Agronomía Colombiana. 1988. Volumen V: 31 - 40 Herencia de la Resistencia a Phoma andina varo crystalliniformis en Tomate! HERNANDO ALFONSO CORTINA2, MARIO LOB03 y RICARDO MARTINEZ B.4 Resumen, Con el fin de estudiar la herencia de la resistencia a Phoma andina varo crvstsl- liniformis en tomate Lyeopersieon esculen- tum Mili. derivada de la especie silvestre L. hirsutum se desarrolló la presente investiga- ción durante los meses de mayo a septiembre de 1987 en el Centro Regional de Investiga- ción "La Selva" del Instituto Colombiano Agropecuario (lCA), situado en Rionegro, Antioquia. Se estudiaron cuatro familias derivadas del cruzamiento de tres genotipos de L. hir- sutum resistentes a Phoma andina varo erystalliniformis y tres genotipos de L. escu- lentum susceptibles a Phoma. Las familias incluyeron los padres, la Fl, la F2, el retro- cruzamiento al padre susceptible y el retro- cruzamiento al padre resistente. El trabajo se realizó con un diseño de bloques al azar con tres replicaciones. Las plantas se evaluaron individualmente de acuerdo a una escala de 0-7, donde cero son plantas inmunes y siete plantas muertas. La evaluación se hizo, en alqunas familias, a los 60 y, en otras, a los 80 días. Con los datos originales y con los datos transformados se estimaron los siguientes parámetros: 1. Componentes de media, usan- do el test de escala y el método de Cava" i, 2. Componentes de varianza por el método de Mather. 3. Heredabilidad en sentido am- plio, usando la Fl como estimativo de la varianza ambiental y por el método de Mah- 1 Basado en la tesis de H.A.C_ para optar al tí- tulo de M.Sc. Facultad de Agronom(a. Univ. Nac. de Colombia, Bogotá. 2 I.C.A. A.A. 354 - Montería, Córdoba. 31.C.A. A.A. 100. Río Negro, Antioquia, 4 Profesor Asociado. Facultad de Aqronornfa , Universidad NaG.de Colombia. Bogotá. mud y Kramer; heredabilidad en sentido estrecho, por el Método de Mather y por el de Warner, 4. Número de genes, usando los métodos de Castle, de Wright y de Mather. Se encontró que todas las familias tenían una varianza de dominancia cercana a cero y una baja varianza ambiental, lo cual resulta en una alta heredabilidad de la resistencia a Phoma andina varo erystalliniformis, tanto en sentido amplio como estrecho. El número mínimo de genes que controlan la resistencia fue de 3 a 4. Teniendo en cuenta lo anterior se conclu- yó que era posible transferir, sin mayores dificultades, la resistencia de L. hirsutum a L. esculentum, siempre que no existan efec- tos pleiotrópicos o de grupos de ligamiento. RESISTANCE HEDERABILlTY OF Phoma andina varo eristalliniformis IN TOMATO Surnmery, The inheritance of Phoma andina varo erystalliniformis resistanee derived from the wild species, related to tomate, Lyeo- persieon hirsutum was studies at "La Selva" ICA's Experiment Station located at Rione- gro (Antioquia), between may and septem- ber of 1987_ The study was done by employing 6 families in which four different resistent L. hirsutum accessions and four susceptible L. eseulentum genotypes were used as parents. Each of the families included: the parents, the generations F1 and F2 and backcrosses from the F1 to each one of the parents. The researeh was carried out with an complete block design with tree replicates. The plants were scored individually, for some families 60 days after transplanting and for the 31 remaning 80 days after transplantinq, by employing a scale in which 7 means killed plants and O no symtoms. Both, the original and the transformed data were subject the following