Agronomí'Cl Colombiana. 1991. Volumen 8, Número 2: 286 - 305 ANATOMIA DEL FRUTO DE Macleania rupestris (H.B.K.) A.C. Smith (Uva Camarona)1 MARTHA LUCIA CH. DE VALENCIA Y NOHORA M DE CARRILL02 Resumen. Se estudia la anatomía del ovario y se analizan las transformaciones anatómi- cas que sufre el fruto de la "Uva carnarona" durante su desarrollo, particularmente se se- ñalan los aspectos morfológicos general del fruto y de la semilla. Así mismo se muestra la distribución de la especie en Colombia y se mencionan los estudios realizados hasta el presente. Se re- saltan las buenas perspectivas económicas del fruto y la necesidad de iniciar los estudios agronóm icos para su cultivo. Abstract. The ovary anatomy of "uva cama- rona" (Macleania rupestris (H.B.K.l A.C. Smith) is studied and an analysis is made of anatomical transformations occured in the fruit during ¡ts developmet, making emphasis on the general morpholical aspects of the fruit and the see. The distribution of the species in Colom- bia is reviewed and a consideration of the studies carried out, 50 far, is made. The out- standing economic perspective of the fruit in Colombia are considered and the need to ini- tiate 5tudies on the agronomic aspects of its cultivation are examined. INTRODUCCION El fruto de Macleania rupestris es conside- rado uno de los frutos de zonas frías con buenas perspectivas comerciales para consu- mo directo y manufacturado. 1 Trabajo financiado por Colciencias - Univ~rsi- dad Nacional. 2 Profesoras Asociadas, Opto. Biología Universi- dad Nacional de Colombia, Bogotá, A.A. 23227, Bogotá, Colombia. 286 Son comestibles y de agradable sabor, se comen en fresco, en jugo y en mermeladas. Los pétalos son comestibles y se elabora dul- ce en alm íbar, Romero (1969). Según García (1975) los frutos se emplean contra la disen- tería y diarreas crónicas, las hojas en deco- ción como antidiarréicas y en fiebres tifoi- deas. Pérez (1956) señala la acción laxante de los frutos y su uso en la fabricación de vino de buena calidad. Su valor ornamental en jardines botánicos, parques, avenidas y sepa- radores arquitectónicos e igualmente su valor industrial en la fabricación de vino, a partir de sus frutos, es señalada por Rodríguez y Peña (1984). Foüque (1974) incluye esta especie en su relación de frutos comestibles de la familia Ericaceae del nuevo mundo. Snow (1981) señala la importancia que tiene la familia Ericaceae en la producción de frutos que sirven de alimento a muchas aves, en zonas subtropicales y zonas frías de los Andes. El análisis bramatológico preliminar fué realizado por Tovar y otros en 1975. Recien- temente, en la carrera de Biología, Universi- dad Javeriana, sede Bogotá, se han llevado a cabo trabajos de grado sobre aspectos bro- matológicos, de especies de la familia Erica- ceae. Quintero (1988). Gutiérrez (1989). Igualmente Silva (1988). realizó un estudio bromatológico completo de tres especies de frutos comestibles de páramo que incluye a Macleania rupestris. Gutiérrez (1989) com- para entre sí los contenidos de los frutos es- tudiados en estas investigaciones, destacando para M,rupestris UOl buen conten ido de car- bohidratos, fósforo y potasio. Amaya y Rincón (1989) llevaron a cabo el análisis físico, la caracterización química, el análisis fitoquímico preliminar, e igual- mente determinaron las posibles vías de aprovechamiento industrial de la uva cama- . rona. Trabajo realizado en el Departamento de Química, Universidad Nacional, sede Bogotá. Gamez y otros (1989) real izaron el estu- dio fenológico preliminar de 40 especies pre- sentes en el parámo que incluye a M. tupes- tris y otras Ericáceas. La presente investigación sobre la anato- mía del fruto complementa los trabajos rea- lizados hasta ahora, contribuyendo al cono- cimiento integral de éste fruto. Lo anterior plantea la necesidad de iniciar trabajos sobre manejo agronómico integral de la especie, por cuanto los conocimientos básicos ya se tienen. Esta es una especie con poco requerimien- to en cuanto al suelo, con buena productivi- dad de frutos por planta; dos cosechas al año, buena reproducción vegetativa; estética- mente atractiva, desde el punto de vista ornamental; frutos de buen sabor y apetito- sos a simple vista. El estudio anatómico del fruto y su varia- ción durante el desarrollo, constituye una in- vestigación básica para los estudios de mejo- ramiento del fruto y control de patógenos que afectan la calidad del mismo. En la familia Ericaceae los frutos de algu- nas especies son tóxicos y morfológicamente parecidos con los que son comestibles; en és- te sentido existen algunos trabajos sobre as- pectos toxicológicos del género Pernettya y Gaultheria Rojas (1989), Saens y Nassar (1969). MATERIALES