas ~Od SarLNalaNa::>Saa aa OHaHnN 91 TABLA 2 TABLA DE VIDA DE TETRANYCHUS URT/CAE EN CONDICIONES DE LABORATORIO, SOBRE ROSA SP. ESTADIO x Nx dx tx Lx HUEVO O 450 31 0.931 0.9010 LARVA 7.397 419 27 0.871 0.8665 NINFOCRISALlDA 9.272 392 4 0.862 0.8465 PROTONINFA 10.851 388 12 0.835 0.6380 DEUTOCRISALlDA 12.387 376 2 0.831 0.8240 DEUTONINFA 13.913 374 6 0.817 0.8180 TELlOCRISALlDA 15.646 388 1 0.815 ADULTO 17.492 367 O Ro=41.008 hembras T =10.44dlas rm=0.355 i\ =1.426Indlvlduos/hembra/dla. neta de reproducción seria la misma que con el esfuerzo reproductivo repartido entre varias edades, para el presente caso su valor fué de 10.4 dlas. El tiempo generacional medido de nuevo a huevo fué de 19.8 dlas, es decir que en un ano cada hembra puede producir aproxi- madamente 18 generaciones. - Tasa Intrlnseca de crecimiento natural (rm)o capacidad Innata de Incremento, esta tasa Instantánea representa la capacidad de multiplicación de la población en un momento determinado: esto es, la representación del potencial reproductivo de la población. Dicho valor se calculó en 0.35. - Tasa finita de multiplicación (A), representa cuantos Individuos se agregan a la población por cada hembra en un tiempo determinado. Al realizar los cálculos para esta tasa se pudo determinar que se agregan 1.4 Indlvlduos/hembra/dla a la población. A partir de éste parámetro es posible estimar que una hembra del ácaro podrla produCir al cabo de 50 dlas una población cercana a los 50 millones de descendientes (1.42650), lo cual explica fácilmente por qué los ataques de esta plaga se detectan generalmente sobre focos con alto numero de Individuos. Es dificil comparar los valores hallados para estos parámetros, en especial la tasa Intrlnseca de crecimiento natural, con los resportados en otros trabajos, ya que los parámetros poblaclonales fundamentales son estadlstlcas de cada población estudiada en particular, en donde los aspectos de ciclo de vida Incluyendo tasa de desarrollo, fecundidad, longevidad, relación de sexos, etc. son dados bajo condiciones muy especiales de temperatura, humedad relativa, fotoperlodo, y especie vejetal hospedera. Sabells (1985) reporta algunos trabajos que determinaron valores de la tasa neta de reproducción, tasa Intrlnseca de crecimiento natural y tasa finita de reproducción sobre pepino, trébol y algodón y propone que las diferencias para estos valores, están dadas tanto por la especie vegetal hospedante como por la edad de las hojas sobre las cuales se encuentra el ácaro. Shlh el al (1976) determinó para el T. urtlcae una rm de 0.336 y propone que este valor 92 r,, ) / / / ( J ( r J ( ) (/ J (' ) ( lIrA ----'!!tr------ ----rA------ -----A---- ---- --Ar -- ---- - - - - ---¡n - - - - - - r o M o o . o r- o 11'1 o oo o ·n lIS 11'1 .Q.... 11'1 M o M o CI) 'O lIS > H :3 () . U'l 93 oo 0-4 94 ..... o al oce ,--.....->- ....-> .... >- r-~ >- >..... .............. .......... \ \ "-, - M N .. O > GI :::s ::r: ........, CIJ ca u........ L- :::s ...:, CIJ -o CII O.... -o ca.... CII CIJ CIJ -o CIJ,_ .Q ca.... CII GI- eS \() ,_ .... :::s U-o :::set: .Q.... L- ••........ CII-.... .... c>- depende principalmente de la temperatura y la humedad relativa. Carey y Bradley (1982) hallaron valores de 44.6 para la Ro, 0.207 para rm Y 1.229 para A, y afirman que las diferencias medidas para estos parámetros se deben a las diferentes condiciones ambientales de estudio y a la especie vegetal hospedante. Teniendo en cuenta la gran capacidad de T. urticae para adaptarse a tan diferentes condiciones y considerando la situación de Colombia como pals neotroplcal ubicado en la zona ecuatorial con condiciones ambientales muy estables y diversas -especialmente temperatura, humedad relativa, y hospedantes- determinadas fundamentalmente por la altitud, es lógico concluir que un modelo para predecir el comportamiento poblaclonal de T. urtlcae en nuestro medio debe ser alimentado con parámetros biológicos medidos para cada reglón de acuerdo a sus condiciones particulares. A partir de la tasa Intrlnseca de crecimiento natural y de la tabla de vida se calculó la distribución estable de edades del T. urtlcae de acuerdo con la metodologla de Blrch (1948.) y Andrewartha y Blrch (1954). La mortalidad total de los Individuos Inmaduros fue del 18.5%, de los cuales el 6.8%, se presentó en huevos -primer estadlo-. Esto tiene un Interés particular al notar la alta proporción de estadios Inmaduros (99.53%) en esta población (Figura 6) resultado que está directamente asociado con el alto valor de la tasa Intrlnseca de crecimiento natural (rm). La distribución estable de edades obtenida en forma teórica mediante este método es similar a la distribución estable de edades real que se observa en situaciones de campo para esta especie. Esta alta proporción de Individuos Inmaduros deja ver por qué estimaciones poblaclonales basadas en conteos de Individuos adultos solamente, pueden dar medidas totalmente equivocadas sobre la densidad de población. Esta apreciación es válida para otros organismos que presenten un valor alto para rm. Finalmente, vale la pena destacar que aún cuando la tasa Intrlnseca de crecimiento natural real -en condiciones de campo- puede no alcanzar un valor tan alto como el calculado en este estudio, los resultados obtenidos son muy Otiles desde el punto de vista teórico y práctico. La capacidad de Incremento de una especie puede servir como un parámetro muy útll para, por ejemplo, estudios de control biológico, estudios sobre el efecto de plantas hospedantes o tratamientos qulmlcos sobre una población de T. urtlcae, o la elaboración de modelos predlctlvos de una dinámica poblaclonal que nos podrlan llevar a un manejo verdaderamente clentlfco de nuestros problemas de plagas. BIBLlOGRAFIA ANDREWARTHA, H.G. Y L.C. BIRCH. The dlstrlbutlon and abundance of anlmals. Unlv. of Chlcago Press, London, 782 p. 1954. BIRCH, L.C. The Intrlnslc rate of natural Increase of an Insect populatlon. Jour. Animal Ecology. 17: 15-26. 1948. BOUDREAUX, H. Blologlcal aspects of some phytophagous mltes. Ann. Rev. Entomol. 8: 137-154.1963. BOYKIN, L. Y W. Campbell. Rate of populatlon Increase of two spotted splder mlte (Acarl: Tetranychldae) on peanut leaves treated wlth pestlcldes. Jour. Econ. Entomol. 15 (6): 966-971. 1982. 95 CAREY, J. YW. BRADLEY. 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