analysis: mean components by using the scaling test (Mather and Jinks, 1971) and Cavalli test; variance components by employing Mather's methology (Mather y Jinks, 1971); different ,estimates of heritability and the minimum number of gene pairs differentiating the susceptible and resistent parents. In all the studied familles there was an additive variance with high values, a domi- nance variance close to zero and low envi- ronmental variance. The heritability for the resistance was high both in broad and narrow sense, The minimum number of gene pairs differentiating the resistant and suscep- tible parents was estimated between 3 and 4. Based on the aboye, it is possible to intro- duce in the cultivated tomato Phoma andina resistance, being important determine before to do so, possible deleterous pleitropic effects or deletereous linkage groups with the resistant genes. INTRODUCCION Al Oriente del Departamento de Antio- quia y en el Departamento de Caldas, ha sido encontrada una enfermedad conocida como "carate ", atacando cultivos de tomate (Botero y Osorio 1984; Loerakker et al. 1986). Según Lobo y colaboradores (Lobo 1983, Jaramillo y Quintero 1983, Botero y Osorio 1984), cuando el ataque de esta en- fermedad pasa de grado bajo a medio, se tienen pérdidas en rendimiento de más del 600/0 y cuando se califica en qrado alto, las pérdidas pueden ser superiores al 900/0. En vista de lo anterior, el ICA (Instituto Colombiano Agropecuario) inició en 1983 un proyecto de obtención de resistencia ge- nética al "cara te" en tomate, que incluía, como pasos previos, la identificación de ge- notipos resistentes, la caracterización genéti· ca de la resistencia y el estudio de efectos pleiotrópicos o de grupos de ligamiento asociados con ésta. Murillo y Ruiz (1987) estudiaron diferen- tes poblaciones de tomate y de especies afi- 32 nes, hallando altos niveles de resistencia en diferentes colecciones de Lycopersicum hirsutum, entre las que se encontraban P1251305, LA1252 y LA1253. El presente trabajo tuvo como objetivo general determinar la herencia y heredabili- dad de la resistencia a Phoma andina varo .crystalliniformis en tomate, usando como fuente de resistencia las colecciones antes mencionadas y como objetivo específico determinar: 1. Componentes de media de la resistencia, 2. Componentes de varianza, 3. Heredabilidad en sentido amplio y estrecho y 4. Número mínimo de genes. MATERIALES Y METODOS La presente investigación se realizó en el Centro Regional de Investigación "La Selva" del ICA, ubicado en el municipio de Hione- 'gro (Antioquia) a 2.120msnm, con una tem- peratura promedio durante el experimento de 17,50C, precipitación de 450 mm y hu- medad relativa del 690/0 y la zona ecológica está clasificada como bosque húmedo mono tano bajo (bh-mB). Se estudiaron los padres, la F 1, la F2 y los retrocruzamientos de cada una de las familias derivadas de los siguientes cruces: L. esculentum varo Iicato (susceptible) x L. hirsutum P1251305 (resistente). L. esculentum LLSl (susceptible) x L. hirsutum LA 1252 (resistente). L. esculentum LLS3 (susceptible) x L. hirsutum LA 1253 (resistente). L. esculentum varo licato (susceptible) x L. hirsutum (resistente). Las familias fueron sembradas en el inver- nadero y a las tres semanas de germinadas, transplantadas a un campo donde la enfer- medad se había presentado con ataques se- veros los últimos años. Se colocó una planta por sitio, en surcos de 5 metros de largo, con una distancia entre sitios de 0,50 m y entre surcos de un metro. El experimento