Y METODOS El material vegetal para ésta investigación se coleccionó en sitios aledaños a Bogotá, (alrededores Hacienda Hato Grande, Embal- se de la Regadera, Páramo de Monserrate, Pá- ramo de Chizacá). Setrabajó con frutos frescos en diferentes etapas de desarrollo y otros fijados previa- mente en F AA y preservados en alcohol al 70% Para el estudio anatómico se elaboraron: micropreparados permanentes en secciones longitudinales y transversales a 8-10 - 12 mi- cras; cortes a mano alzada y cortes en micró- tomo de congelación. En algunos casos fue necesario aclarar algunos cortes con hipoclo- rito de sodio por el alto contenido de tani- nos; los micropreparados permanentes se co- lorearon con safrina - fast green. Con el fin de determinar contenidos celulares se reali- zaron pruebas microquímicas según las técni- cas descritas por Johansen (1940) y Roth (1964). Para la ubicación y distribución de los estomas se utilizó la técnica de impresión con esmalte de uñas transparente. Los dibu- jos se hicieron en cámara lúcida Carl Zeiss Jena en diferentes aumentos y presentan la escala relativa a la imagen proyectada. RESULTADOS Y DISCUSION DISTRIBUCION M. rupestris se encuentra desde Costa Ri- ca, Nicaragua, Panamá, Venezuela, Ecuador y parte del norte del Perú; en altitudes de 1.500-4.100 m.s. m., Luteyn y Vidal (en prensa). En Colombia se localiza en las zonas alto-andinas y paramunas como constituyen- te de la vegetación de éstas zonas, Sturn y Rangel (1985). Luteyn y Vidal (op. cit.) Mora (1984). Crece en áreas rocosas, bos- ques, matorrales, sotobosques, como inte- grante de vegetación rudera I y pionera de si- tios pedregosos. Es una especie resistente a vientos fuertes y heladas. Requiere general- mente de buena exposición solar, es poco exigente de buenos suelos y a veces prefiere suelos pedregosos, ácidos y bien drenados" Rodríguez y Peña (1984). Según datos consignados en exicados del Herbario Nacional Colombiano (COL) su dis- tribución es la siguiente. Ver Figs. 1 y 2. Departamento de Antioquia ca L 1- 206122, 2-100934. 287 ----------- .....,r: I /r: I ,.'" I ~/I ...._." I - " I \ - - I-~ I I I CONVENCIONES PISOS TEAMICOS c::J O a 1000 ~ 1000 o 2000 r· ..) 2000 a 3000-~OOO o 4800Limite deptosO OistribuClon de M. rupestris ESCALA: ~ '~ 280 Km. FIG. 1. Distribución de M rupestris en Colombia. (No incluye el Departamento de Cundinamarc~ 288 80YACA TOLlMA ~------~~------~.... FIG.2 D1sai!u::lm de !l. ~ en ~. 80YACA M E TA CONV[NCIONES R O·~OOm,I.".II'I D ~OO·IOOO ,. ........ [-....": '.] 1000- 2000 ".IIf_ D 2000-3000 .......ft.ltl [ffiJ "'"1M 3000. 289 Departamento de Boyacá CO L 3-10346, 5-101263, 6,209117, 7-250304, 7-250304 8-101188. Departamento del Cauca CO L 9-105080, 10-84559, 11-211821. Departamento del Huila COL 12-33468. Departamento del Malldalena COL 13- 210200, 14-80093, 15-80097. Departamento de Narifto CO L 16-33548, 17-95774,18-238909,19-222579,20-210549 21-100653. Departamento de Norte de Santander COL 22-15271. Departamento del Tolima COL 23-188207 Departamento de Santander COL 24- 180983, 25-151889. Departamento de Cundinamarca CO L (Fig. 2) 1-102593, 2-188193, 3-28948, 4- 188189, 5-188189, 6-85117, 7-88267, 8- 145593, 9-53516, 10-08705, 11-35475, 12- 08707,13.11228, 14-38491,15-35439,16- 59687, 17·144224, 18-173137, 19-182907, 20·69161,21·258933,22·163479,23·204517 24-163482, 25-271591, 26-278763, 27- 191698, 28-75271, 29-60199, 30-42954, 31·36761,32·285188,33·93717,34·161031, 35-168869, 36·221541, 37·164993, 38- 93856, 39-97761, 40·82901, 41·285883, 42·265760, 43·154393, 44·159814, 45· 163484, 46·90689, 47·35473, 48-08706, 49·08704, 50·239853. CARACTERISTICAS GENERALES DEL FRUTO Fruto pendunculado; de forma globosa hasta elipsoide; exocarpo de color púrpura cuando maduro, pulpa de color claro similar al de la vid; de 1.0·2.0 cm de diámetro; car- noso, de sabor dulce y agradable; con nume- rosas semillas (98·150), pequeñas. Presenta en el ápice los restos del cáliz persistente con 5 lóbulos triangulares; el pendúnculo que lo sustenta es fuerte y generalmente en- corvado, estriado o rugoso. Durante el proceso de maduración la foro ma básica del fruto no se altera, su colora- 290 ción cambia desde rosa claro, verde pálido, blanquecino, púrpura oscuro, hasta casi ne- gro (en su senescencia). (Fig. 3). El perianto de las flores es de color rosado intenso in- clusive su pedicelo. A medida que transcurre el desarrollo del fruto el color rosa se va per- diendo progresivamente hasta alcanzar el co- lor blanquecino; a partir de éste estadio se evidencia nuevamente la presencia de pig- mentos pero de color púrpura, el cual se va acentuando hasta llegar al color púrpura os- curo. tfplco del estado de madurez. Siendo un fruto carnoso