Agronomía colombiana, 1995, Volumen XII No.2; pág 169-181 CAMBIOS EN LA COMPOSICiÓN BIOQuíMICA y su APLICABILIDAD EN EL USO DE FOLLAJES VERDES COMO FUENTE DE MATERIA ORGÁNICA Y NUTRIMENTOS EN SISTEMAS AGROFORESTALES Biochemical Changes and their Application for Green Manure use, as Organic Matter and Nutrient Source, in Agroforestry Systems Heliodoro Argüello Arias 1 RESUMEN El uso de abonos verdes es una práctica que, po- tencialmente, puede ofrecer además de beneficios indirectos como conservación de suelos, así como su humedad e incremento de los microorganismos presentes en él, otros beneficios directos como el aporte de materia orgánica y nutrimentos al suelo. Sin embargo, los agricultores muchas veces omi- ten esta práctica por la aparente escasez de fuen- tes de abono verde en sus fincas, ignorando que algunas especies arbóreas, presentes en sus lin- cas o en las de sus vecinos, pueden constituirse en las fuentes buscadas. En otro caso, si el agricultor está usando abonos verdes, la mayoría de las veces, ignora si el mate- rial usado es capaz de descomponerse y liberar los nutrimentos en el lapso que corresponde al desa- rrollo del cultivo. En este sentido, lo ideal sería co- nocer tanto la curva de nutrientes requeridos por el cultivo, como la curva de liberación de los mismos a través del tiempo, a fin de ajustar las dos en el campo para lograr la máxima eficiencia. En las dos situaciones planteadas, es importante disponer de un indicador que permita elegir una fuente de abono verde en el momento de su apli- cación. Hasta ahora, esto se puede lograr a través de estudios exhaustivos de la dinámica de des- composición. Sin embargo, estos estudios son complejos y costosos en dinero y tiempo, por lo tanto inaccesibles para el agricultor. M.Sc. en Recursos naturales, profesor asociado, Facultad de Agronomía, Universidad Nacional de Colombia. Apartado 14490. Santafé de Bogotá, Colombia. En este trabajo se evalúan los indicadores más im- portantes, reportados por la literatura, a través del proceso de descomposición y liberación de nutri- mentos del follaje de ocho especies de interés agroforestal en la franja premontano de Colombia y se concluye que, para este grupo de especies, la relación ligninalnitrógeno inicial del follaje resultó ser el indicador más robusto, permitiendo predecir la velocidad de descomposición. SUMMARY Using green manure potentially can of!er indirect benefits, like soil soil conservation and improve- ment of soil humidity and soil microorganisms; as well as direct benelits like organic matter and nu- trients. However, some farmers do not adopt this technology due the apparent scarcity of the green manure sources in their farms, ignoring the fact that some species, present in their farms or close to them, can fill their requirements. In other situation, when the farmer already is using green manure, in most cases, he ignores if the used material is able to release the organic matter and nutrients, mat- ching the crop requirements, during the season growth. In this way, the goal could be that the far- mer be able to apply both, the curve of the crop nutrient requirements, and the curve of the green manure nutrient release, to achieve the best crop performance. In both 01 the described situations it is important to have an indicator to choose a green manure source. Today it is possible to know the decomposition and mineralization rates and dyna- mies, through expensive, in time and money, besi- des of very complex experiments. In consecuence practicaliy no farmers are interested in doing them. This research tested the most important decompo- sition indicators, reported by the literature, through the decomposition and nutrient release process 169 observed in the foliage of eight