tuvo un diseño de blo- ques al azar con tres replicaciones por cada familia y cada replicación estuvo integrada por un surco (10 plantas) de las generaciones Pl, P2, F 1, RCl y RC2, y 6 surcos (60 plan- tas) de la generación F2. En todas las familias se hizo control rna- nual de malezas, aporque, fertilización con 10-30-10 (10 gr/planta) y el amarre. La evaluación se hizo por planta a los 60 días del transplante para las familias LLS1 x LA1252 y Licato x PI251305 y, a los 80 días para las restantes, para lo cual se utilizó la escala elaborada por Navarro y Lobo (Ja- ramillo y Quintero 1983), que va de O a 7, donde cero representa ausencia total de s ín- tomas y 7 plantas muertas por la enferme- dad. Análisis estadístico. En cada familia se halló la media y la varianza de las diferentes gene- raciones y se realizó la prueba de Sartlett de homogeneidad de varianza (Snedecor y Cochram 1980; Steel y Torrie 1985) para las poblaciones no segregantes. La metodología usada para estimar los di- ferentes parámetros supone homogeneidad de las varianzas en las poblaciones no segre- gantes por ésto, al resultar heterogéneas fue necesario hacer una transformación que las homogenizara (Bartlett 1947). El análisis de la información obtenida en el campo se hizo, tanto para los datos origi- nales como para los datos transformados. A partir de ellos se estimó: componentes de media, componentes de varianza, heredabili- dad en sentido amplio y estrecho y el núme- ro mínimo de genes. El significado de los s ímbolos usados aparece en el anexo. El procedimiento fue el siguiente: . Componentes. de media. Para hallar los , componentes de media se usó: El test de escala de Mather (Mather 1949; Mather y Jinks 1971) destinado a probar que las medias de las generaciones (Y) sólo depende genéticamente de los efec- tos aditivos ([d)) y dominantes ([h)) de los genes y usa las siouientes ecuaciones: A = 2RC1-P1-F1 VA = 4VRC1 + VP1 + VF1 S = iRC2 -P2 - F1 VS = 4VRC2+ VP2+ VF1 C = 4F2-iF1-P1-P2 VC = 16VF2+4VF1+VP1+VP2 Si el modelo es adecuado las cantidades A, 8 Y C serán iguales a cero dentro de los límites de error de muestreo. Para ésto se hace una pueba de t. La prueba conjunta de escala, propuesta por Cavalli (Hayman 1958, Mather y Jinks, 1971), estima los componentes de media de un modelo de dos o más parámetros, seguido de una comparación de las medias observa- das en las diferentes generaciones con los valores esperados, calculados a partir de los parámetros esti mados. Componentes de varianza. Se determina- ron por el método sugerido por Mather (Mather, 1949; Allard, 1967; Benepal y Hall, 1967), el cual está basado en un modelo de tres parámetros: V = 0+ H+ E Usa las siguientes ecuaciones: E = (VP1+ VP2+ VF1)/3 H =4(VRC1+VRC2-VF2-E) O = (VF2-1/4H-E) Heredabilidad (h2). Se estimó heredabili- dad en sentido amplio y en sentido estrecho por los siguientes métodos: Heredabilidad basada en la Fl (Surtan, 1951; Ibardia y Lambeth, 1969). Para calcu- lar heredabil idad en la generación' F2 se usa la identidad: h2 = VF2 - VF1 VF2 Heredabilidad basada en los padres (Mah- mud y Kramer, 1951), por medio deja ecua- ción: h2 = VF2 -VVP1 x VP2 VF2 Heredabil idad basada en los componentes de varianza, calculados por el método de Mather (Mather, 1949; Allard, 1967; Sene- pal y Hall, 1967; Hallauery Miranda, 1981). Para la generación F2 se obtiene, mediante la fórmula: 1/20 h2 = VF2 que calcula heredabilidad en el sentido estrecho. Número Mínimo de Genes (k). Se halló por tres métodos: El método de Castle (Wright, 