y jugoso su con- sistencia se mantiene en buenas condiciones hasta los procesos finales de maduración. Este fruto procede de un ovario (nfero y se considera una baya (sensu amplo) Font Quer (1965). La productividad por planta es buena con un promedio de 14 frutos por inflorescencia producida. Se observó que la mayor fructificación se presenta en los meses de abril-mayo y octu- bre-noviernbre correspondientes a las épocas de lluvia. Los frutos se disponen en un eje racerno- so con una maduración acrópeta similar a la observada en las flores. (Fig. 4). Las flores son péndulas, pero los frutos no, lo cual indi- ca que durante el desarrollo hay torción de los pecIolos y por supuesto de los frutos. El tamaño de los frutos maduros evlden- temente varIa en rangos apreciables, proba- blemente está correlacionado con el estado fisiológico de la planta. Amaya y Rincón (1989), clasificaron los frutos en pequeño, mediano y grande según los siguientes valo- res: Pequeño Mediano Grande Longitud (cm) 1.1. 1.4 1.6 Diámetro (cm) 1.2 1.5 1.8 Peso total (gr) 1.0 1.9 3.2 Promedio de 15 determinaciones por cada tamaño, a b e d t 9 Figura 3. 'Etapas del desarrollo del fruto de M rupestris. (a) Capullo floral (b) flor (e) estadio inicial del desarrollo; (d) fruto de 8-9 mm diámetro; (e) fruto de 12 mm diámetro; (f) serninaduro: (g) fruto maduro. Figura 4. Diaposieión de los frutos en el eje raeemoso, fru- fruto mas apical y en memor grado de desarrollo, Figura 5. Corte de un fruto de M rupestris tratado con flo- roglueina -HCL. Sedestacan los grupos de escle- reidas. 291 NOMBRES VULGARES En Venezuela: Cacaqülto, en Mucuruba. En Ecuador. Hualicon lIucho, en Balsa- pampa. En Colombia: Uva camarona: Bogotá, Guasca, La Calera. Subpáramo de Cundí- namarca; Uvo, en Guasca, Uva de parámo en Cundinamarca. Romero (1960), Camargo (1979), Rodríguez y Peña (1984), Sarmiento (1986), Luteyn y Vidal (en prensa). PRUEBAS HISTOaUIMICAS Se llevaron a cabo estas pruebas según las técnicas de Roth (1964) y Johansen (1940); para ello se seleccionaron frutos frescos en los estadios de desarrollo observados en la Fig.3. Almidón. Presente desde ovario hasta fru- to maduro. A medida que avanza el proceso de maduración su contenido decrece, al tiempo que aumentan los azúcares. Existe mayor concentración de almidones en las zonas aledañas a los haces conductores, en las capas subepidérmicas y en placenta. Taninos Presentes en pared celular y va- cuolos, su presencia es muy conspicua en to- dos los estadios, con decrecimiento en la rna- ·durez. Básicamente su localización es igual en ovario y en todos los estadios estudiados. La mayor concentración de taninos se ob- serva en las capas subyacentes del exocarpo y en las zonas circundantes a los lóculos. Lo anterior concuerda con los resultados de Amaya y Rincón (1989) a saber. Pulpa 0.080 Hollejo* 1.09 taninos (ácido tanino) g/lOO gr. * (exocarpo y 2-3 capas subyacentes). La distribución de los taninos es más o menos homogénea en estas zonas y no se al- canza a evidenciar idioblastos. SUSTANCIAS OLEOSAS. Con Sudan 1II la reacción no se evidenció en el tiempo pre- visto para ésta técnica, resultó positivo al ca- bo de más tiempo. Para comprobar lo ante- 292 rior se maceró pulpa de fruto maduro con agua destilada y se agregó acetona, luego se transpasó a un tubo de ensayo y se añadió el Sudan 111. Se dejó en reposo por 18 horas, al cabo de las cuales se observó una pelrcula de sustancias oleosas de 1 mm, de espesor. Su presencia en las células parenquimáticas no es muy notorio porque las gotitas son muy pequeñas. Lignina: Con el uso de floroglucina y HCL se evidenció claramente la presencia y distribución de células pétreas tanto en ova- rio como en todas las etapas del desarrollo; igualmente la posición de los haces conduc- tores y la ausencia de fibras. (Fig. 5). DESARROLLO ANATOMICO DEL FRUTO Mac/eania rupestris posee ovario ínfero y su fruto está conformado por el desarrollo de los tejidos del ovario y la unión de las ba- ses de los verticilos florales, (Hipanto) o sea hay adnación de ápendices florales; más el eje no interviene en su formación (teorfa apendicular) Eames (1974). Lo anterior se percibe con mayor claridad al analizar la vascularización de la flor, Loza- no y Valencia (en preparación). En muchos frutos formados a partir de ovario ínferc las partes estériles de los carpe- los persisten para cumplir funciones relacio- nadas con la diseminación del fruto (Roth, 1967). En éste fruto persisten hasta la madu- rez los cinco lóbulos del cáliz, pero no cum- plen función aparente. Para el estudio anatómico se escogieron inicialmente los estadios observados en la Fig. 3, que muestran externamente cambios de coloración y tamaño. El estudio