common species from the Colombian Midlands. The foundings of this research suggest that for the tested species the lignine/nitrogen ratio is the most robust indica- tor predicting the decomposition rateo KEYWORDS Decomposition indicators, lignine/nitrogen ratio, green manure, Colombian midlands INTRODUCCiÓN En la búsqueda de sistemas de producción soste- nida, especialmente para las zonas tropicales don- de los problemas socíoeconómicos sumados a los de alta susceptibilidad a la erosión y baja fertilidad del suelo, producen mermas significativas de la productividad y los sistemas agroforestales pare- cen ser ventajosos a corto y largo plazo, especial- mente por el aporte de materia orgánica y nutrí- mentos a través del componente arbóreo. La literatura reporta estudios con muchas especies que, adaptadas a diferentes ambientes, aparente- mente cumplen este papel, habiéndose evaluado, para algunas de ellas la producción de biómasa en diferentes sistemas de manejo de podas, densida- des de plantación y arreglos espaciales y cronológi- cos, así como, también, la producción del cultivo asociado. Sin embargo se sabe muy poco acerca de la tasa de descomposición y liberación de nutñmen- tos, aspectos de capital importancia que permitiñan ajustar las podas del componente arbóreo a los ci- clos de los cultivos y/o el manejo del cultivo asociado a las curvas de liberación de nutñmentos ~I folaje en descomposición, dependiendo del mateñal dispo- nible de cualquier sistema agroforestal. Para incrementar la eficiencia de esta tecnología, es importante encontrar indicadores que, fácilmen- te, puedan predecir la dinámica de la descomposi- ción y la mineralización. El presente trabajo preten- de evaluar algunos indicadores reportados en la literatura, como facilitadores del aporte potencial de materia orgánica y nutrimentos a través de la descomposición del follaje de las siguientes espe- cies: A/bízía carbonaria Bñtton ex Bñtton et Wilson, ajanuscajan(L) Pers., CassíagrandísL. f., Eryth- rina edulís Triana, G/iricídía sepíum (Jacq.) Steud, lIex nayana Cuatr., Phyllanthus acuminafusVahl. y Sesbanía grandíflora (L.) Pers .. 170 Los objetivos son a) Evaluar la tasa de descomposición del follaje colocado sobre el suelo a campo descubierto, a través de la pérdida de peso seco, de cada una de las especies,. b) Cuantificar las relaciones bioquímicas iniciales y a través del proceso de descomposición. c) Discutir la aplicabilidad de los indicadores re- portados por la literatura en el caso de las con- diciones del sitio expeñmental. El planteamiento de los objetivos surgió de la for- mulación de la siguiente hipótesis: Existen diferencias en la tasa de descomposición, del follaje, entre un grupo de especies debido a la composición bioquímica. REVISiÓN DE UTERATURA El ciclaje de nutrimentos en los sisteinas agroforestales. En un sistema agroforestal, el componente arbó- reo puede contñbuir al mantenimiento del ciclaje de nutñmentos de la siguiente manera (OET-CA- TIE,1986): . a. Desarrollando una estera densa de raíces con micorrizas, asemejándose al bosque natural .. en su función de disminuir el lavado de nutri- mentos; b. Produciendo hojarasca abundante que contn- buye a aumentar la capa de humus; c. Proveyendo fuentes adicionales de nitrógeno, por la utilización de especies fijadoras de este nutñmento; y d. En algunos casos, absorbiendo nutñmentos de las capas profundas del suelo, ya sea nutrí- mentos lavados de las capas superiores o aquéllos liberados durante los procesos de meteoñzación de las rocas, tranportándolos a los hoñzontes superficiales. Los mecanismos de ciclaje de nutñmentos se en- cuentran, en su mayor parte, localizados en las ca- pas densas de raíces y humus de la superficie del suelo (OET-CATIE, 1986), en