1968; Ibar- día y Lambeth, 1969; Mayo, 1980) que em- plea la ecuación: 33 (P1 - P2)2 K = --'----'-- 8 (VF2-VF1) El método de Wright (Surtan, 1951: Wright 1968; Ibardía y Lambeth, 1969) que emplea la igualdad: K = 0,25 (0,75 - h+ h2) (1'1 - P2)2 VF2 - VF1 Donde: F1 - P1 h = P2 - P1 Método de los componentes de varianza de Mather (Senepal y Hall, 1967) que esti- ma el número de genes por la ecuación: (P1 - P2)2 k = -'---- 4D RESULTADOS Y DISCUSION La media, la varianza de la muestra y la varianza de la población de medias de las di- ferentes familias aparecen en el Cuadro 1 y basadas en ellas se hallaron: Componentes de media. Al real izar la prueba de escala (Cuadro 2), el estimador C resultó significa- tivamente diferente de cero en todas las fa- milias con los datos originales y en las fami- lias LLS1 x LA1252 y Licato x PI251305 con los datos transformados. En un modelo de seis parámetros esta significancia está asociada con interacciones del tipo aditivo x aditivo y/o dominante x dominante. La familia Licato X PI251305 muestra signifi- cancia para el estimador S, tanto con los datos originales como con los transformados, mientras que, en la familia LLS1 X LA1252, S es significante únicamente con los datos transformados. En un modelo de seis pará- metros las interacciones aditivo x aditivo y aditivo x dominante afectan a S. La familia Licato X LA 1253 no muestra significancia para A, S o C con los datos transformados, siendo la única familia que se adecúa al mo- delo aditivo-dominante. Al aplicar el método de Cavalli para un modelo de tres parámetros (Cuadro 2), la famil ia Licato X LA 1253 se ajusta al modelo propuesto, tanto con los datos originales como con los transformados, confirmando los resultados de la prueba de Mather. Las otras famil ias no se adecuaron al modelo aditivo-dominante, lo que era de esperarse por la prueba de escala. Al ensayar modelos de 4 y 5 parámetros para las familias que no se adecuaron al mo- delo aditivo-dominante, usando nuevamente el método de Cavalli (Cuadro 3), los resul- tados obtenidos son similares para los datos originales y los transformados. En las fami- Cuadro 1. Media (X), Varianza (Vi), Varianza de la población de medias (Sd2) de las diferentes generaciones de las familias estudiadas para resistencia a Phoma andina varo crvststlinitormis. Rionegro 1987. Familia P1 RC1 F1 F2 RC2 P2 X 6.17 4,75 2,56 2,42 1,53 0,17 LL53X Vi 1,15 0,86 0,78 2,17 1,14 0,14 LA1253 Sd2 0,05 0,03 0,09 0,01 0,07 4,8x10-3 X 4,86 3,50 2,73 2,31 1,35 0,11 Licato X Vi 0,77 0,74 0,41 1,55 0,77 0,10 LA1253 Sd2 0,03 0,03 0,01 Ox10-3 0,04 3,5x10-3 X 5,22 4,00 2,78 1,59 0,78 0,10 LL51X Vi 0,69 1,63 0,69 1,88 0,69 0,09 LA1252 Sd2 0,08 0,06 0,08 0,03 0,08 4,8x10-3 X 4,44 3,53 2,47 1,81 0,39 0,20 Licato X Vi 0,78 1,60 1,04 1,88 0,61 0,18 P1251305 Sd2 0,09 0,08 0,06 0,02 0,03 0,02 34 Cuadro 2. Componentes de media para la resistencia a Phoma andina varo crvstsllinitormls modelo de tres parámetros Y =m+ [d]+ [h]. Rionegro, 1987. Test de escala Método de Cavalli Datos Datos Familia Originales Transforrnadosé Originales Transformados A = 0,77 A = O,262b m 3,19 m = l,69c LL S 3X B 0,34 B 0,218 [d] 3,04 [dl = O,91 c LA 1253 C = .1.78b C = {l,258 [h] 0,88 [h = O,07c X2 18,Olc X2 = 13,25c A = 0,59 A = {l,122 m 2,39c m = l,53c Licato x B {l,14 B 0,085 [d] 2,29c [dl = 0,76 c LA 1213 C = .l,19c C = -0,139 [h] 0,19 [h = O,25c X2 7,03 X2 = 2,58 A = 0,00 A = 0,00 m 2,55c m = l,56c LL Sl x B l,32c B 0,00 fd] 2,49c [e] = O,82c LA 1252 C = -4,5c C = .l,21c h] ·O,58c [h] = 0,07 X2 31,87c