anatómico detallado del ovario de flor en preantesis y antesis sirvió de base para evaluar los cambios del fruto durante su desarrollo. CAPULLO FLORAL: El ovario de una flor en preantesis está constituida por. una epidermis externa uniestratificada, cuticula- rizada, de célu las pequeñas que muestran muchos estadios de división anticlinal; el mesófilo (Hipanto y mesófilo) constituído por aproximadamente 21-23 capas de célu- las parenquimáticas y una epidermis interna uniestratificada sin cutícula y sin estomas. (Fig.6A). El mesófilo en un ovario recién fecunda- do posee en promedio 24-25 capas celu lares, la epidermis externa e interna se observan igual al estadio anterior. (Fig. 6 b). No se ob- servan filas radiales de células en división, pe- ro sr muchas células aisladas del mesocarpo dividiéndose en sentido periclinal. En los es- tadios anteriores son muy abundantes las drusas en las células parenquimáticas del ovario. La epidermis, mesófilo y epidermis inter- na del ovario, originan respectivamente el exocarpo, mesocarpo y endocarpo del fruto; la placenta no tiene mayor ingerencia por cuanto su crecimiento hacia los lóculos no es apreciable; tampoco se observa protusión de tejidos del pericarpio hacia los lóculos, por lo tanto su número (5) Y el número de septos no cambia (Fig.7). CARACTERIZACION DE EPIDERMIS A EXOCARPO La epidermis externa o exocarpo (en sen- tido estricto) es uniseriada y constituye la capa principal de protección del fruto. Las paredes tangenCiales externas están cubiertas de cutícula la cual aumenta de grosor a me- dida que se desarrolla el fruto. Las paredes radiales y las tangenciales internas también están impregnadas de cutina, lo cual se ob- servaal utilizar Sudan 111. (Fig. 8d). La forma de las célu las, (vista tangencial externa), desde ovario hasta fruto maduro es más o menos isodiemétrica con abundantes plasmodesmos y paredes un tanto gruesas (Fig. 8a, b, e, e.). En la zona media del fruto, éstas células se alargan y sufren divisiones perpendiculares al eje mayor de la célula. (Fig. 8b). Además de éste tipo de división, es común encontrar divisiones según el pa- trón ventana, Roth (1967). (Fig. 8e). Estados de división periclinal son obser- vables hasta frutos de 11 mm de diámetro y semi maduros. Los estomas están presentes desde ovario hasta fruto maduro, son de tipo par acítico y un poco levantados, en estadios iniciales. Existe una mayor concentración en la parte basal y apical del fruto y menor en la zona media (Fig. 9). Las células de la epidermis que rodean las pequeñas glándulas (más tarde caducas) loca- lizadas en el pedúnculo y ápice del fruto, adoptan el patrón o arreglo estrellado alre- dedor de la estructura (Fig. 10a, b). En el ápice del fruto, en la zona del disco, hay formación de corcho para taponar las zonas donde se insertaba el perianto y exis- tía un tejido glandular en el estado de ova- rio (Lozano y Valencia, en preparación). La formación de éste cambium felógeno es ob- servable desde frutos de 8-9 mm., diámetro (Fig. 10 c, d). Es común observar frutos con formación de corcho en áreas pequeñas (Ienticelas) hasta grandes que le restan atractivo y cali- dad, éstas formaciones en ocasiones se ex- tienden hasta el pedúnculo (Fig. 11). En algunos frutos es tal la cantidad de corcho que cubre casi toda su superficie; existe alguna relación con infección de hon- gos en flor o primeros estadios del desarro- llo. Esta hipótesis se plantea por la presen- cia abundante de hongos en plantas con frutos con esta anomal ía. CARACTERIZACION DE MESOFILO A MESOCARPO El mesófilo está conformado por células parénquimaticas organizadas en tres zonas, de acuerdo a su tamaño, siendo las células de la zona central las de mayor tamaño, carac- terística que se conserva durante todo el de- sarrollo del fruto. (Fig. 6b). El parénquima se encuentra surcado por haces vasculares mayores y menores, drusas en forma espa- ciada y pequeños grupos de esclereídas (célu- las pétreas) con paredes aún delgadas y sin canales (Fig. 12a). La presencia de las células pétreas en el mesocarpo es constante en todas las etapas del desarrollo. Se localizan en pequeños gru- pos de 2-4 o solas; en posición subepidérmi- 293 a o.z"'''' FIG. 6. 0- Corte long. pared del ovario de un capullo floral; b- Corte tr. pared de ovario recién fecundado. E Ext.: epidermis externa, Me.: Mesófilo, E.I.: epidermis interna. FIG. 7 Corte tr , medio de un fruto maduro sin semillas (la parte punteada corresponde a los sitios donde abundan los taninos). S.: septos, PI.: Placenta, L.: lócu 10Si H.C.: Haces conductores, AA.; Mesocarpo, Ex.: e xoccrpo , En.: endocarpo. 294 0' mm [ FIG. 8 Epidermis Externo - Exocarpo. 