Agronomia Colombiana. 1990. Volumen 7:89-94 SINTOMAS DE DEFICIENCIA DE NUTRIMENTOS EN ALISO (A/nus acuminata H.B.K.) 1 OlGA CONSTANZA TOVAR G.2 y JORGE ENRIQUE COGUA S.3 Palabras claves: Aliso,' alnus, síntomas, defi- ciencias', 'nutrientes. Resumen. Empleando la técnica de cultivos hidropónicos y utilizando la soluclón Hoa- gland se estableció la sintomatología causada por la deficiencia de los rnacronutrientes (ni- trógeno, fósforo, azufre, potasio, magnesio, calcio, hierro) y micronutrlentes en concen- tración 0.5 Molar teniendo como patrón la solución completa. La sintomatcloqía se ilus- tró mediante fotografías de la raíz, la planta y cortes transversales a nivel de tallo para cada una de las deficiencias.. Nu'rRIENT DEFFICIENCY SYMPTOMS IN Alnus scuminete H.B.K,) Summsry, With the cultive hidroponics technique aod using the hoagland solution we established the symptom caused for macronutrients deficiency (nitrogen, phos- phorus, sulphur, potassium, magnesium, calcium, iron) and micronutrients in con- centration 0.5 Molar and taken patron Com- plete solution. The syinptom were illustrated for means of root and plant photographys and transverse cuttings stem for each one deficiencies .. INTRODUCCION El aliso Alnus acumínata H. B. K. planta nativa que crece en las fajas montañosas del bosque bajo y montano bajo con temperatu- ras promedio de 170 centígrados y una pre- cipitación media anual de 2600 milímetros anuales; es una especie que presenta nódulos 1Tomado de la tesis de Biología de O.C. Tovar G. o 2 Bióloga. 3 Profesor Asistente, Departamento de Biolo- gía, Universidad Nacional de Colombia. Bogotá. que fijan el nitrógeno atmosférico y micorri- zas que permiten el mejoramiento del suelo, características que han influido para tenerlo en cuenta en programas de reforestación en áreas con problemas de erosión y derrumbe. El fomento del cultivo de especies nativas tales como el aliso permiten regenerar los bosques talados y conducen a nuevas cade- nas tróficas en estas zonas. Por la utilización de su madera se considera una especie de valor económico que contribuye al progreso de las regiones en las cuales se cultiva y ayu- da a la recuperación de los suelos. Siendo la nutrición mineral en cultivos hidropónicos importante en la investigación por su facilidad de observación y manipula- ción de la información y debido a la poca o nula bibliografía en plantas forestales y me- nos nativas se hizo necesario estudiar los as- pectos básicos de la nutrición mineral de la especie con el propósito de establecer la sin- tomatología causada por cada una de; las deficiencias. MATERIALES Y METODOS Se germinaron semillas de aliso proceden- tes de Cerinza (Boyacá) en invernadero. Cuando las plántulas alcanzaron una altura de 4 cm, fueron transplantadas a bolsas plás- ticas de 2 kg y dejadas allí hasta los seis me- o ses época en que fueron tomadas para los respectivos tratamientos. Las soluciones se prepararon teniendo en cuenta la metodolo- gía empleada" por Hoagland (Machlis, 1956) modificada a 0.5 Molar. Se agregó 200 ce. de agua desionizada y se adicionaron los volú- menes de la solución Hoagland, para evitar la precipitación de cualquiera de los compo- nentes se agitó cada solución después de ha- berse agregado. Finalmente se completó el volumen de los frascos. Se colocaron las plántulas a las cuales se les lavó previamente las raíces con agua destilada. Para la deficien- 89 ~.. f·... " '. ~ cia de nitrógeno se eliminaron los nódulos de las raíces. A todos los recipientes se les oxi- genó permanentemente mediante aireadores eléctricos. Las soluciones se cambiaron cada quince días y las observaciones se realizaron durante dos meses. RESULTADOS Y DISCUSION ! ' Solución completa. Sirvió como referencia para establecer las manifestaciones de las di- ferentes deficiencias. Como