X2= 18,76c A = 0,15 A = 0,05 m 2,21c m = l,46c Licato x B {l,89c B O,72c [d] 2,20c [d] = O,77c PI 251305 C = 2,35c C = {l,65 [h] 0,35 [h] = 0,09 X2 22,OOc X2 = 1803c a Datos transformados a~ en todas las familias excepto en L 1523 x PI 126445 en la cual se transfor- marona~l bp = 0,05 c P = 0,01 Cuadro 3. Componentes de media para la resistencia a Phoma andina varo crystalliniformis rno- delo de cuatro o cinco parámetros. Rionegro, 1987. Datos Familia Parámetros Originales Transformados m O,18NSa O,93c (d) 3,03c O,89c LL S3 x LA 1253 (h) 6,61c 2,05c (i) 3,Olc O,75c (1) -4,23c .l,25c X2 0,39 NSa 0,05 NSa m 0,44 NSa l,Olc (d) 2,68c O,84c LL Sl x LA 1252 (h) 2,44c O,82c (i) 2,33c O,58c X2 4,23 NSa 3,85 NS m 2,l1c l,46c (d) l,98c O,71c Licato x PI 251305 (h) {l,08 NSa 0,08 NSa (j) 2,51c 0,753c X2 8,88b 7,76b a NS: No significativo: P> 0,05 b P = 0,05 c P = 0,01 35 lias LLS1 x LA1252 y LLS3 x LA1253 se hallaron interacciones aditivo x aditivo, las cuales son importantes para el mejoramien- to, por ser las únicas que pueden fijarse (Mather y Jinks 1971, Hallauer y Miranda 1981, Márquez 1985). La familia Llcato x PI251305 se adecuó pobremente al modelo, ésto se debe posiblemente a las desviaciones de las proporciones mendelianas en cruces entre L. esculentum y L. hirsutum previa- mente reportadas por Allard, 1967. Componentes de varianza. Los componentes de varianza, tanto para los datos originales como para los datos transformados, apare cen en el Cuadro 4. Dos aspectos se destacan en ella: el valor cero de la varianza de domi- nancia (H) en todas las familias, con excep- ción de LLS1 x LA 1253 en la escala original (en realidad son varianzas negativas llevadas a cero) y los altos estimados para .el compo- nente aditivo de la varianza. A continuación se discutirán estos dos hechos. El cálculo de los componentes de varianza está basado en un modelo de tres parámetros que no incluye relaciones epistáticas. Si se observan los componentes de media para un modelo de tres parámetros (Cuadro 2), se pueden apreciar los altos valores del compo- nente aditivo ([d]) con relación al compo- nente de dominancia ([h]) (Cuadro 5), lo que, bajo el supuesto de dominancia isodi- reccional, hace esperar altos valores de la varianza aditiva con relación a la varianza de dominancia. En la familia (Licato x LA 1253) en la cual el modelo aditivo-dominan- te resultó adecuado los estimados de varianza genética aditiva son confiables, en las fami- lias en que las interacciones eran de otro tipo, los valores estimados son mayores que los reales. Por otra parte, la varianza de dominancia para un locus es igual a (2 pqh)2 (Kempthor- ne , 1957; Falconer, 1967; Márquez, 1985), y para K loci será igual a su suma. k (2 pq)2 k hi2 Del modelo para los componentes de me- dia no se pueden obtener los diferentes valo- res del hi que permitan calcular la varianza de dominancia, pero, basado en la suma ([h]), se puede calcular un valor máximo 36 bajo el supuesto de dominancia isodireccio- nal y sabiendo que: k k k hi2 (k hi)2 = [h]2 Este valor máximo aparece en el Cuadro 5 y es pequeño. Además, la varianza de do- minancia es máxima cuando, como se supu- . so, p = q =0,5; si hay diferente viabilidad y fertilidad, de lo cual hay indicios, el valor de la varianza de dominancia será menor. En las condiciones en que se realizó este experimento, la varianza ambiental fue baja _ (Cuadro 4), indicando poca influencia de las condiciones ambientales en la expresión de la resistencia a Phoma andina varo crvstetli- niformis. Con una