0- Epidermis de ovario b- Epidermis de fruto de 6 mm diámetro, c- de fruto de 10 mm diómetro, d-C.tr. zona del exocarpo de un fruto maduro. e-Exocarpo de un fruto maduro. (Exceptuando lo figuro d, to- dos los figuras son vista frontal). P. V.: potrón ventana. 295 a . ~' .~ . . . . e b O.lm FIG.9 Estomas. a-distribución general de los estomas en fruto y pedúnculo (fruto 6 mm de diámtero x 5) b-C.tr. de epidermis de ovario que muestra el esto- ma un poco levantado. e-vista frontal de un estoma parte media del ovario de flor en antesis. d-vista frontal de un estoma en fruto de 10 mm diámetro. 296 a e O,lmm 0,1 mm d FIG. 10 0- Posición general de las glándulas caducas en fruto y pedúnculo (fruto de 6 mm. de diámetro x 5). b- epidermis de fruto de 10 mm, que muestra el sitio dejado por la glándula caauca y la organización radiado de 105 células epider- micas circundantes. c- Localización de las zonas donde se produce corcho. d- corte log. de ésta zona. 297 o 6"'~ FIG. 11 Corto ,,,,", •.,,,,1 ",,'ob 1d. "000''''' Y","0.0''''' d. U" fruto maduro dord. le m..... tf'O una ¡."tlc.la COn abunda". proallCc.l';n d. c"rcno. ca o en el mesocarpo. A medida que el fru- to se desarrolla el incremento en tarneño, el grosor de la pared y la presencia de cana- les va en aumento. (Fig. 12b, c, d). Los nidos de esclsreldas están rodeados por células de parénquima (5·9), las cuales se disponen en forma radiada, siendo muy evidente ésta disposición en frutos sernlrna- duros y maduros. Estos conjuntos celulares (esclerefdas-pe- rénquima) son muy conspicuos y llegan a te· ner un gran desarrollo en los últimos estadios del crecimiento del fruto, por cuanto las eé- lulas parenquiméticas aumentan en volumen y longitud y el conjunto evidencia la forma estrellada (Fig. 12f.). 298 Si las esclere(das están cerca al exocarpo, las células parenquimáticas circundantes ge· neralmente no adoptan la forma radiada, ob- servada en el mesocarpo y la mayor elonga· ción se dé en aquellas que están influencia· das por el crecimiento periférico del fruto (Fig.12e). La consistencia arenosa de la pulpa del fruto se debe a la presencia de éstas esclerer- das, las cuales son del tipo braquiesclere(das, de lumen amplio. El incremento del grosor del mesocarpo se debe a tres factores básicos divisiones pe- riclinales de las células parenquimáticas, au- mento de su lcngltud-volurnen y aumento de tamaño de los espacios intercelulares. Cada e O.lmm 0.1 mm FIG. '2. Esclereidas. a-C.tr. parcial de mesófilodel ovariade una yemo floral. b.c.d.- C .tr , de un exacarpo y Mesocorpa de un fruto de 8 mmde diámetro. e-C .tr. de exocarpio -mesocarpa de un fruto maduro. f-esclereida y células parenquimáticas circundantes de un fruto maduro. 299 uno de éstos factores es determinante en rna- yor a menor grado según la zona del meso- carpo considerada. En la zona central de me- socarpo influye el crecimiento y aumento del volumen celular y/o de los espacios lnter- celulares. En las zonas aledañas al exocarpo .y endocarpo se observan estadios de división celular en sentido periclinal, aunque na en forma de filas radiales; éstas divisiones son evidentes hasta frutos de 9·11 mm. En las zonas subyacentes al exocarpo pueden per- du rar estas divisiones hasta estadios más avan· zados puesto que el exocarpo se divide antl- clinalmente hasta el estadio semimaduro. El mesófilo del ovario está formado por 21-23 capas (incluye también los tejidos ver- ticilares) los cuales se van incrementando en número a medida que el fruto se desarrolla, hasta alcanzar 30-33 capas en el estadio pre- vio a semimaduro (color blanquecino); en estado semimaduro y maduro no hay incre- mento de capas (Fig. 13 y 14). Como se habfa mencionado M. rupestris es una baya jugosa que conserva buena con- sistencia en la madurez. Esto se debe a que no presenta lisis celu- lar abundante y consecuente formación de lagunas o espacios grandes; ni liberación abundante del contenido celu lar a los espa- cios intercelulares del mesocarpo, como ocurre en otras bayas más jugosas tipo Sola- num sisymbriifolium y Phvsetls peruviana Valencia (1988, 1986). Las transformaciones descritas para estas bayas, se observan en el fruto de M. rupestris pasado su climaterio fisiológico. En la uva cama rana, cuando el fruto está maduro, se evidencia el aumento de tamaño de los espacios intercelulares, algunas células colapsadas y lisis total de unas cuantas. Estos procesos se inician desde el estado semlrna- duro (Figura 14b.). 0.5 .... FIG.13 0- C.tr. de pared de ollOl'io 6 mm diámetro b-C.tr. pared de fruto de &-9 mm diámetro. E.Ex. epidermis externa, Me.: mesáfilo, E.I.: epidermis interna; En. endocarpo, M.: mesocarpa, ex.: exocorpo. 