se observa en la figura lA las hojas son de color verde oscuro lustroso, el tallo es recto y los. entrenudos presentan un tamaño normal, hay produc- ción de hojas y activación de yemas secunda- rias. Hay una profusa cantidad de raíces late- rales, las más viejas toman un color café os- curo en tanto que las nuevas son blancas con el ápice rojo lo que denota la presencia de antoclanos, éstas s~n en su maverta gruesas y a medida que pasa el tiempo van tomando una coloración parda. En los cortes transver- sales a nivel deí tallo se puede observar en la parte exterior corcho (a) y varias capas que provienen de las divisiones del cambium suberoso (b). El parénquima cortical (c) ocu- pa un amplio espacio hasta donde aparece un , ' , " Figurl 1. ) P ant en solución completa. (b) Síntomas de deficiencia de Nitrógeno. y (c) Sín· tomas de deficiencia en fósforo. 90 paquete apretado de pequeñas células que corresponden al floema (d). El xi lema (e) •está acompañado por radios medulares (f). Deficiencia de nitrógeno. La deficiencia de nitrógeno en aliso se inicia con una pig- mentación verde clara en las márgenes de las hojas basales seguida por una tonalidad café y posterior necrosis que se va extendiendo hacia la nervadura central (Figura lB) las hojas jóvenes presentan una disminución en la pigmentación debido a la inhibición de la síntesis de clorofila y una reducción en su crecimiento ocasionado por un descenso en la síntesis de proteínas lo que limita la divi- .sión y expansión celular [Hewitt, 1963; Dev- lin, 1980). Las hojas alcanzan su senescencia y absición" rápidamente corroborando lo dicho por Cadena (1987( que la disminución del nitrógeno provoca la síntesis y transloca- ción de citoquininas induciendo la síntesis de ABA y la caída p ernatura de las hojas. A medida que la deficiencia ~ehace más severa el crecimiento de los entrenudos se ve redu- cido. La raíz principal presenta un estanca- miento en su crecimiento, elongánd'ose las raíces 'secundarias, las cuales son profusas pero muy detgadas. El corte transversal per- mite identificar xilema secundario y prima- rio (a y b). El floema (c) no se puede dife- renci9r en cuanto a la forma de las células, pero su localización va desde el anillo hasta la zona café oscura que corresponde al súber (d). Deficiencia de tósforo. Las hojas basales adquieren una colora~ión más oscura de lo normal seguida por la presencia de manchas necrótlcas color café a lo largo de la hoja (Figura lC). Algunas hojas en su envés pre- sentan una ligera tonalidad púrpura y se curvan hacia la cara abaxial, lo que parece ocurrir por el desarrollo de cantidades anor- males de pigmentos antociántcos como lo corroboran Hewitt (1963), Devlin. (1980), Barceló et. al. (1984). Debido a la elevada movilidad del fósforo en la planta en condi- ciones de deficiencia, las hojas más antiguas son las que suelen presentar los síntomas [Devlin, 1980). Hay caída prematura de las hojas. Cuando la deficiencia se hace crítica las hojas apicales sufren una reducción en el crecimiento, son de apariencia blanda y de color verde claro, aunque sus venas conser- van el color verde característico debido a la disminución en la fotosíntesis ya que el fós- foro está implicado en la conversión de la luz en energia útil fisiológicamente para la for- mación de NADPH y ATP (Gauch, 1973). Hay una reducción en el crecimiento se pier- de la dominancia apical y se activan las ye- mas secundarias con hojas pequeñas y alarga- das de color verde claro y apariencia blanda, las cuales apenas salen se enrollan, lo que conñrrna el papel que tiene el fósforo en la división celular y en la síntesis de nucleo- proteínas (Hoffer, 1941). Las raíces secun- darias son bastante delgadas y profusas de coloración parda. En el corte transversal a nivel de tallo el corcho (a) está diferenciado, inmediatamente