el lavado de la lluvia (flujo a lo largo de troncos, ramas y hojas) y en la descomposición tanto del follaje caído como de las raíces (Sánchez, 1981). Existen en la literatura numerosos ejemplos de la contñbución potencial de biomasa y nutñmentos de varias especies leguminosas leñosas al ser in- tegradas dentro de sistemas de producción de cul- tivos. La contribución de nutrimentos es notable, especialmente en nitrógeno y las cantidades de fósforo y potasio pueden ser importantes. Para só- lo citar un ejemplo, Barón (1987) reporta un aporte 114 Kg de nitrógeno, 7,4 Kg de fósforo y 51,4 Kg de potasio provenientes de 2630 Kg de follaje de G/iricidia sepium (matarratón) obtenidos a través de un cultivo en callejones, asociado con maíz y luego de dos podas. Cambios en composición y habilidad para descomponerse en follajes arbóreos Experimentos para medir la habilidad de materia- les orgánicos para descomponerse han sido repor- tados en la literatura por Waksman y Tenny (1932), Rege (1931), Fassbender (1982) y Melillo et al (1982). Waksman y Tenny encontraron que un contenido de nitrógeno de un follaje arbóreo de 1,7% es suficiente para cubrir las necesidades de los microorganismos activos en la descomposición dentro de un período de cuatro semanas. Si el con- tenido de nitrógeno es menor, se requerirá una fuente adicional de nitrógeno para lograr su des- composición total. Rege (1931), encontró que la habilidad para que un material se desconponga puede ser predecida a través de la relación pentosan/lignina de un ma- terial. Si esta relación es mayor de 1, el material podría descomponerse rápidamente, si la relación está entre 0,5 y 1, lentamente y si menor de 0,5 el material se descompondría muy lentamente. El pentosan (carbohidratos descomponibles fácil- mente) es llamado el "factor energético" y la lignina el "factor inhibitorio". Fassbender (1982) anota que, siendo la descom- posición un proceso principalmente microbiano, a causa de ser heterótrofos con respecto al carbono, éstos requieren de un sustrato con cantidades ade- cuadas de este elemento. Así mismo, señala a la relación C/N del sustrato, la relación lignina/celulo- sa y el contenido de minerales entre los factores más importantes en el proceso de descomposi- ción. Fassbender (1982) indica que la relación C/N es variable de acuerdo con las especies y la edad de las mismas. Plantas jóvenes y gramíneas pue- den presentar relaciones C/N alrededor de 20 y, debido a que a medida que se envejecen los teji- dos disminuyen las proteínas, la relación C/N pue- de llegar a valores mayores de 30. Además, para Fassbender (1982), relaciones lignina/celulosa menores de 0,4 resultan en una mineralización len- ta, mientras valores mayores de 0,5 la aceleran. Especies con potencial para uso agroforestal Se conocen numerosas especies que presentan potencial para ser involucradas en sistemas agro- forestales y que pueden ser utilizadas, dependien- do del ambiente y de la función que deba cumplir la especie en el sistema, con un objetivo específiCO o múltiple. Según OTS-CATIE (1986) estas espe- cies deben poseer unas características deseables, como rápido crecimiento, facilidad de rebrote, pro- ducción abundante de follaje de buena calidad pa- ra forraje y/o abono verde u otros usos, requeri- miento bajo de nutrimentos, de modo que no compita con el cultivo asociado y otras atinentes a cada sistema agroforestal especifico. Se han realizado recopilaciones de especies de uso tradicional en regiones tropicales (Carlowitz, 1986; OTS-CATIE, 1986), donde las leguminosas son el grupo más numeroso, reflejando una mayor adaptación a los requerimientos indicados para una especie en un sistema agroforestal. En el pre- sente estudio, se han elegido ocho especies, de las