300 FIG.14 0- C.tr. pared de fruto de 11 mm diólJletra b- C.tr. Pared de fruto semimaduro. TRANSFORMACION DE LA EPIDERMIS INTERNA La definición de baya contempla la pre- sencia de rnesocarpo y endocarpo carnosos y más o menos jugosos. Font Q. (1965). En sentido topográfico podemos hablar de endocarpo, pero no anatómicamente, puesto que no existe ninguna transformación evidente de la epidermis interna como ocurre en las drupas. En el ovario ésta capa se presenta unies- tratificada, cuttcula delgada sin estomas, de células pequeñas, tangencialmente más alar- gadas, de paredes delgadas. Básicamente esta estructura se conserva hasta el fruto maduro, lo único destacable son las divisiones anticli- nales observadas en éste estrato. En las capas subepidérmicas y en la epi- dermis interna no se observa actividad rnító- tica localizada que permita reconocer la pre- sencia de un meristemo. El crecimiento de la placenta hacia los ló- culos no es apreciable y tampoco forma fal- sos septos que rodeen las semillas; en corte transversal la forma que adopta es triangular (Fig. 7). Los rudimentos y/o semillas se dis- ponen longitudinalmente a su alrededor. ANATOMIA DEL PEDUNCULO La importancia del pedúnculo en el desa- rrollo del fruto es evidente, cambia progresi- vamente desde la etapa floral hasta la absci- ción del fruto. 301 Su papel fundamental es el suministro de agua y de las sustancias necesarias para el de- sarrollo de los frutos, además sirve de sopor- te mecánico capaz de resistir el incremento en peso. En M. rupestris se observan cambios en longitud, diámetro, consistencia y posición de los pedúnculos a medida que los frutos maduran asl: Diámetro Long. Diámetro fruto Pedúnculo Pedúnculo 8mm 11 mm 3mm 11 mm 16mm 3.5 mm 15 mm 28 mm 4 mm Se observan estriados o acanalados y ade- más encorvados debido a la torción que su- fren; por cuanto las flores son péndulas y los frutos erectos (Fig. 4). Anatómicamente los cambios observados son pocos, comparando el patrón del pedún- culo de los frutos, pequeños hasta maduros. A pesar de la torción, no hay variación de la simetría radial del conjuto. El patrón general es el siguiente: forma general terete, los tejidos conductores for- man un anillo, médula parenquimática, cor- teza bien desarrollada, epidermis uniestratifi- cada. La epidermis permanece uniestratificada, aunque las paredes, radiales y la tangencial externa se engruesan y cutinizan, en algunos sectores se observa la formación de pequeñas lenticelas. La corteza se incrementa en grosor, las células pétreas esparcidas, progresivamente se lignifican; los 2·3 estratos subepidérmicos adoptan un aspecto colenquimatoso. El anl- 110 de fribras, colindante con el floema, al final del desarrollo es prácticamente conti- nuo. En algunos sectores presenta 3-4 estra- tos cuyas células muestran completa lignifi- cación. La actividad del cambium es evidente a lo largo del desarrollo, con un incremento de tejidos secundarios que aumentan el diáme- tro del anillo de los tejidos conductores. Se 302 observan zonas de protoxilema muy bien ca- racterizadas. La médula es parenquimática con algunos radios medulares que surcan el xi lema y floe- ma. Presenta algunas fibras, pero al final pre- domina el tejido parenquimático, Las obser- vaciones anteriores se hicieron en la zona media del pedúnculo, en donde su diámetro es constante y no presenta interferencia con las trazas vasculares, que van al par de brac- teolas caducas localizadas hacia la base. El otro papel que cumplen los pecíolos como soporte mecánico de los frutos, a me- dida que aumentan de peso, se ve reflejado en los siguientes datos que aporta Amaya y Rincón (1989): Firmeza del pedúnculo de M. rupestris dado en gramos/fuerza Fruto verde F. Semi maduro 525 375·525 F. maduro Sobremaduro 300-375 300 MORFOLOGIA DE LA SEMILLA La semilla procede de un rudimento aná- tropo, tenuinucelado, unitegumentado y muy pequeño. El tamaño de la semilla oscila entre 1.8- 2.5 mm longitud (Hidratada), forma tridi- mensional, ovoides obovoide: hilo pequeño acanalado y poco evidente; Micrópilo cons- picuo a pesar del tamaño de la semilla. La testa o cubierta de la semilla está for- mada por una sarcotesta mucilaginosa y una esclerotesta. Semilla endospérmica con un endospermo entero, parenquimatoso rico en grasas. Según la posición es externo, rodea com- pletamente el embrión. El embrión posee alrededor de 1 mm de longitud, en posición central, recto. Los cotiledones son de igual tamaño, no unidos, redondeados, de margen liso y en po- sición paralela al eje del embrión; no presenta plúmula, hipocótilo bien desarrollado. (Fig. 15a. b.), Anatómicamente la sarcotesta está consti- tuída por una capa de células parenquimáti- cas ricas en muscflago, con grandes vacuo las, transparentes, de paredes delgadas y delica- das (Fig. 