Agronomla Colombiana, 1993, Volumen X, Número 2: pág. 105 - 113 UNIVERSIDAD NACIONAL DE COLOMBIA Instituto de r ienclas Naturales BIBLIOTECA PRODUCCION DE SEMILLA DE LECHUGA EN COLOMBIA Lettuce seed production in Colombia. HERNAN PINZON 1 , HECTOR LAVERDE 2 , JAIRO CLAVIJO. 2 RESUMEN. Con el objeto de estudiar la producción de semilla de lechuga a nivel local bajo invernadero, se realizaron cuatro experimentos con las variedades Simpson 100 Y Great lakes 118 para describir la floración y formación de semilla, cuantificar la producción por planta y por hectárea y evaluar, en laboratorio y en campo, la semilla producida. Los resultados mues- tran que es posible producir semilla de lechuga localmente y de una manera rentable con rendimien- tos para las variedades Simpson y Great Lakes, que alcanzan 247 y 172 Kg de semilla/ha, respectiva- mente. Las curvas de germinación para ambas variedades confirmaron que las semillas frescas de lechuga presentan latencia, la cual disminuye noto- riamente hacia la décima semana después de cose- cha. Sin embargo, cuando la semilla es sometida a 5°C por 10 dfas, la latencia se rompe y se obtienen porcentajes de germinación del 70%. Al comparar en invernadero las semillas obtenidas localmente con las importadas u originales, se encontró que las semillas importadas estuvieron, en lo que se refiere aemergencia y peso seco, un pocopor encima de las locales, pero fueron iguales en cuanto a uniformidad. Palabras Claves: Latencia, inhibidores, promoto- res SUMMARY Inorderto study letluce seed production locally under greenhouse conditions, four experiments were conducted using Simpson 100and Great Lakes 118, as imported varieties. To describe flowering and seed formation, estimate seed production per plant and per hectare and to evaluate inIhe laboratoryand in the field the locally produced seed. Results show clearly that it is possible to produce lettuce seed locally under greenhouse conditions, getting yields 'Ingeniero Agrónomo, Grupo Regional Agrícola CORPOICA, Tibaitatá. Apartado aéreo 151123, El Dora- do, Santafé de Bogotá, D.C. 'Profesor. Facultad de Agronomia. Universidad Nacional de Colombia. A. aéreo 14490, Santafé de Bogotá, D.C. as high as 247 and 172 Kg/ha for Simpson and Great Lakes, respectively. Germination data for bolh varieties provedthat fresh letluce seeds aredormant, but it decreases notoriously to the tenlh week after harvest. However, when the seed is treated for 10 days with 5°C, the dormancy is broken and the germination increases. When both seed types (local and imported) were compared under greenhouse conditions, it was found that the imported seed was slightly superior to the locally produced one with respect to emergence and seedlings dry weight, bul theywere uniform independentlyofvarietyand origino INTRODUCCION Actualmente, en Colombia, se cultivan con hortali- zas más de 60.000 hectáreas, lo cual indica su importancia económica, social y nulricional. Sin embargo, estos cultivos cuentan con grandes pro- blemas, tales como lá falta de producción de semilla nacional, la falta de técnicas apropiadas de manejo y las deficiencias en el mercadeo. Para la producción hortfcola, el pafs importa, espe- cialmente de Estados Unidos, aproximadamente el 90% de las semillas que necesita. Dentro delgrupo de las hortalizas de hoja, la lechuga es la más importante y se estima que, en el pafs, existe unárea sembrada de 3.500 has, repartidas en zonas de clima frfo y de clima medio y con un valor de producción de $245 millones (Jaramillo, 1989). La importancia de esta especie hortfcola está deter- minada por algunas de sus caracterlsticas biológi- cas y por su contenido de vitaminas y sustancias nutritivas. Gracias, por una parte, a su rápido ritmo de crecimiento y su gran precosidad y por la otra, a ladiferente reacción de las variedades a la duración deldfay albalance térmico, la producción de lechuga puede ser obtenida durante todo el ario (Guenkov, 1974). La lechuga posee un tallo que, en sus primeras etapas, crece muy lentamente y no ramifica, lo cual permite la formación de una