cuales seis son leguminosas; tres de ellas, a saber: ajanus cajan, G/iricidia sepium y Sesbania grandíf/orase eligieron por ser especies de recono- cida importancia y experiencia en la investigación sobre sistemas agroforestales (liTA, 1980; Dale, 1984; Kass, 1985). Mientras las otras tres, a saber: A/bizia carbonaría, Cassia grandisy Erythrina edu- lis. son especies muy utilizadas en el sombrío del café a nivel de la zona cafetera colombiana (Fede- ración Nacional de Cafeteros de Colombia, 1969). En cuanto a las otras dos especies no legumino- sas, Phy//anthusacuminatuse lIex nayana son es- pecies muy importantes en la recuperación de la fertilidad del suelo bajo barbechos, especialmente en suelos ácidos y de baja fertilidad de la Costa Pacífica colombiana (Argüello, sin publicar). MATERIALES Y METODOS Localización del experimento El experimento se ubicó en la granja de la Secre- taría Departamental de Agricultura en el municipio de La Mesa, departamento de Cundinamarca, Re- pública de Colombia, a una distancia de 50 km. al Sur-occidente de Santafé de Bogotá. Condiciones climáticas generales del sitio de estudio Según la clasificación de Holdridge, la zona de vida corresponde a la transición Bosque Húmedo-seco Premontano Tropical. La precipitación pluvial total 171 anual es de 1548 mm., con una distribución bimo- dal. Se presentan dos períodos de lluvias fuertes durante los meses de febrero a junio y de octubre a diciembre, con un máximo en el mes de octubre y un déficit de agua durante los meses de julio a septiembre, con valor máximo en julio, además de una notable disminución de la precipitación a co- mienzos de año. La temperatura promedio es de 23,9 oC. Suelos Los suelos se clasifican como IncePtisoles~' tran- depts (USDA). Son de color negro a gris uy os- curo y la disponibilidad de nutrimentos, ara uso agrícola, principalmente fósforo, nitróge¡)o y mag- nesio, es baja. Se realizó un muestreo hÍlsta los 15 primeros centímetros gel suelo de la p,~rcela, para análisis de caracterización en ellabor~torio de sue- los de la Universidad Nacional de Colombia, Los resultados se presentan en el Cuadro 1. Especies comprendidas en el estudio Las especies seleccionadas fueron: A/bizia carbo- naría, ajanus cajan, CasSia grandis, Erythrína edu- lis, G/irícidia sepium, lIex nayana, Phy//anthus acu- minatusy Sesbania grandiHora. Cuadro 1. Características del suelo en la par- cela experimental en La Mesa, Colombia. Profundidad (cm.) Caracteristicas 0-5 5 -10 10 -15 Textura Franco-Arenoso-Fino pH: 1:1 (suelo:agua) 5,10 5,20 4,80 electrom. Materia orgánica, glkg 39,00 39,00 36,00 Fósforo asimilable, mglkg 10,00 13,00 5,00 C.I.C.,cmoVl(real) 10,20 10,60 10,00 Calcio, cmoVl. 2,00 2,50 1,00 Magnesio, cmol/'. 0,50 0,50 0,50 Potasio, cmoVl. 0,12 0,12 0,10 Sodio, cmoVl. 0,22 0,22 0,20 \ Acidez de cambio, mol/I. 0,50 0,70 1,00 Métodos análisis: M.O: Walkley-Black; P: Bray-2; C.I.C. y Bases: Acetato de Amonio 1N, pH 7,0. Acidez de cambio:KCI 1N Ytitulación con NaOH y fenolftaleina. 172 Métodos en la evaluación de la tasa de descomposición y liberación de nutrimentos en las ocho especies seleccionadas Para evaluar la descomposición, se utilizó la técni- ca de pérdida de peso seco, utilizando bolsas, en las cuales se colocaron muestras de follaje prove- niente de las especies seleccionadas. Grupos de 7 bolsas para cada especie fueron conformados al azar, los cuales fueron asignados a cuatro repeti- ciones por cada una de las 8 especies. Cada bolsa tenía un tamaño de 40 x 30 cm. y se confeccionó siguiendo la técnica utilizada por Babbar (1983). Para cada especie, se recogió periódicamente una bolsa de cada repetición. La primera recolección se efectuó una semana después de la ubicación en el campo y las siguientes en las semanas 