15c). Algunas células son de mayor volumen. Cuando la semilla está hidratada esta capa aumenta su volumen y su tamaño se aprecia mayor. El rnuscüaqo intacto que rodea las semillas adopta forma de burbujas transparentes, de un volumen a veces mayor que el de la semilla. Para observarlo clara- mente se utilizaron soluciones muy dlluídas de azul de metileno y rojo de rutenio. La manipulación de la semilla es bastante dispendiosa por la gran cantidad de muscíla- go; para elaborar las secciones se debe traba- jar en estado seco. Los lóculos de los frutos que alojan las semillas y los numerosos rudimentos no fe- cundados, se encuentran llenos de ésta sus- tancia muscilaginosa que envuelve unos y otros. Presumiblemente todo éste musc(lago se origina en la sarcotesta. Amaya y Rincón (1989) recomiendan "Hacer una caracteriza- ción del musc(lago que rodea las semillas de la uva camarona y su posible ernpleoccmo agente emulsificante en la industria farmacéu- tica y alimentaria". La esclerotesta está conformada por una capa de células esclerenquimáticas, tangen- cialmente elongadas, con la pared tangencial externa más engrosada que la interna. Las paredes anticlinales muestran numerosas pun- teaduras que dan la apariencia de una red, no presentan lignificación. Entre el endospermo y esta capa al pare- cer se observa una capa obliterada de células (para confirmarlo es necesario hacer el segui- miento del desarrollo de las cubiertas semi- 303 nales desde el rudimento hasta el fruto ma- duro. (Fig. 15c). CONCLUSIONES Según los .datos de los ejemplares botáni- cos depositados en el Herbario Nacional Ce- I~mbiano (COL). muestran que es una espe- cie de amplia distribución en los Andes Co- lombianos, en pisos térmicos que van desde 1.500-4.100 m.s.m. La mayor fructificación se presenta en los meses de abril-mayo y octubre-noviembre correspondientes a los meses de mayor plu- viosidad. El hecho de que esta especie sea integran- te de vegetación ruderal, no exija buenos suelos y se desarrolle bien en suelos pedrego- sos y ácidos, permitir(a el uso de buena parte de áreas subpáramo, deforestadas o no, con un rendimiento económico a través de la co- secha de sus frutos. Lo ideal para iniciar los procesos de mejo- ramiento de la especie ser(a utilizar plantas que produzcan los frutos de mayor tamaño sin embargo en un individuo se pueden econ- trar los tres tamaños reseñados por Amaya y Rincón (1989). La selección por fruto pre- senta el inconveniente de que la reproduc- ción por semilla es demorada y seda más ventajoso hacerlo por reproducción vegetati- va. Rodr(guez y Peña (1984). Los frutos de color verde van desde 6 mm hasta 11 mm de diámetro; los de color blan- quecino de 11-13 mm de diámetro; los semi- maduros coloración morado pálido 14 mm en adelante (no homogéneo); fruto maduro de color púrpura; sobremaduro púrpura os- curo-negro. Desde el punto de vista general éste fruto no presenta cambios muy notorios a lo largo de su desarrollo. El exocarpo, mesocarpo, endocarpo se originan respectivamente de la epidermis externa, mesófilo (hipanto y me- sófilo) y epidermis interna del ovario. El aumento del tamaño del fruto depende en gran medida del incremento en capas ce- lulares y del crecimiento de las células del mesocarpo. La placenta no tiene mayor inge- 304 rencia en éste proceso por cuanto su desarro- llo hacia los lóculos no es apreciable. Los factores básicos que intervienen en el aumento del grosor del mesocarpo son divi- siones periclinales de las células parenquimá- ticas, sin llegar a formar filas radiales; aumen- to de su longitud-volumen y aumento del tamaño de los espacios intercelulares. La zona que presenta divisiones hasta es- tadios avanzados es el exoearpo. Formado por células pequeñas y numerosas que mues- tran divisiones en dirección anticlinal hasta el estadio sernlmaduro. La cáscara del fruto es delgada, en su cons- titución interviene el exocarpo uniestratifica- do y 2-3 capas subyacentes; en tanto que la cantidad de pulpa o parte comestible (inclu- yendo las semillas) constituyen el mayor aporte del volumen del fruto. A pesar de la gran cantidad de escleridas que posee la parte comestible del fruto ésta característica no interfiere en la suavidad del mismo al ser degustado en fresco. Los estomas están presentes desde el ova- rio hasta fruto maduro, son del tipo parad- tico y un poco levantados en estadios inicia- les del desarrollo de los frutos. Es necesario investigar los agentes que de- sencadenan la producción de corcho en la su- perficie del fruto, puesto que los frutos sa- nos no presentan éstas formaciones en forma regular (escasamente lenticelas muy peque- ñas). La presencia de éstas zonas le restan calidad y atractivo. En general los frutos