roseta de hojas y las 105 lechugas repollos(lechuga de repollo y lechuga romana). No obstante, después del "bolting" (cerramiento), el tallo se alarga rápidamente (60-120 cm), ramifica y cada planta termina en una inflorescencia (Whitaker, 1963). Latransformación del ápice floral es facilmente detectable, mediante ciertos cambios en las caracterlsticas del desarrollo y formación, asl como en la morfologla de los órga- nos laterales, pues, frecuentemente, los ápices de las inflorescencias y de las flores son claramente más planos y anchos que el ápice vegetativo(Esau, 1959) Los capltulos están conformados por florecillas o flósculos y están dispuestos en panlculas. El cáliz está cubierto por un anillo de cerdas llamado papus. La corola está conformada por cinco pétalos unidos formando un tubo y los cinco estambres están soldados por sus anteras que determinan la consti- tución de un tubo que rodeaal único estilo. El ovario Infero está formado por dos carpelos fundidos for- mando un solo lóculo que tiene un solo óvulo, basal y anátropo (Font Quer, 1985). Siempre ocurre la autofecundación, aunque es posible la polinización por insectos. Botánicamente, la semilla es un fruto llamado aquenio (Muller, 1982). Según Nikolaeva (1969), la latencia de las semillas, como las de lechuga, está relacionada con laentrada insuficiente de oxIgeno al embrión y es causada por la baja permeabilidad a los gases de la cubierta interior. Bidwell (1977) asegura que un tratamiento, con unatemperatura baja, (5° C), provoca un cambio en los niveles endógenos de hormonas. Taylorson (1977) dice quesemillas dedeterminadas gramlneas forrajeras y de algunas hortalizas, como la lechuga, superan su latencia cuando son sometidas a baja temperatura. El objetivo del presente trabajo fue estudiar la pro- ducción de semilla de lechuga a nivel local bajo invernadero, utilizando las variedades Simpson 100 YGreat Lakes 118. Paraesto, se analizó la floración y formación de semillas, se cuantificó la producción de semillas por planta y por hectárea y, finalmente, se evaluó, en laboratorio y en invemadero, la semilla producida. MATERIALES Y METOCOS Se llevaron a cabo cuatro experimentos, tanto en el invernadero como en el laboratorio. Se utilizó un invernadero ubicado en predios de la Universidad Nacional de Colombia, sede Bogotáy de la Facultad de Agronomla y a 2640 msnm. Las labores relacio- '06 nadas con laboratorio se efectuaron en los Labora- torios de Fisiologla de la Facultad de Agronomla y de Tinción de Tejidos de la Facultad de Ciencias de la misma Universidad y en el laboratorio de Semillas y Fisiologla vegetal del Centro Nacional de Investiga- ciones, Tibaitatá, del Instituto Colombiano Agropecuario (ICA). Estudio y Producción de la semilla bajo invernadero. Mediante la utilización de las variedades Simpson 100 Y Great Lakes 118, importadas de Estados Unidos, se sembraron, bajo invernadero y en forma directa,tres camas y alos 40 dlas se efectuó un raleo hasta dejaruna planta por sitio. Eldiseño experimen- tal fue completamente al azar con seis repeticiones. El control de malezas se efectuó manualmente y el riego se hizo por goteo. Para determinar la edad de las plantas en la cual ocurre la iniciación floral (bolting), se hicieron muestreos semanales a partir de los dos meses de edad del cultivo. Se tomaron cortes de las zonas del ápice caulinar y terminal y, con la ayuda de un esteroscopio, se separaron las hojas másjóvenes hasta despejar layema, la cual se sometió a la acción del fijador FAA (formol, alcohol y ácido acético) por 24 horas. Luego, el tejido se deshidrató en alcohol y se sumergió en xilol y des- puésseincluyó enparafina. Pormediodel micrótomo, se efectuaron cortes longitudinales de 12 micrones deespesor y se aplicó lacoloración de contraste fast green y safranina. Las láminas con los cortes se observaron enel microscopio y se determinó, tenien- do en cuenta el cambió de forma del ápice, la iniciación floral. Los componentes del rendimiento se determinaron contando el númerode ramasy subramas por planta, el número de flores por rama y número de