3; 6; 9; 12; 18 Y 24. La diferencia en la frecuencia de reco- lección se debió a que al inicio, se esperaba una pérdida más rápida de material. El tiempo total del estudio fue de 24 semanas, ya que de acuerdo con la literatura, estudios realizados con especies simi- lares se han conducido durante menor tiempo, ob- servándose una rápida descomposición. Para determinar los contenidos de nutrimentos al inicio y el contenido durante las recolecciones si- guientes, cada bolsa se analizó por separado. El resultado promedio de los análisis químicos del fo- llaje de las cuatro bolsas permitió obtener la con- centración relativa de nutrimentos en el material. La determinación de nitrógeno se hizo utilizando un micro-Kjeldahl (adaptado de Müller, 1961) y, pa- ra los otros elementos, se siguieron los métodos descritos por Diaz-Romeu y Hunter (1978). La de- terminación de S y C totales se hizo en el Labora- torio Químico Nacional en Bogotá, donde fueron analizados siguiendo el método instrumental LE- CO SC32, por combustión de 0,3 g de materia seca y leyendo por fotómetro infrarrojo. Los análisis de compuestos solubles, lignina y ce- lulosa totales, fueron realizados en el Laboratorio del Departamento de Química de la Facultad de Ciencias en La Universidad Nacional de Colombia. Se emplearon los métodos enunciados por Rodrí- guez de Cáceres (1978). RESULTADOS Los cuadros 2 y 3 muestran el peso seco y la con- centración. inicial de nutrimentos y la composición bioquímica para el follaje de cada una de las 8 es- pecies estudiadas. Se observa que l/ex nayana y Phy//anthus acuminatus, tienen las concentracio- nes más altas de nitrógeno, sin ser especies legu- Cuadro 2. Peso seco (g) y concentraciones iniciales de nutrimentos (%) por especie, en el follaje de las ocho especies estudiadas en La Mesa, Colombia. Especie Peso seco 9 No/. Po/. K o/. Ca o/. Mgo/. S% Sesbania grandiffora 35,34 3,90 0,090 0,864 1,38 0,174 0,220 Phyllanthus acuminatus 36,20 3,53 0,112 1,082 1,43 0,215 0,194 G/iricidia sepium 49,28 3,70 0,085 0,941 1,36 0,137 0,180 A/bizia cadJonatia 27,50 3,58 0,118 1,188 2,08 0,215 0,150 Etyfhtina edu/is 28,60 4.06 0.101 1.794 1.66 0.182 0,180 //exnayana 25.30 4.22 0.119 1,027 1,98 0.460 0,380 Csjanus cajan 31,90 4,48 0.176 1,862 2.41 0.230 0.240 Csssia grandis 27.50 3.98 0.119 1,521 2.77 0.243 0.187 Cuadro 3. Composición y relaciones inherentes a la naturaleza bioquímica de los compuestos orgáni- cos presentes en las ocho especies estudiadas en La Mesa. Colombia. Relaciones Especie C. Solubles· Llgnlna Celulosa C C/N LlglCel LlgIN Sesbania grandiffora 49.0 24.8 12.1 47,5 12.2 2,04 6,36 Phy//anthus acuminatus 34.2 28,5 29.8 45.7 12.9 0.99 8.08 G/iriddia sepium 40.5 26,8 12.1 47.7 13.0 2.20 7.30 A/bizia cadJonatia 38.1 23.4 18.7 42,6 11.9 1.25 6,55 Etyfhtina edu/is 46.2 15,4 9.5 45.2 11.1 1,63 3,80 //exnayana 31,3 32.9 10,5 43,4 10.3 3.12 7,80 Cajanus caían 50.0 12.9 14.1 42,3 9.4 0.91 2.88 Csssia grandis 22,7 18.2 20,3 41.1 10.3 0.90 4,58 • Solubles en mezcla alcohol-benceno (1:1)+ agua hirviente minosas. Así mismo, 1. nayana tiene las concentra- ciones más altas de Mg; mientras Ph. acuminatus las tiene de N. P, y K. Las especies leguminosas tienen concentraciones de nutrimentos más o me- nos similares. Sobresalen S. grandiflora por tener la más alta concentración de Ca. y C. grandis por poseer en general las más bajas cifras. En cuanto a la composición bioquirnica, se observa que C. cajan, S. grandiflora e 1. nayana tienen los contenidos más bajos en solubles. Sin embargo. C. cajan y S. grandiflora tienen los contenidos más altos en celulosa, mientras l. nayana presenta los contenidos más altos en lignina. Para todas las es- pecies, los contenidos de carbono fluctuaron entre 41 Y 48%. La relación C/N fué