Agronomta Colombiana. 1990. Volumen 7:33-39 CONTROL DE Sclerotinia sclerotiorum (Lib.) de Bary EN CRISANTEMO Y HABICHUELA CON DIFERENTES AISLAMIENTOS DE Trichoderma y CON FUNGICIDAS1 lILIANA DELGADO DE KALLMAN2 Y GERMAN ARBELAEZ TORREsl Resumen. El trabajo consistió en seleccionar, incrementar, aplicar y evaluar la actividad antagónica de algunos aislamientos· del géne- ro Tríehoderma sobre el patógeno Scteroti- nía scterotiorum in vitro y en el campo en cultivos de crisantemo y habichuela, así como evaluar la eficiencia de algunos fungi- cidas en el control de las mismas enfermeda- des. Los aislamientos Tl0 de Tríchoderma víríde y T12 de ·íríehoderma hamatfJm se seleccionaron como los mejores antagonistas del patógeno por su mayor inhibición del crecimiento del micelio, sobre la formaéión de esclerociós y la mayor esporulación sobre el patógeno. Los aislamientos con mayor capacidad antagonista se evaluaron en el campo. Se evidenció la existencia de diferen- cias marcadas en el antagonismo entre los aislamientos de Tríehoderma utilizados. En los ensavos de campo se estableció que la enfermedad se presentó en el primero y se- gundo tercio de la planta, lo que indica que el control con fungicidas debe ir dirigido pre- ferencialmente a esas partes de la planta. Se evalu6 además la eficiencia de las aplicacio- nes de los fungicidas Ferbam, Carbendaz·im y Vinclozolin y·se observ6 que en el ensayo de crisantemo bajo invernadero, el mejor control se logr6 cuando· se aplicó Carbendazim al suelo durante la primera semana de siembra combinado con cinco aspersiones sucesivas de Vinclozolin al fOllaje cada siete días a partir de la sexta semana. Al comparar el 1 Basado en la Tesis de Grado del primer autor para optar al título de Magister Scientiae. 2 Anteriormente estudiante del postgrado de Fitoteenia, Facultad de Agronomía, Universidad Nacional de Colombia,· Bogotá. 3 Profesor Asociado, Facultad de Agronomía, Universidad Nacional da Coiombia, Bogotá. A.A .. 14490... -__. mejor tratamiento químico con el mejor an- : tagonista biológico no se obtuvieron diferen- ..cias significativas entre ambos tipos de trata- míento, CPNTROL OF Sc/erotínía sc/erotíorum (Lib) de Bary IN CHRYSANTHEMUM ANO SNAP BEAN WITH OIFFERENT ISOLATES OF Tríchoderma ANO WITH FUNGICIOES Summary. The objetive of this study was to select. inerease and apply sorne isolates of .Tríchoderma, and to evaluate their antago- nime activity against Sc/erotínía se/ero tío- rum in vitro and in the field in ehrysanthe- mum and snap beans. It was also intended to emUa18 the efficiency of some fungieides in the control of those diseases. The isolates T10 of Tríchoderma víríde end T12 of Tríchoderma harzía_num were selee- ted as the best antagonists for the greatest inhibition of mycalial growth. influenca in the sclerotia production and sporulation of the pathogen. The isolates with a better antagonistie capacity were evaluated in the field. Significant diffarences were observed in the antagonistie effect between the isola~ tes of Tríchoderma. In field experiments the part of the plant most frequently affected was the uppe; parto so thal the application of fungieides·. should be targetad mainly lo that plant pait.' ;.. . The etficiency of application of. the fu": gicides fe""". carbendazim and ,jriclózoiin ;:. ;t ~,_' ~ was also observed. The best con_oJ-.ip the chrysanthemum trials was obse~~~{h: a soil application of carbendazim. ~~r~i¡fg:;iH.t. fim week aftar planting folJow8d ·by tive weekly applications lo the foliage after.the sixth week. When the best ehemical treat- mant was comparad with the best antlgonists diffarences betweln the two types of treat- mant wara not observad. INTRODUCCION El hongo Se/erotinia scterotiorum ha ve- nido ocasionando pérdidas cada vez mayores en cultivos de crisantemo y habichuela y su manejo ha incrementado notablemente los costos de producción, de acuerdo a las apre- ciaciones de profesionales de las empresas de flores para exportación de la Sabana de