semillas por cabeza. La recolección se realizó, cuando el papus estaba afuera y las semillas se apreciaban secas, para locual se utilizaron tijeras para cortar las cabezas dos veces por semana. Luego de cosecha, lassemillas se mantuvieron alambiente durante una semana para uniformizar secamiento y luego, se limpiaron deimpurezas yse pesaron para establecer rendimeintos en kilos por planta y por hectárea. Finalmente, se halló el peso de 100 semillas, Evaluación en el laboratorio de la semilla obte- nida localmente 1. Comportamiento de la germinación. Se tomo semillarecién cosechada en el invernadero, y se dejó secar durante una semana y, a partir de la siguiente semana, se montaron pruebas de germinación cada siete dlas durante dos meses. Cuatro repeticiones de 100 semillas cada una se colocaron sobre papel de germinación humedecido dentro de cajas plásti- cas, las cuales se colocaron en un germinador a temperatura de 20°C. A los siete dlas, se realizó la evaluación de las plántulas, siguiendo las normas establecidas por la Asociación Internacional para el Ensayo de Semillas (ISTA), para esta especie. Se empleó un diseno completamente alazarcon arreglo factorial de 2x9 (dos variedades y nueve semanas). 2.Efecto sobre la germinación de pretratamientos con temperaturas. Las semillas de lechuga recien cosechadas en el invernadero y después de secamiento al ambiente, se colocaron en bolsas de papel y se sometieron a temperaturas de 5, 10, 20, 25, 30 Y 35°C por periodos de siete y diez dlas. Posteriormente, éstas semillas se pusieron a germi- nar según los procedimientos y metodologlas reali- zados en el experimento anterior. Los tratamientos se distribuyeron en un arreglo factorial de 2x2x6 (dos variedades, dos tiempos y seis temperaturas), den- tro de un diseno completamente al azar con cuatro repeticiones. Comparación bajo invernadero entre la semilla producida localmente y la importada Para su comparación yevaluación las semillas de las dos variedades producidas localmente, se sembra- ron, después de dos meses de cosechadas, en el invernadero junto con las semillas importadas. El diseno experimental utilizado fue el de completa- mente al azar con arreglo factorial de 4x2x2 (cuatro _lecturas, dos variedades, dos origen es)y con cuatro . repeticiones que consistieron en surcos de 100 semillas cada uno. Se evaluó el número de plántulas por repetición en cuatro intervalos de siete dlas cada uno, se calificó la uniformidad de las plantas en una escala de 1 (muy uniforme a 5 (muydesuniforme) y, finalmente, a los 30 dlas después de la siembra se obtuvo el peso seco de 10 plántulas por tratamiento. RESULTADOS Y DISCUSION Estudio y producción de la semilla bajo inverna- dero En el Cuadro 1, se presentan las principales etapas de desarrollo de las dos variedades a través del tiempo acumulado. Se observa que, durante los primeros meses, ambas variedades se comportan similarmente, pero, luego, la Great Lakes forma una roseta y enrolla las hojas alrededor de su centro en UNIVERSIDAD NACIONAL DE COLOMB1A Instituto de e ienclas Naturales B:RII'"'TfCA forma derepollo,mientras que lashojasdela Simpson se agrupan en forma de roseta abierta. Por esta razón, la Great Lakes demoró aproximadamente un mes más para llegar al estado de bolting (cerramiento). Los criterios que definen la terminación del estado vegetativo y la iniciación del estado reproductivo son ladiferenciación yla formación inicial delos primordios florales. Analizando los micropreparados y obser- vando los cambios morfológicos en al ápice del tallo principal, se pudieron establecer cuatro etapas (Fi- gura 1). 1. Etapa vegetativa. Se observa la forma cónica del ápice y la presencia de primordios florales. 