baja y similar para todas las especies. Ph. acuminatusy S. grandiRoratuvieron la relación C/P más baja, mientras 1. nayanay Ph. acuminatustuvieron el mismo resultado en la rela- ción C/S. La relación lignina/nitrógeno mostró dife- rencias importantes. siendo los valores más bajos para Ph. acuminatus. S. grandiRora y G. sepium. La relación Lignina/celulosa presentó los valores más bajos para S. grandiRora. Ph. acuminatusy C. cajan. Descomposicion del follaje de las ocho especies Pérdida de peso Como puede observarse en el cuadro 4. hasta la sexta semana S. grandiRora, A. carbonaría. G. se- 173 Cuadro 4. Pérdida de peso seco (porcentaje del inicial) por especie, a través del proceso de descom- posición, durante 24 semanas en La Mesa, Colombia. Semana Especies 3 6 9 12 18 24 S.grsndiflonl 14,55 14,55 21,89 43,93 44,00 83,85 85,89 Ph. acuminafus 0,63 17,05 34,83 49,34 55,97 75,11 82,01 G.sepium 3,78 11,71 19,09 32,13 57,83 72,34 78,08 A. catbonaris 2,04 2,89 21,39 43,18 56,48 70,66 80,93 E. edulis 8,55 14,55 19,13 35,53 36,64 52,98 66,91 I.nayana 1,70 11,42 13,83 19,29 30,4 48,85 65,73 C. cajan 7,46 11,30 15,97 32,87 38,92 50,91 65,88 C.grsndis 4,83 6,19 13,35 20,13 24,86 25,41 50,85 Cuadro 5. Uberación de nitrógeno (porcentaje del inicial) por especie, a través del proceso de des- composición del follaje, durante 24 semanas en La Mesa, Colombia. Semanas E.pecIH 3 6 9 12 18 24 S.grsndiflors 11,894 30,375 37,8n 55,993 58,097 90,851 92,132 Ph. acuminafus 13,016 40,168 55,073 68,090 78,167 86,984 93,072 G.sep;um 7,580 18,863 34,453 47,545 71,232 85,271 85,616 A. carbonaría 0,508 12,119 29,681 46,372 61,740 79,173 86,430 E. edulis 18,024 27,189 31,466 43,89 49,593 64,766 72,912 I.nayana 2,062 2,433 5,530 8,529 24,742 24,555 64,855 C. cajan 9,859 11,815 20,266 39,437 47,418 63,615 77,308 C.grsndis 0,664 14,104 16,095 20,077 20,852 29,812 50,166 pium, E. edulis, C. cajan, C. grandis e /. nayana tuvieron una disminución de peso más o menos similar. Ph. acuminatus aumentó la tasa de des- composición en el período comprendido entre la 3a y 6a semana, mientras que /. nayana y C. grandis continuaron con un ritmo lento hasta el final de la 9a semana. Las demás especies aumentaron la ta- sa de descomposición entre la 6a y 9a semanas. Al finalizar la semana 12, se podían diferenciar dos grupos de especies: Unas que habían degradado entre 44 y 60 % de la biomasa inicial (S. grandiHo- ra, Ph. acuminatus, A. carbonaría, G. sepium)y un 174 segundo grupo que aún conservaban más de 61% del peso inicial sin descomponer y que continuaron con una tasa lenta de descomposición hasta finali- zar la semana 18. El primer grupo aumentó nota- blemente la velocidad de descomposición entre las semanas 12 y 18 para nuevamente disminuir entre las semanas 18 y 24. El grupo de /. nayana, E. edulis, C. cajan y C. grandis, sólo, aumentaron la velocidad de descomposición hasta después de la semana 18, con un menor ritmo en el caso de C. grandis. S. grandiHora fué la especie que descom- puso el mayor porcentaje de biomasa. Cuadro 6. Pérdida de Carbono (porcentaje del inicial) por especie, a través del proceso de descom- posición a las semanas 9 y 18, en La Mesa, Colombia. S. grandlf/ora G.sep/um e.grand/s e.calan E.tldull. Ph.acum/natus A.carbonllr/a Semana 9 52,42 Semana 18 86,63 55,68 78,71 47,85 77,36 50,60 75,98 46,05 60,25 24,58 53,36 42,75 50,27 26,51 39,86 Cuadro 7. Cambios en la relación C/N en los follajes a través del proceso de descomposición a las semanas 9 y 18, en La Mesa, Colombia. S.grand/flora G.sep/um e.grand/sph.acum/natus E.tldu//s e.calan A.carbonar/a lnayana Semana 9 11,18 Semana 18 14,90 13,12 15,47 11,05 17,13 11,22 13,00 11,52 13,48 8,49 6,37 12,26 .14,12 11,96 11,16 Liberación de nitrógeno Tal como se observa en el cuadro 