Bo- gotá, como de productores de habichuela de la zona de Fusagasugá. Las dificultades encontradas para la re- ducción de la enfermedad por medio de los métodos convencionales, hacen que el con- trol biológico, mediante la aplicación al sue- lo de antagonistas que afecten al patógeno e impidan la germinación de los escleroclos, sea un método promisorio, el cual puede complementarse con aplicaciones de fungi- cidas antes de la siembra y durante algunas etapas del desarrollo de la planta. Los objetivos del presente trabajo fueron evaluar la capacidad antagónica de algunos aislamientos de Triehoderma harzianum, Tri- ehoderma hamatum y Triehoderma viride en el control de las enfermedades ocasiona- das por Se/erotinia se/erotiorum en crisan- temo y habichuela, así como comparar su eficiencia frente al efecto de algunos fungi- cidas comúnmente utilizados. Entre los muchos microorganismos del suelo que afectan los esclerocios de S. scle- rotiorum y causan su degradación e impiden su germinación se encuentran algunas espe- cies de los géneros Triehoderma (Papavizas, 1985), Sporidesmium (Adams y Ayers, 1982), Coniothyrium y Penieillium (Henis y Chet, 1975), y algunas bacterias (We"er, 1988). En los últimos al'los se han venido reali- zando varios trabajos con el fin de evaluar la efectividad de estos agentes de control bio- lógico para reducir la incidencia de S. setero- tiorum bajo condiciones de campo. Merri- man (1976) encontró que entre los parásitos más frecuentemente aislados a partir de es- clerocips naturalmente infestados estaban las especies Triehoderma hsmetum, Trichoder- ma viride, Fusarium oxvsporum y Fusarium cu/morum. Triehoderma es uno de los géne- ros de hongos más prevalentes en diferentes. (. ,_. 34 '.. suelos y que ocasiona antagonismo contra muchos hongos fitopatógenos (Chet, 1987). Por esta razón diversos investigadores lo han ensayado para el control de un número apre- ciable de patógenos del suelo (Papavizas, 1985). Su acción se debe al hiperparasitismo, a la producción de antibióticos y otros me- tabolitos tóxicos y de varios tipos de enzi- mas. MATERIALES Y METODOS Aislamiento de Sc/erotinia scterotiorurn. Para obtener el aislamiento de Sc/erotinia sc/erotíorum se recolectaron plantas de ha- bichuela y de crisantemo infectadas, en cuyos tallos se podían observar los síntomas típicos de la enfermedad. Este material fue "evado al laboratorio con el fin de aislar el patógeno y obtener cultivos puros. La técni- ca de aislamiento del patógeno consistió en tomar fragmentos del tallo, desinfectarlos en hipoclorito de sodio al 10/0 durante 1 minu- to y colocarlos en cajas de Petri con Papa -dextrosa- agar (PDA) y e incubarlos a 240C. Selección de los antagonistas. Los antago- nistas se seleccionaron a partir de los aisla- mientos de Tríehoderma utilizados en el tra- bajo de Elías et al (1989) y que habían de- mostrado la mayor efectividad en el control de Fusarium oxysporum y Rizoetonia so/a- ni. Las pruebas de antagonismo in vitro se realizaron utilizando cajas de Petri con PDA, colocando en ellas dos discos de 6 mm. de diámetro procedentes uno de un aislamiento de Trichoderma y el otro de colonias del pa- tógeno S. sc/erotíorum; dichos aislamientos se colocaron a una distancia de 3 cm uno del. otro y se incubaron a 240C. Los resultados se procesaron con base a la fórmula siguiente: M1 = Mb - Ma Mb Donde: M1 = Inhibición del crecimiento micelial Ma '"' Crecimiento micelial infiuenciado Mb = Crecimiento micelial libre Pruebas de germinación carpogénica de los esclerocios. Para esta prueba se colocaron 5 esclerocios en cé!i.asde Petri estériles que _,< ~"........ • -, __ •••• , •• - contenían 5 mi de agua destilada. Las cajas se sellaron y se colocaron bajo luz fluores- cente durante 1 mes exponiéndolas a 14 ho- ras de luz y 10 horas de oscuridad diarias. Una vez producidos los apotecios, las as- cosporas se recolectaron en cajas de Petri con Agar-agua; cuando el apotecio estuvo completamente abierto, se colocó en la tapa de la caja de Petri con un poco de vaselina, de tal manera que la esporulación fuera reci- bida sobre la superficie del medio de cultivo. El medio de cultivo en donde se recibió la descarga de ascosporas se cortó en peque- ños trozos y se llevó al invernadero para efectuar las pruebas de patogenecidad. Pruebas de patogenecidad bajo condi- ciones controladas. Las pruebas de patoge- necidad para habichuela se hicieron en mate- ros que contenían suelo estéril en donde se sembraron 5 semillas de habichuela de la va- riedad Blue-Lake y se colocaron bajo luz fluorescente continua a una temperatura promedio de 250C, utilizando 3 replicacio- nes por cada tipo de inoculación. Para este ensayo se realizaron cinco trata- mientos: 1. Los escleroclos se colocaron cerca de la raíz intacta de las plántulas, a una profun- didad no mayor d-e 5 cm. - 2. Los esclerocios se colocaron cerca de las raíces de las plántulas, en donde previa- mente se realizaron pequeñas heridas para favorecer la penetración del patógeno. 3. Trozos pequeños del micelio del hon- go en PDA se aplicaron sobre las hojas de las plántulas. 4. El micelio del patógeno se agregó al suelo. 5. Un testigo en donde no se aplicó el patógeno. Las pruebas de patogenecidad en plantas de crisantemo se hicieron dentro de inverna- deros con cubierta plástica. El suelo utiliza- do se pasterizó a 820C durante un hora. Se utilizaron plantas de la variedad "White Polaris" que es altamente susceptible a la enfermedad, las cuales en el momento de la inoculación tenían 6 semanas de edad. Ini- cialmente las plántulas se expusieron durante 17 días a 4 horas de luz nocturna adicional. Posteriormente se transplantaron a bolsas de polietileno con 5 kg de suelo y se fertilizaron semanalmente. Se realizaron 5 tratamientos: 1. Los esclerocios del patógeno se colo- caron superficialmente en el suelo .. 2. Pedazos de PDA con micelio del pató- geno se aplicaron sobre las hojas del primer tercio de la planta. 3. Pedazos de PDA con micelio del pató- geno se aplicaron haciendo una pequeña in- cisión en el tallo del tercio inferior de la planta. 4. Pedazos de agar-agua que contenían las ascosporas del patógeno se aplicaron sobre las hojas. 5. Un testigo en donde no se aplicó el patógeno. Cada tratamiento se realizó en 15 plantas. Ensayos de Campo. El ensayo en plantas de habichuela se realizó en el municipio de Fusagasugá, Cundinamarca, durante los me- sesde Marzo a Mayo de 1986 utilizando la variedad "Btue-Lake", Se seleccionó un lote en el cual se había presentado previamente ataques severos de S. sclerotiorum en cultivos de habichuela en años anteriores. El área total del ensayo fue de 12.8 x 8 mts (102.4 m2) y la unidad ex- . perimental fue de 3.3 x 2 mts. La distancia entre surcos fue de 1.2 mts y cada surco tuvo hileras dobles separadas ;>or 40 cm entre hileras y la distancia entre plantas fue de 30 cm s, con 2 plantas por sitio. Por las características del lote donde se realizó el experimento, el diseño estad ístico utilizado fue un Cuadrado Latino. Se usa- ron 4 tratamientos con 4 repeticiones y du- rante el experimento se evaluó el número de plantas enfermas. Los tratam ientos fueron los sigu ientes: 1. Propineb (Antracol). Este fungicida se aplicó a partir de los 20 días después de la siembra tres veces cada 10 días, en dosis de 0.48 grs/m2. 2. Aislamiento T2 de Trichoderma hsr- zianum. Este antagonista propagado sobre maíz millo, se incorporó al suelo inmediata- mente antes de la siembra a razón de 380 gr de sustrato por m2• 3. Aislamiento T12 de Trichoderma ha- matum. Se utilizó el mismo procedimiento, dosis y forma de aplicación descrita para el aislamiento anterior. 