por debajo se observan célu- las aplanadas y alargadas que corresponden al cambium suberoso (b). El tejido de células redondeadas se extiende hasta el esclerénqui- ma (c) que se identifica por células de pare- des lignificadas, este tejido marca el límite de expansIón del floema (d) que hacia el in- terior termina al inicio de las filas radiales correspondientes al xilema secundario (e); el primario no se observa, tampoco la médula. Deficiencia de azufre. Está caracterizada por una rápida defoliación, disminución de los entrenudos y una clorosis en las hojas Jó- venes seguida de un necrosamiento en forma de moteaduras (Figura 2A) debido a la in- Figura 2. (a) Síntomas de deficiencia en Azufre, (b) en Potasio y (e) en Magnesio. mobilidad de este elemento, que es un com- ponente de las proteínas que intervienen en la fotosíntesis y a que su deficienclia puede causar la acumulación de compuestos nitro- genados solubles (amina, agmantina y pu- trescina) (Hewitt, 1963; Devlin, 1980; Barceló et al., 1984). El diámetro del tallo disminuye a medida que crece la planta cuando la deficiencia se hace más severa las hojas se van distorsionando enrollándose hacia la cara adaxial y pierde la pigmenta- ción verde. El crecimiento de la raíz se ve disminuido presentando una coloración Café oscura, hay poca prolifación de raíces secun- darias y las que se forman son blancas y muy gruesas. 'En el corte transversal a nivel del tallo se observa en el exterior en forma on- dulada capas de corcho o súber (a) seguido hacia el interior de parénquima cortical (b) floema primario (c) y secundario (d) hasta la zona en donde se forma un anillo, que no se encuentra en la solución completa, el cual marca la separación entre la corteza y el ci- lindro central (f). Este constituye la región en primer término formada por filas de célu- las de xilema (g), caracterizadas por formas cuadradas, paredes engrosadas que forman en conjunto un cilindro. En la parte más in· terna se encuentra la médula (h). Deficiencia de potasio. En las primeras etapas de la deficiencia no se observan gran- des alteraciones en el crecimiento. A medida que la deficiencia avanza las hojas basales presentan manchas cafés en los bordes y en el ápice como consecuencia de la acumula- ción de compuestos nitrogenados. Este es el síntoma más característico de la deficiencia de potasio (Devlin, 1980 Barceló et al., 1984). Las hojas necróticas y marchitas per- manecen unidas después de que se han seca- do lo que diferencia de la deficiencia de azu- fre. Las hojas jóvenes son de color verde cla- ro de apariencia blanda y se entorchan hacia adentro volviéndose marcadamente conve- xas. Esto obedece a que la deficiencia de potasio afecta procesos como la fotosíntesis y la síntesis de clorofila (Figura 2b). Las hojas que se forman presentan moteadura parda. Las raíces adultas tienen una colora- ción café claro. Las secundarias son blandas, delgadas, abundantes y con el ápice rojo. En el corte transversal a nivel del tallo se en- cuentra en la parte exterior corcho (a), luego parénquima cortical (b) diferenciado del floema por el mayor tamaño de las células y 91 los amplios espacios intercelulares. El floema (c) está acompañado por células parenquimá· ticas sobresalientes. El carnbiurn vascular o anillo separa las células organizadas irregu- larmente (floema-parénquima con las del xi- lema (e) que se encuentran arregladas con filas radiales. Es notable la presencia de ra- . dios medulares (f) que se extienden desde el xi lema (e) hasta el parénquima cortical (b) pasando por el floema (c). Deficiencia 'de magnesio. Presenta mano chas cafés claras muy difusas en las regiones intervenales, el ápice se enrolla hacia la cara adaxial y toma un color café ..Posteriormente aparecen manchas cafés más evidentes hacia .Ia parte central de