11. Etapa de diferenciación. Esta etapa se toma como referen- cia para determinar el cambio del ápice vegetativo a reproductivo y, en ella, se presenta un ensancha- miento del cono terminal y la aparición y aumento de las yemas florales con actividad organogénica. En la variedad Simpson, esta etapa ocurrió a los 93 dlas, aproximadamente y en la Great Lakes a los 126 dlas. 111. Etapa de desarrollo de los botones florales. Se aprecia claramente el desarrollo de las yemas flora- les basales, semejantes a las del cono apical, lo cual hace pensar que se inició el desarrollo de las inflorescencias secundarias. IV. Etapa avanzada de diferenciación. El número y tamaño de los botones florales se incrementa y, en cada uno de ellos, se observan los diferentes verticilos. CUADRO 1.Principales etapas de desarrollo de las dos variedades a través del tiempo acumulado. ESTADO O LABOR SIMPSON GREAT LAKES OlAS OlAS Siembra O O Germinación 16 19 Bolting (cerramiento) 93 126 Elongación del tallo floral 101 133 Iniciación de formación 141 175 de flores Comienzo de maduración de semillas 157 192 Iniciación de recolección 176 202 Finalización de recolección 233 263 Macroscópicamente, se observó que las plantas de la variedad, Great Lakes rompe, su envoltura de repollo para dar paso a la aparición y elongación del tallo floral, mientras que, en las de laSimpson, eltallo floral emerge del centro sin aparente dificultad. En 107 a e b d Figura 1. Cambios morfológicos en el ápice reproducWo. a = Etapavegetativa:16x e= Etapade desarrollode botonesflorales:16x b= Etapade diferenciación:16x d= Etapaavanzadade diferenciación:16M 108 ambas variedades, este tallo floral se elonga produciendose abundantes brotes laterales, los cua- les son mayores en la variedad Simpson. El tallo floral en la variedad Great Lakes, en determinado momento, forma dos ramificaciones, mientras que en la variedad Simpson se mantiene un solo tallo floral y fuerte. En las dos variedades, se observa que, 24 horas antes de antesis, las brácteas que circundan al capitulo comienzan a abrirse en su ápice, debido al desenvolvimiento y elongación de los botones florales. Las flores se abren solamente un dla de una a dos horas y, luego, lacorola se dobla firmemente para no volverse a abrir. Dos o tres dlas más tarde, todos los componentes de la flor están marchitos y las brácteas se cierran firmemente alrededor del fruto en desarrollo. Posteriormente, el ápice del fruto jóven se elonga y empuja el papus, el cual comienza a parecer por entre los brácteas. Aproximadamente, al décimo segundo dla, se con- sidera que las semillas están maduras. En las dos variedades, se producen flores y semillas en un proceso continuo que dura dos meses aproximada- mente. El Cuadro 2 presenta los promedios obtenidos para los componentes del rendimiento de lasdos varieda- des. Se encontró que la variedad Simpson tiene ventajas respecto a Great Lakesen cuanto a número de ramas, número de semillas por cabeza y número y peso de semillas por planta, lo cual representa una mayor capacidad de rendimiento y, por lo tanto, de producción de semillas. Lo anterior puede explicar- se por la arquitectura de la planta, pues, mientras la variedad Simpson presenta plantas con un solo tallo principal bien desarrollado ycon bastantes ramifica- ciones, la Great Lakes tiene el tallo bifurcado y con CUADRO 2.Componentes del rendimiento y pro- ducción de semilla bajo invemadero de las dos variedades. (a). COMPONENTES Y PRODUCCIONES SIMPSON GREAT LAKES No. de ramas No. de subramas No. de flores por subrama No. de semillas por cabeza No. de semillas por planta Peso de semillas por planta (g) Peso de 1000 semillas (g) Producción de semilla (KglHa). 11,0 a 9,Ob 10,0 a 10,0 a 9,7a 3,9a 0,8a 247,5 9,0 b 13,0 a 9,Oa 9,0 b 8,7 b 2,8 b 0,6b 171,9 (a)Promedios que tienen igual letra no difieren significativamente con P > 0.05, según la prueba de rango multiple de la Duncan. menos ramas; De acuerdo con la producción obtenida por planta y a la densidad de siembra, se calculan producciones de semilla por hectárea las cuales fueron de 247.5 y 171.9 kilos para Simpsony Great Lakes, respectiva- mente. Esto significa que la producción local de semilla de lechuga localmente bajo invemadero es posible y rentable, ya que, en otros paises, como México, la producción sólo alcanza a los 200 Kglha. Evaluación en el laboratorio de la semilla obte- nida localmente 1.Comportamiento de la germinación. En el Cuadro 3,se aprecian los