4. Testigo en donde no se realizó ninguna aplicación. El ensayo en crisantemo se realizó en un cultivo comercial bajo invernadero de cu- bierta plástica localizado en el Municipio de Madrid, Cundinamarca, entre los meses de 35 octubre y diciembre de 1987. Se selecciona- ron 4 camas en las cuales anteriormente se había presentado la enfermedad causada por S. scterotiorum, con una incidencia media- na. Se utilizó un diseño experimental de Blo- ques al azar, con 9 tratamientos y 4 replica- ciones. Las dimensiones de los bloques fue- ron 7 x 0.75 mts (5.25 m2), separadas entre sí por una distancia de 0.20 mts. Cada blo- que tuvo 140 plantas distribuidas en 4 filas y 35 hileras. Se utilizaron esquejes enraizados de la variedad "White Polaris". En cada tratamien- to se evaluó el número de plantas enfermas y en cada una de ellas se estableció el sitio de la planta en donde aparecieron los sínto- mas iniciales de la enfermedad. Los tratamientos utilizados fueron los si- guientes: 1. Aislamiento T12 de Trichoderma ha- matum. El hongo se multiplicó en maíz mi- llo y se incorporó a razón de 830 9 de sustra- to/m". A los 2 días de la aplicación se sern- braron los esquejes enraizados. 2. Aislamiento T10 de Trichoderma viri- de. Se utilizó el mismo procedimiento ante- rior. 3. Aislamiento T2 de Trichoderma bsr- zianum. Se utilizó el mismo procedimiento descrito en el tratamiento 1. 4. Carbendazim (Derosal). Este fungicida se aplicó al suelo una semana después de sembrados los esquejes en dosis de 15 ce/m". 5. Vinclozolin (Ronilan). Este fungicida se aplicó en aspersión foliar a una dosis de 1 ce/litro a partir de la sexta semana de siem- bra; se hicieron aplicaciones semanales hasta la décima semana. 6. Carbendazim + Vinclozolin. El fungici- da Carbendazim se aplicó de manera similar al tratamiento 4 y el Vinclozolin se aplicó de manera igual al tratamiento 5. 7. Ferbam + Cal. El fungicida se aplicó en presiembra al suelo en una dosis de 0.283 gr/m2 y posteriormente se aplicaron 25 gr/ m2 de cal al suelo. 8. Ferbam + Vinclozolin. El Ferbam se aplicó a la misma dosis del tratamiento ante- rior, pero adicionalmente se complementó con las aplicaciones de Vinclozolin a partir de la sexta semana cada siete días en una dosis de 1 cc/ltr. 9. Testigo. A estos bloques no se les rea- lizó ningún tratamiento. RESULTADOS Y DISCUSION Selección del antagonista. La inhibición del crecimiento micelial del patógeno ocasio- nada por los 10 diferentes antagonistas de Trichoderma evaluados, mostró una alta va- ribilidad (Cuadro 1). Los antagonistas en general redujeron la formación de los escle- rocios del patógeno. El aislamiento T12 de T hamatum presen- tó una alta tasa de crecimiento y una esporu- lación abundante respecto a los demás aisla- mientos, lo que limitó rápidamente el creci- miento del patógeno y ocasionó una buena invasión y colonización del micelio de S. sclerotiorum: además permitió una forma- 'ción muy escasa de esclerocios en la caja de Petri. La gran variabilidad encontrada en los diferentes aislamientos concuerda con lo observado por Bell et al. (1982) qu ienes mencionan que diferentes aislamientos tienen capacidades distintas paca causar -antagonis- mo a un patógeno específico. Para evaluar su comportamiento antagó- nico contra el patógeno en los ensayos de campo se utilizaron los aislamientos T2 de T. bsrzienum, T12 de T. hamatum y T10 de T. viride, en razón a sus mejores promedios de inhibición micelial obtenidos en las prue- bas in vitro, por su capacidad de esporulación sobre él patógeno V por la inhibición de la formación de esclerocios. . Germinación de los esclerocios. Los es' clerocios que fueron colocados bajo 14 horas Cuadro 1. Inhibición del crecimiento rnlce- lial de Sclerotinia sclerotiorum por tos dife- rentes aislamientos de Trichoderrna. Aislamiento Especie Inhibicibn del crecimiento micelial T12 ':._ T10 T2 T4 T6 T16 T17 T8 T3 T11 T. hamatum T. viride T. harzianum T. harzianum T. aureovinde T. hamatum T. harzianum T. harzianum T. harzianum T. hamatum 0.17~ 0.186 0.210 0.280 0.307 0.320 0.360 0.440 0.460 0.530 apromedio de 3 repeticiones. de luz diaria y 10 horas de oscuridad, germi- naron a los 30 días produciendo cada uno de 2 a 3 apotecios, dependiendo del tamaño del esclerocio. A partir de los resultados se pudo con- cluir que la inducción de la germinación car- pogénica