la hoja. Hay producclón de tintes brillantes siendo ésta la sintomalo- gla más caracterlstica en adición a la cloro- sis (Hewitt, 1945-1946; Wallace, 1961) (Fi- gura 2C). Los slntomas se manifiestan de forma acropeta '10 que indica que el magne- sio goza de buena movilidad en la planta (Devlin, 1980) y a medida que ésta se. va ha- ciendo más severa las hojas apicales se tornan de un color café dorado muy pronunciado, posterlorrnente ocurre una defoliación pre- I matura obedeciendo a lo reportado por Rains (1976) en que el crecimiento de los tejidos jóvenes está asociado a un alto reque- rimiento de magnesio. Después de un tiempo prolongado. el ápice del tallo muere, y el cre- cimiento Cesa. La ralz principal disminuye llegando a estancarse, las raíces secundarias son de color pardo traslúcido, gruesas, largas y proliferan en gran cantidad. En el corte transversal del tallo se observa en la .parte 'exterior corcho [a), hacia el exterior apare- cen capas desorganizadas d,e células en el lugar que ocupa el parénquima cortical (b). En el floema (c) al exterior del anillo se ob- servan células pequeñas de forma cuadrada o alargada, dispuestas en gJUPOS, El xllema td) bien dif.erenciado en filas radiales, es acom- pañado de filas radiales de parénquima (e), en el centro se encuentra la rnédura (f). Deficiencia de calcio. En aliso la deficien- cia se manifiesta inicialmente. por clorosis de las hojas jóyenes seguida por necrosis que va del ápice hacia Ja base de la hoja, hay entor- chamiento de la misma al igual del tamaño de las hojas que se forman, de manera simliar a lo reportado por Devlin (1980) y Barceló et. al. (1984). Los slntomas aparecen en pri- mer lugar en las hojas jóvenes y en tos ápices en crecimiento activo, probablemente como 92 consecuencia de la baja movilidad del calcio en la planta. Las hojas adultas mantienen su coloración pero la planta sufre defoliación prematura. Hay reducción en el crecimiento del tallo obedeciendo a la inactividad de las zonas meristemáticas y apicales de las hojas, tallos y raíces acabando por morir. El crecimiento de la ralz se estanca, las ralces secundarias son de color pardo traslúcido bastante delga- das y profusas. Después de un tiempo pro- longado de la deficiencia, se pudo observar que las raíces se acortaron, engrosaron y adquirieron una coloración parda (Figura 3A) .. En el corte transversal del tallo se ob- serva en la parte externa corcho (a), se- guido de parénquima cortical (b) muy abun- dante. El floema (O) en el exterior del anillo se ha consolidado en capas más o menos con- tinuas a partir de haces vasculares concéntri- cos (d), lugar que ocupa el cambium vascular (e) y que separa al floema (c) del xilema (f). Al centro parénquima medular (g) muy abundante. Deficiencia de hierro. El efecto más carac- terístlco en esta deficiencia es la intensa clo- rosis que se presenta en las hojas jóvenes, Figura 3. (a) Síntomas de la deficiencia de calcio, (b) de Hierro, (e) y de Mieronutrimentos. causada probablemente por la participación de los cloroplastos en la síntesis de proteínas ya que éstas no pueden desmovilizar el hie- .rro que se encuentra en las hojas más viejas (Devlin, 1980) (Figura 3B). Las hojas basales presentan necrosis en moteado pero mantie- nen su pigmentación, a medida que continúa el crecimiento la clorosis se hace más intensa y hay reducción del tamaño de las hojas. En condiciones de deficiencia muy aguda los nervios secundarios y terciarios pueden pre- sentar clorosis (Devlin, 1980). Según la opi- nión de Granick (1950). Devlin (1980) y Barceló et al. (1984) este compuesto repre- senta un punto crucial en la biosíntesis tanto de los citocromos como de la clorofila y la vía metabólica de síntesis depende de cuál sea el metal, magnesio o hierro, incorporado a la estructura porfirínica. Hay crecimiento