baja varianza no hereda- ble (baja varianza ambiental y baja varianza de dominancia) y una varianza genética aditi- va alta se esperan valores altos de heredabi- lidad. Heredabilidad. Los estimados de heredabil i- dad referidos a la población F2, con los datos originales y los datos transformados, aparecen en la Tabla 6. Se observan altos valores de heredabilidad obtenida por cual- quiera de los métodos, lo cual está de acuer- do con lo esperado de los componentes de media y de varianza. Los estimados de heredabilidad en senti- do ampl io, basados en la varianza de los padres, dan valores similares en la escala ori- ginal y en la transformada son, además, un poco mayores que los estimados de hereda- bilidad en sentido estrecho, por el método de Mather, ésto era de esperarse dados los' bajos valores estimados de la varianza de dominancia. Los estimados de heredabilidad basados en la F1, tanto en la escala original como en la transformada, son menores a aquellos ba- sados en los padres y en varios casos inferio- res a los estimados de heredabilidad en sen- tido estrecho, lo cual los hace poco confia- bles, aunque sus valores siguen siendo altos. Número mfnimo de genes. El número míni- mo de pares de genes fue lige.ramente mayor para los datos originales que para los datos transformados (Tabla 7). El número de genes calculados por los tres métodos fue similar, lo cual era de esperarse pues, aunque los mé- todos de Wright y Mather consideran la pre- sencia de dominancia y el de Castle no, los Cuadro 4. Componentes de varianza para la resistencia a Phoma andina varo crystalliniformis. Rionegro, 1987. Datos Parámetros Originales Transtorrnados'' E 0,69 0,06 H 0,00 0,00 D 2,96 0,34 E 0,43 0,03 H 0,00 0,00 D 2,25 0,26 E 0,49 0,06 H 0,89 0,00 D 2,28 0,34 E 0,67 0,07 H 0,00 0,00 D 2,44 0,34 Familia LL S3 x LA 1253 Licato x LA 1253 LL S1 x LA 1252 Licato x PI 251305 a Datos transformados av' x + 0,5 en todas las familias excepto en L 1523 x PI 126445 en la cual se trans- formaron ay"i(+T Cuadro 5. Relación del componente de dominancia al componente aditivo y estimación de la máxima varianza de dominancia basado en un modelo de tres parámetros para la resistencia a Phoma andina varo crvstettinltormis. Rionegro, 1987. Datos originales Datos transformados a Razón de potencia [h]¡[d]Ofo Varianza de dominancia (2pq [h ])2 LL S3 x LA 1253 28,9 Licato x LA 1253 8,3 LL S1 x LA 1252 23,3 Licato x PI 251305 15,9 0,1936 9,0 x 10..3 0,084 0,031 Razón de Varianza de potencia dominancia [h]¡[d]Ofo (2pq [h])2 7,7 1,2 x 10..3 32,9 0,016 8,5 1,2 x 10..3 11,7 2,03 x 10..3 a Datos transformados aV x + 0,5 en todas las familias excepto en L 1523 x PI 126445 en la cual se trans- formaron ayx-+T valores de dominancia hallados en este expe- rimento son casi cero. El padre resistente LA 1253 mostró un número mínimo de genes de tres en las dos familias en que intervino. Lo mismo ocurre con PI 251305 en su cruce con Licato, mien- tras que la línea LA 1252 muestra un núme- ro mínimo de tres con los datos originales y de dos con los datos transformados. Del análisis de todas las familias se puede decir que el número mínimo de genes que controlan la resistencia a Phoma andina varo 37 Cuadro 6. Heredabilidad de la resistencia a Phoma andina varo crystalliniformis en las poblacio- nes F2. Rionegro, 1987. Familia Datos Metodo Originales Transformados'[ Fl 0,64 0,64 Padres 0,81 0,81 Mather 0,68 0,75 Fl 0,74 0,80 Padres 0,82 0,81 Mather 0,73 0,81 Fl 0,63 0,76 Padres 0,86 0,90 Mather 0,62 0,85 Fl 0,45 0,50 Padres 0,80 0,82 