de los esclerocios con la consiguien- te formación de apotecios se desarrolla en un medio que posea una alta humedad, tempe- raturas que fluctúen entre los te y l80C con 14 horas de lu_z,condiciones ambientales que ,se cumplen fácilmeñte en los sitos donde se realizaron los dos experimentos y en las que se desarrollan cultivos comericales de crisan- temo y habichuela. Prueba de patogenecidad en crisantemo bajo condiciones controladas. En las pruebas realizadas en plantas de crisantemo cultiva- das en bolsas plásticas y colocadas b~jo el invernadero .con cubierta plástica, no se lo- gró infección cuando los esclerocios se ente- rraron superficialmente en el suelo cerca de las plantas. Sin ~mbargo, a partir de los escle- rocíos enterrados en el suelo se logró inducir la formación de apotecios manteniendo el suelo humedecido a la capacidad de campo. Cuando el micelio de patógeno se inoculó sobre las hojas, solo 3 plantas de las 15 ino- culadas presentaron los síntomas de la enfer- medad en las hojas, y una de éstas alcanzó a afectarse en el tallo produciendo el marchita- miento completo de la planta. Cuando el patógeno se inoculó sobre una pequeña incisión en el tallo de la planta, se reprodujeron los síntomas típicos de la en- fermedad en 3 de las 15 plantas. Las ascosporas obtenidas de. los apotecios recolectadas sobre agar-agua y luego coloca- das en pedazos de agar sobre las hojas no producieron ningún síntoma de la enferme- dad, ésto debido quizás a que las condiciones ambientales no fueron las requeridas para su germinación, ni para la penetración a la plan- ta. Estos resultados indican que si a partir de esclerocios enterrados en e.1suelo se logró la formación de apotecios en .el invernadero, no se debe excluir la posibilidad de que esto, ocurra igualmente en los invernaderos de producción comercial de flores, situación que hasta el momento no se ha observado. A . partí r de estas pruebas se puede con- cluir que si bien se logró la ger.minación car- pogénica de los apotecios, no se obtuvo in- fección a partir de las ascosporas, esto quizás se debió a que se reunieron las condiciones para la germinación carpogénica, pero no para la supervivencia de las ascosporas lo que impidió la infección del huésped, tanto cuando fueron colocadas sobre las hojas como cuando fueron liberadas a partir de los apotecios. " Sin embargo ..es de anotar la importancia que tiene el haber establecido 'la germina- ción carP9génica~ del patógeno en condicio- nes de invernadero, ya que ésta puede jugar un papel importante en la diseminación de la enfermédad, en razón a que esta fase del inóculo es mucho más abundante que en la fase imperfecta del hénqo, Aunque en estas pruebas no se logró inducir la enfermedad, sí se logró el-marchitamiento completo de la' planta en 2 casos y en 4 casos se observaron algunos de los síntomas típicos. ' En estos ensayos de patogenecidad se pudo observar que se requieren unas condi- ciones ambientales específicas para que ten- ga lugar el proceso de infección y de desarro- • 110 del patógeno; posiblemente si se reduce el número de riegos o la cantidad aplicada en cada riego o si se modifican otros factores que puedan incidir en la humedad relativa alta se podría lograr disminuir la incidencia y diseminación de la enfermedad. De hecho Schwartz y Steadman (1980) demostraron que las prácticas de riego altera- ban significativamente los parámetros micro- climáticos del "cancpv" del fríjol común lo que favorecía el desarrollo de' S. se/ero;io- rumo Ensayo de, camPo en habichuela. Las pri- meras plantas afectadas por Se/erotinia se/e- rotiorum empezaron a aparecer a los 40 días después de sembradas en todos los 4 trata- mientos utilizados. No se encontraron dife- . rencias estad Isticas en el número de plantas " _ enferm§s gor tratamiento (Cuadro 2). " En todos 105 tratamientos hubo una alta incidencia de la enfermedad lo que indica' -que los aislárnientos T2 de T.