del tallo y una buena activación de las yemas secundarias a medida que la deficiencia se hace más severa. El crecimiento de la raíz principal se es- tanca, pero a cambio hay una gran prolifera- ción de raíces secundarias desde el comienzo de la deficiencia las cuales son gruesas y de color blanco. El corte transversal muestra en la parte exterior corcho (a), parénqu ima cor- tical (b) y floema (c) desorganizados, es irre- conocible la forma de las células y las áreas que ocupan. El xilema (d) mantiene las filas radiales (e) y los radios medulares (f) que co- munican con el parénquima medular (g). Deficiencia de micronutrientes. Las hojas basales presentan manchas cafés en el ápice y en la zona intervenal muy discriminadas, las hojas se van curvando hacia adentro de los bordes volviéndose muy frágiles lo que con- cuerda con la descripción dada por Devlin (1980) para las deficiencias de boro y molib- deno. Las hojas jóvenes son de color verde claro con manchas cafés en el ápice que pro- gresan a lo largo del margen ocurriendo des- pués de un tiempo la caída de éstas, posible- mente debido a la deficiencia de cobre ya que este elmento forma parte inteqrada d enzimas (Nason y McElroy, 1963; Devlin, "1980).e intervienen· en la fotosíntesis. Entre más á¡.licales las hojas más cloróticas son, el color verde de la nervadura central va desa- pareciendo hasta tornarse del mismo color de las hojas. Existe una interacción entre el molibdeno y el hierro observada en plantas de tomate. La deficiencia del molibdeno causa un ami- noramiento en la translocación del hierro desde el tejido venal al intervenal que da por resultado una disminución de la reducción del hierro a formas más solubles, que puede causar una clorosis similar a la ocurrida en la deficiencia de hierro (Figura 3C). El retardo en el crecimiento se manifiesta en forma de hojas más pequeñas y de entrenudos más cortos, lo que es característico de la deficien- cia de zinc (Devlin, 1980). La raíz disminuye su crecimiento, las raíces adultas son de co- lor café oscuro, las nuevas son pardas, grue- sas con el ápice rojo debido a la presencia de antocianos. En las raíces más gruesas hay im- plantación de nódulos de color café claro. En el corte del tallo se observa el corcho (a) bien diferenciado presentado liegras ondula- ciones, inmediatamente por debajo el parén- quima cortical (b). El floema (c) se inicia en la zona donde el tamaño de las células se re- duce. También en algunas partes es más am- plia. La zona correspondiente al cambium (d) es bastante grande, la fila del xilema (e) se encuentra desorganizada. En el interior se observa rompimiento de paredes de la médu- la (f). LITERATURA CITADA 1. Barceló J., G.N. Rodrigo, B. Sabater y R. Sán- chez, 1984. Fisiología Vegetal. Tercera edi- ción. Madrid: pirámide. 2: Cadena, M.E. 1987. Análisis nutricional de la especie Cordia alliodora (Ruiz et Pabón) aso- ciado a hidroponía. Bogotá. Tesis. (Ingeniero Forestal). Universidad Distrital "Francisco José de Caldas". Facultad de Ingeniería Fo- restal. 3. Devlin, R. 1980. Fisiología Vegetal. Tercera edición. Barcelona: Omega517p. 4. Epstein, E. 1972. Mineral nutrition of plants: principies and perspectives. New York: John Wiley and sons eds. 412p. 5. Gauch, H.G. 1973. Inorganic plant nutrition, . Dowden, Hutchinson and Ross eds. Strouds- burgo488 P. 6. Granick, S. 1950. Iron metabolism in animals and plants. Harvey lecture Ser. 44: 220. 7. Hewitt, E.J. 1945. Experiments in mineral nutrition. Progress report 2. Long Ashton ResearchSta. Ann. Rept. 1944. P. 50-60. 8. Hewitt, E.J. 1946. Experiments mineral nu- trition. Progress Report 3. Long Ashton ResearchSta, Ann. Rept. 1945. P. 44-50. 9. Hewitt, E.J. 1963. Part 2. Mineral nutrition of plants in culture media. p. 97·107. 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