Mather 0,65 0,71 LL 53 x LA 1253 Licato x LA 1253 LL 51 x LA 1252 Licato x PI 251305 a Datos transformados ay x + 0,5 en todas las familias excepto en L 1523 x PI 126445 en la cual se trans- formaron ay;-+"1 Cuadro 7. Número m ínimo de genes que controla la resistencia a Phoma andina varo crystallini- formis. Rionegro, 1987. Familia Datos Método Originales Transformadosé Castle 3,34 2,75 Wright 3,30 2,75 Mather 3,04 2,33 Castle 2,48 2,32 Wright 2,49 2,46 Mather 2,51 2,32 Castle 2,82 1,60 Wright 2,82 1,66 Mather 2,87 1,44 Castle 2,66 2,11 Wright 2,68 2,17 Mather 1,84 1,48 LL 53 x LA 1253 Licato x LA 1253 LL 51 x LA 1252 Licato x PI 251305 a Datos transformados aY x + 0,5 en todas las familias excepto en L 1523 x PI 126445 en la cual se trans- formaron ay;z-+1 crystalliniformis, en las fuentes de resistencia usadas, es de 3-4 y que ésto, unido a la alta heredabilidad de la característica, nos prrni- ten considerarlo como un carácter de trans- ferencia relativamente fácil en programas de mejoramiento. La familia Licato x LA 1253 se adecuó a un modelo aditivo-dominante para la resis- 38 tencia a Phoma andina varo crvstettinitormis, la familia LLS1 x LA 1252 se ajustó a un modelo de cuatro parámetros, que, además de los componentes aditivo y dominante, inclu ía la interacción aditivo x aditivo; la familia Licato x PI 251305, también, se adecuo' a un modelo de cuatro parámetros, pero, que, en lugar de la interacción aditivo x aditivo, contenía la interacción aditivo x dominante; la famil ia LLS3 x LA 1253 se aproximó a un modelo de cinco parámetros que inclu ía las interacciones aditivo x aditi- vo y dominante x dominante. La heredabilidad de la resistencia a Pho- ma andina varo crystalliniformis en tomate para la población F2 es alta, tanto en sentido amplio como en sentido estrecho, lo que hace que la selección para la resistencia a Phoma andina varo crystalliniformis tenga perspectivas de éxito. El número m ínimo de genes que contro- lan la resistencia a Phoma andina varo crvs- talliniformis es de tres o cuatro. Es posible, si no se encuentran efectos pleiotrópicos o de grupos de ligamento des- favorables, transferir, sin mayores dificulta- des la resistencia a Phoma andina varo crvs- talliniformis de L. hirsutum a L. esculentum. LITERATURA CITADA 1. Anderson, V.L. y O. Kempthorne. 1954. A model for the study of quantitative inheri- tance. Genetics 39. 883-898. 2. Allard, R.W. 1967. Principios de la mejora genética de las plantas. Ed. Omega, Barcelona. 498 PP. 3. Bartlett, M. S. 1947. The use of transforma- tions. Biometrics. 3(1): 39-52. 4. Benepal, P. y Ch. Hall, 1967. The genetic basis of varietal resistanceof Cucurbita pepo. to squash bug Anasa tristis D'e Geer. Amerc. Socofor Hort. Sci. v, 90.301-303. 5. Botero, M. Y G, Osorio. 1984. Pruebas de Phoma sp, en tomate (Lycopersicon esculen- tum M.) a nivel de laboratorio e invernadero. 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[j] : La interacción aditivo x dominante de los componentes de media k : Número mínimo de genes [1] : La interacción dominante x dominante de los componentes de media m : En los componentes de media, el prome- dio entre los homocigotos p : Frecuencia del alelo A Pl : Progenitor susceptible P2 : Progenitor resistente q : Frecuencia del alelo a RC1 : Retrocruzamiento al padre susceptible RC2 : Retrocruzamiento al padre resistente Sd2 : Varianza de la población de medias Vi : Varianza fenotípica de la generación i X : Media y : Respuesta fenotípica : Sobre cualquier símbolo representa la media 40