·harzianum y T12 de T. hamatum utilizados y el fungicida Propíneb no produj;ron un control eficiente de la etifermédad bajo las condiciones de campo, debido posiblemente al alto nivel de inóculo existente en el suelo, que junto con las condici.ones cltméticasfavorecieron tanto la diserntnación del patógeno, como el desa- rrollo de la enfermedad en todos los trata- mientos. 37 Cuadro 2. Número de plantas enfermas en el ensayo de campo con habichuela. Plantas Enfermas Tratamiento 11 111 IV % Testigo 20 19 18 20 96 Propineb 20 20 17 18 93 Aislamiento T12 T. hamatum 19 18 17 19 90 Aislamiento T2 T. harzianum 18 17 14 19 86 Ensayo de campo en crisantemo. Los pri- meros síntomas de la enfermedad se observa- ron a los 60 días de sembradas las plantas. En el 840/0 del total de las plantas afectadas, la enfermedad se presentó en la parte supe- rior de la planta mientras que el 160/0 se pre- sentó a nivel del suelo o ligeramente por en- cima del mismo. Esta frecuencia cinco veces mayor de la enfermedad en la parte superior indica que el mecanismo infeccioso a través de las ascosporas, es significativo en la dise- minación del patógeno y su posterior infec- ción en la planta. Esta información es de mucho interés para el control químico de la enfermedad, ya que indica que las aplicacio- nes deben ser dirigidas principalmente al fo- llaje. Al comparar los diferentes tratamientos, se concluyó que con las aplicaciones de Vin- clozolin,se obtuvo un control muy bajo com- parado con el control obtenido a través de la aplicación de Carbendazim o Ferbam. Estas diferencias fueron altamente significa- tivas (Figura 1). También se comparó la apli- cación de las mezclas de Vinclozolin + Car- bendazim y de Vinclozolin + Ferbam, mez- clas que buscan una mayor eficiencia de am- bos productos, observándose que el mejor de estos tratamientos qu ímicos fue el primero de ellos (Figura 1). En los tratamientos químicos para el con- trol de la enfermedad en crisantemo se en- contró que con la aplicación al suelo del fun- gicida sistém ico Carbendazim acompañado de aspersiones foliares del fungicida portee- tor Vinclozolin se obtuvo el mejor control de la enfermedad. Si se comparan los tratamientos biológi- cos entre sí, se encontraron grandes diferen- cias en los resultados, obteniéndose el mejor control con el aislamiento T12 de T. hama- tumo Cuando se compara el mejor tratamiento químico con el mejor antagonista biológico, no se observaron diferencias significativas entre los dos tipos de tratamientos, lo que indica que el tratamiento con el aislamiento T12 de T. hamatum es tan eficiente para el control de la enfermedad como el tratamien- ¡ 5.5 5.0 4.5 en-c ::;;; 4.0 oc w u.. 3.5z w en 3.0« 1-z :5 2.5 e, w 2.0a Ooc 1.5w ::;;; ::> 1.0z 0.5 0.0 TRA TAM lENTOS • Carbendazitn + Vinclozolin 0.1:: hamatum - Tl2 • Carbendazim o Ferbam 113 Ferbam + Vindozolin E:]T.~-TIO I§l.:r. harzianum- T2 f§I Testigo 38 Figura 1. Número de plantas enfermas en el ensayo de campo en crisantemo. to Carbendazim+ Vinclozolin. Estos resultados junto con las observacio- nes anteriormente mencionadas de que los síntomas de la enfermedad se presentaron en un 840/0 en la parte aérea de la planta, sugie- ren que la fase perfecta del hongo desempe- ña un papel importante en el mecanismo de infección. LITERATURA CITADA 1. Adams, P.B. y W.A. Avers, 1982. Biological control of Sclerotinia lettuce drop in the field by Sporidesmiun sclerotiorum. Phytopathology 72: 485-488. 2. Bell, O.K., H.O. Wells y C.R. Markham. 1982. In Vitro antagonism of Trichoderma species against six fungal plant pathogens. Phytopatho- logy 72: 379-382. 3. Chet, l. 1987. Trichoderma. Application, mode of action, and potential as a biocontrol agent of soilborne plant pathogenic fungi. P. 137-160. In l. Chet (Ed] Innovative approaches to plant disease control. John Wiley & SonsoNew York. 4. Elías, R., O. Arcos y G.·Arbeláez. 1989. Estu- dio del antagonismo de algunas especiesde Tri- choderma sobre FusariU"';¡oxysporum y Rhi- zoctonia solani. 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