que presentan éstas alteraciones son de menor ta- maño. Las semillas y los rudimentos no fecunda- dos se encuentran embebidos en una masa de rnuscflaqo muy característica, presumible- mente proveniente de la cubierta seminal. Las semillas son pequeñas y abundantes, pero dado su tamaño no influyen sobre la palatabilidad del fruto. La mayor cantidad de minerales, grasa, proteina y carbohidra- tos se encuentran en la semilla. Amaya y Rincón (1989). La consistencia firme del fruto se mantie- ne hasta la fase de maduración, lo cual es ventajoso para su cosecha. Se recomienda la recolección y transplante en el estadio semi- maduro o al inicio de la maduración. Mora (1984) señala la resistencia a las heladas que presenta esta especie, en cuanto que sus brotes están protegidos por catáfilos o· tegmentos de consistencia dura. Lo ante- rior es importante en la proyección de su cultivo dada la duración de la planta. AGRADECIMIENTOS Las autoras agradecen la valiosa colabora- ción de la profesora Nubia de Lozano en la discusión del manuscrito ya los señores Ger- mán López y Ramón Fernández, dibujante y microtecnista. LITERATURA CITADA 1, Amaya, N.A y H. A Rincón. 1989. Contribu- ción al estudio de la uva camarona (Macleania rupestris H. B.K.) Y su posible utilización en la industria alimenticia. Trabajo de Grado. De- partamento de Oufrnica, Universidad Nacional Bogotá. 2. Camargo, LA. 1979. Catálogo ilustrado de las plantas de Cundinamarca. Vol. VII. 3. Eames, A.J. 1974. Morphology of the Angios- perms. Tata McGraw-Hill Publishing Co. Ltd. Bombay - New Delhi. 4. Foüque, A 1974. Especesfruitieres O' Améri- que Tropicale. Fruits 29(6): 474-478. 5. Gamez, C.A. D.E., Roncancio y AG. Baéz. 1989. Estudio fenológico preliminar de 40 es- pecies vegetales en la finca "El Delirio" Cuen- ca del Río San Cristóbal Bogotá, D.E. Trabajo de Grado. Facultad de Ingenieda Forestal, Universidad Distrital "Francisco José de Cal- das". Bogotá. 6. García, H. 1975. Flora Medicinal de Colombia. Tomo II Imprenta Nacional, Bogotá. 7. Gutiérrez, LG., 1989. Estudio de la composi- ción nutricional de los frutos de Pernettya prostrsts (Gavan) Sleumer y de Gaultheria anastomosans (LF.) H.B.K. Trabajo de Gra- do, carrera de Biología. Universidad Javeria- na, Bogotá. 8. Johansen, D.A. 1940. Plant Microtechnique. Mc Graw Hill Publication Book Co, New York. 9. Lozano, N. de y M. L. de Valencia. (En pre- paración) Anatomia.floral de M rupestris. 10. Lutei n, J. y M L Vidal. (En prensa). Flora de la Real Expedición Botánica del Nuevo Reino de Granada (1783-1816) Tomo XX - Erice- ceae. Ediciones Cultura Hispánica. Madrid. 11. Mora, O. LE. 1984. La situación de los bos- ques nativos de Colombia y resultados preli- minares de experimentaciones sobre cultivos de plantas autóctonas ornamentales en el Jardín Botánico "José Celestino Mutis". Rev. de la Acad. Ci, 15(59): 71-100. 12. Ouintero, M. 1988. Algunas caracterfsticas bromatológicas de los frutos de Cavendishia cordifolia. H. B. K., Ca vendishia nitida, H. B. K., Hesperometes gudotiana Decne. Trabajo de grado, Magister Biología. Universidad Jave- riana, Bogotá. 13. Rodríguez, J.O. y J.R. Peña. 1983. Flora de los Andes. Primera Edición, 'Impresión Escala, Bogotá. 14. Rojas, Z. 1989. Contribución al estudio toxi- cológico de Gaultheria anastomosans (L F.) H. B.K. Y Pernettve prostrste (Cavan) Sleumer. Trabajo de Grado. Carrera de Biología. Uni- versidad Javeriana Bogotá. 15. Romero, R. 1969. Frutas silvestres de Colom· bia. Vol. 11.Banco de la República, Bogotá. 16. Roth, 1. 1977. Fru its of Angiosperms. Gebru- der Borntraeger, Berlin. 17. Roth, 1. 1964. Microtecnia Vegetal. Universi- dad Central de Venezuela, Caracas. 18. Saénz, J.A. y Nassar, M. 1969. Estudio to xi- cológico y fitoquímico de Pernettia coriacea Klotzch. Revista de Biología Tropical de Cos- ta Rica. 15(2): 249-257. 19. Sarmiento, E. 1986. Frutas en Colombia. Ediciones Cultural Colombiana Ltda. Bogotá. 20. Silva, M.L 1989. Estudio bromatológico de tres especies de frutos comestibles de los pe- rámos de Cundinamarca. Trabajo de Grado, Magister Biología. Universidad Javeriana, Bo- gotá. 21. Snow,D.W. 1981. Tropical Frugivorous Birds and their Food Plants: A World Survey. Bio- tropica 12(1): 1-14. 22. Sturm, H. y O. Rangel. 1985. Ecología de los Páramos Andinos. Editora Guadalupe Ltda. Bogotá. 23. Tovar, Y., E. Cárdenas, e I.J. Bautista. 1975. Análisis bromatológico de la Macleania ru- pestris, uva camarona. Universidad Pedagógi- ca Nacional, Bogotá. 24. Valencia, M. L de 1986. Anatomía del fruto de la Uchuva (Physalis peruviana L) Acta biológica Colombiana. 1(2): 63-89. 25. Valencia, M. L. de 1988. Anatom (a del fruto de Solanum sisymbriifolium Lam. Pérez-Arbe- laezia (6,7): 69-94. 305