porcentajes de germinación obtenidos durante 1O semanas a partir de la cosecha y el promedio para cada variedad y teniendo en cuenta que, en ambas variedades, la germinacion crece progresivamente hasta la décima semana, los CUADRO 3. Comportamiento germinativo de la semilla de las dos variedades obtenida localmente. TIEMPO SIMPSON GREATLAKES Semanas % % 2 24 22 3 28 24 4 34 26 5 37 30 6 45 37 7 52 44 8 61 52 9 70 62 10 80 75 Promedio 47.9 a 41.3 b porcentajes se pueden catalogar de adecuados para una calidad de semilla comercial. El análisis estadlstico mostró diferencias altamente significativas para la variable porcentaje de germinación respecto a variedad y semana. En la Figura 2, se reportan los comportamientos de los modelos cuadráticos escogidos para las dos varie- dades a través del tiempo. Los resultados indican que la variedad Simpson presenta en cada lectura una mayor germinación respecto a Great Lakes y que en ambas variedades la germinación crece progresivamente hasta ladécima semana en la cual los porcentajes se pueden catalogar de adecuados para una calidad de semilla comercial. Los resultados de este experimento confirman lo 109 70 60 z O ü50 "!: ::lE a: ~40 30 20 2 y, 24.2 - 2.5 X +0.75 xZ R2, 0.98 4 5 S EMANAS -' .,. /.,. .........................GREAT LAKES y, 23.23-0,!i7X+O,57X2 R2, 0,98 6 7 9 108 Figura 2.Germinación sin tratamientos durante diez semanas. Tendencias de la germinación de la semilla obtenida localmente a través del tiempo. hallado por Nikolaeva (1969) y Taylorson (1977) acerca de que las semillas de lechuga recién cosechadas presentan latencia, la cual va disminu- yendo con el tiempo a medida que van desapare- ciendo los factores causantes de este fenómeno. 2.Efecto sobre la genninación de la semilla después de pretratamientos con temperatura. Los promedios de los porcentajes de germinación obtenidos después de los pretratamientos a la semilla seca y recien cosechada con temperatura se muestran en el Cuadro 4. Los efectos tiempo (dlas) y temperatura fueron altamente significati- vos. En la Figura 3, se aprecia el comportamiento del modelo escogido para explicar el efecto de la temperatura utilizada en el pretratamiento. En ge- neral, se encontró que los pretratamientos con temperaturas aumentan rápidamente el porcentaje de germinación, siendo mayores con las tempera- turas bajas (5°C) que con las altas (35°C). Por otra parte, existen diferencias entre los 7 y 10 dlas de pretratamiento y los aumentos en germinación son mayores a medida que aumenta la exposición a la temperatura baja. Estos resultados se podrían expli- car con base en lo ~puesto por Bidwell (1977) y Nikolaeva (1969) acerca de que la temperatura de tratamiento de 5°C cambia el balance entre los inhibidores y los promotores de la germinación a favor de los últimos y que, posiblemente, hacen funcionar el mecanismo de las giberelinas, las cua- les inducen el proceso de germinación. Igualmente, estos resultados confirman las recomendaciones consignadas para esta especie por la ISTA, en cuanto a tratamientos para aumentarsu germinación. Comparación, bajo invemadero, entre la semi- lla poducida localmente y la importada CUADRO 4. Efecto de pretratamientos con temperatura sobre la germinación de la semilla de las dos variedades obtenida localmente. TEMPERATURAS (OC) TIEMPO SIMPSON GREATLAKES O I A S 5 10 20 25 30 35 5 10 20 25 30 35 7 60 57 45 46 44 42 58 56 47 45 48 43 10 70 63 53 57 59 51 69 64 50 53 55 54 110 65 60 PGER' 55,6873 • 3,9316 T-O,5489~' 0,0228 T3_ 0,0003 T 4 R2. 0,57 z ~55 o.. z 50 :1 o.:... '" 45~ __ ~ __ ~ ~ __ ~ __ ~ __ ~ ~ __ ~ __ ~ __ ~ __ ~~ __ ~ __ ~ __ ~~~~ 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 TEMPERATURA Figura 3. Comportamiento de la germinación de la semilla obtenida localmente en función de la temperatura utilizada en el pretratamiento. 70 90 80 .. -60 o z... '"o.: so '":1... 30 20~_' ~ .~ ~ 15 22 29 36 o 1 A S Flguta 4. Comportamiento de la emergencia en la variedad Simpson . Porcentaje de semillas producidas localmente e importadas 111 CUADRO 6. Número de plántulas emergidas a través del tiempo en las dos variedads y para la semilla producida localmente y la importada. SIMPSON GREATLAKES OlAS LOCAL IMPOR· DA LOCAL IMPOR· DA 15 22 29 36 25 34 53 75 24 38 59 80 19 33 52 68 21 37 60 70 Los promedios de número de plántulas resultantes a partir de la siembra de semillas importadas y las obtenidas localmente se aprecian en el Cuadro 5. Se encontraron diferencias altamente significativas so- bre la variable emergencia para variedades, orrge- nes y días, La Figura 4 muestra el comportamiento de la emergencia de las plántulas de la variedad Simpson provenientes de semillas producidas local- mente y de semillas importadas. Se observa que los dos tipos de semilla tienen una tendencia similar en el aumento del número de plántulas emergidas con el tiempo, pero es un poco mayor en la semilla importada. Este mismo resultado se aplica para los dos tipos de semillas de la variedad Great Lakes 118 (Figura 5). Definitivamente, laadaptación que puede sufrir una semilla a un ambiente determinado y la calidad con la cual es obtenida para mantener un nombre en el mercado pueden ser factores en favor de la semilla importada, pero no son diffciles de conseguir una vez.se decida una producción comer- cial de semilla nacional. Hayque tenerencuenta que éste es un primer intento para la producción de semilla de lechuga en el país. CUADRO 6. Medidas de peso seco y uniformidad de las plántulas obtenidas de la semilla producida localmente y la importada para las dos varidades. VARIABLE GREATLAKES LOCAL IMPORTADA SIMPSON LOCAL IMPORTADA PESO SECO (g) UNIFORMIDAD 0,91a 4 0,93b 4 1,02b 4 0,72a 4 (a) Promedios que tienen igual letra nodifieren significativamente con P> 0.05, según la prueba de rango multiple de la Duncan. so 70 ISO... Ü Z Id ~50 Id 2 Id 40 30 20 15 22 IMPORTADA ~ - LOCAL 29 36 o lAS Figura 6. Comportamiento de la emergencia en la variedad Great lakes, porcentaje de semilla producida localmente e importada 112 Cuando se compara la ganancia en peso seco de las plántulas a los 30 dlas después de emergidas (Cua- dro 6), se encuentra que este parámetro es mayor y significativamente diferente para las plántulas pro- venientes de semilla importada de las dos varIeda- des. Sin e;l1bargo, al examinar la uniformidad de estas plántulas (Cuadro 6), no se encontraron diferencias significativas entre loobtenido con semilla importada y lo alcanzado con semilla producida localmente. Esto último significa que el fenotipo de las dos variedades no sufre ninguna alteración y no hay diferencia entre las plantas producidas localmente y las importadas. Nuevamente, se pone de manifiesto que hay que seguir trabajando en la calidad de la semilla obtenida. En general, se puede afirmar que es posible obtener semilla de lechuga en el pals de una manera técnica y rentable para solucionar el problema grave de la falta de este insumo. Las diferencias en comporta- miento entre las dos variedades durante la formación y producción de la semilla en el invernadero obede- cen más al genotipo que al manejo y beneficio del material. La evaluación en el laboratorio de la semilla producida localmente mostró que la germinación puede ser aumentada con tratamiento seco a 5°C durante 10 días, con el objeto de romper la latencia que normalmente presenta la lechuga. Finalmente, la comparación que se hizo en el invernadero de los dos tipos de semilla abre todo un panorama hacia la semilla producida localmente, puesto que, si bien es cierto que la importada muestra un mayor vigor, la nacional mantuvo una tendencia similar, la cual puede incrementarse con un manejo y beneficio probados que redunden en la calidad. LITERATURA CITADA 1.Bidwell, R.G. Fisiologla Vegetal. México.AGT. p. 578- 581,1979. 2.Esau, K. Anatomia Vegetal. Barcelona. Omega. p. 127- 130,1959. 3.Guenkov, G. Fundamentos de la horticultura cubana. La Habana. Instituto Cubano del Libro. p. 320-329, 1974. 4.Jaramillo, J. Importación de hortalizas en Colombia. En: Semillas. Vol. 14. No. 2. p. 17-20, 1989. 5.Muller, J; V. Casalli. Seminarios de Olericultura. 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