5 hasta la pri- mera semana G. sepium, C. cajan, S. grandiflora y Ph. acuminafustuvieron una liberación de nitróge- no similar. A. carbonaría, C. grandis e l. nayana prácticamente conservaron sus contenidos inicia- les, mientras que E edulistuvo la tasa de minera- lización más alta. Esta tendencia mostrada inicial- mente por las especies se mantuvo hasta la semana 9, a excepción de A. carbonaría que au- mentó su tasa de liberación de nitrógeno, mientras que E edu/is la disminuyó. Al finalizar la semana 18, se podían diferenciar 3 grupos de especies: El primer grupo, conformado por A. carbonaría, G. sepium, Ph. acuminafus y S. grandiflora, que habían liberado entre 79 y 91% de su contenido de nitrógeno inicial; el segundo gru- po, integrado por C. cajan y E edu/is que habían liberado alrededor de 64% del nitrógeno inicial y el tercer grupo, constituido por C. grandise /. nayana que, aún, conservaban respectivamente el 70 y 75% de su nitrógeno inicial. El primer grupo dismi- nuyó notablemente su tasa de mineralización entre las semanas 18 y 24, mientras que el tercer grupo la aumentó. El segundo grupo mantuvo su tasa de liberación del elemento. Ph. acuminafusy S. gran- diflora fueron las especies que liberaron el mayor porcentaje de nitrógeno. Cambios en la composición bioquímica durante la descomposición Carbono Como se observa en el Cuadro 6, de acuerdo con el porcentaje de pérdida de carbono la semana 9, se pueden diferenciar dos grupos de especies: El primero, con una pérdida de carbono entre 46 y 56% (8. grandiflora, Ph. acuminafus, G. sepium, A. carbonaria, E edulis y C. cajan); mientras, el se- gundo grupo había perdido alrededor del 25%. Al finalizar la semana 18, las especies del primer grupo disminuyeron moderadamente la tasa de pérdida de carbono, a excepción de C. cajan que la disminuyó acentuadamente. 1. nayanay C. gran- dis tuvieron un aumento moderado. De tal forma, que, en la semana 18 se distinguían 4 grupos de especies: El primero, comformado por Ph. acumi- netos, G. sepiumy A. carbonaría, que habían libe- rado alrededor del 77% de carbono; el segundo, integrado por E edulis, 1. nayana y C. cajan que liberaron entre 50 y 60%. 8. grandiflora liberó el 87% y C. grandisel40% son, respectivamente, las 175 Cuadro 8. Cambios en la composición de lignina (porcentaje)en las especies estudiadas, a través del proceso de descomposición a las semanas 9 y 18, en La Mesa, Colombia. S·IIT11ndlflo,.. G.seplum C.grandlsPh.M:umlnafus , E.edul/. C.ca/an Semana 9 20,20 Semana 18 29,80 25,40 44,10 25,40 28,50 31,80 28,60 24,20 28,40 33,30 31,60 35,20 39,80 43,10 45,10 Cuadro 9. Cambios en la relación lignina/nitrógeno, en los follajes estudiados, a través del proceso de descomposición a las semanas 9 y 18, en La Mesa, Colombia. S.gTllndlflo,.. G,.plum E.edul/. C.ca/an Ph,lIcumlnllfus A.Cllrbonllrlll lnllyanll C.grandls Semana 9 20,20 25,40 25,40 31,80 24,20 33,30 35,20 43,10 Semana 18 29,80 44,10 28,50 28,60 28,40 31,60 39,80 45,10 especies con la mayor y menor liberación del ele- mento. Relación carbono/nitrógeno Los valores iniciales de la relación CIN fueron simi- lares para todas las especies y fluctuaron entre 9,4 y 13. Sin embargo, como se puede observar en el Cuadro 7, Ph. acuminatusy S. grandifloraque tie- nen los valores iniciales de la relación CIN más ba- jos, aumentaron su valor en la semana 9, mientras las demás especies la disminuyeron. A partir de la semana 9 C. grandise L nayanamantuvieron esta última tendencia, mientras las demás especies au- mentaron su relación C/N. Lignina Inicialmente Ph. acuminatus, G. sepiumy S. gran- diflora presentaron las concentraciones de lignina más bajas (13-18%); A. carbonaría, E. edu/is, C. grandisy C. cajantenían valores intermedios (23- 28%) e 1. nayana tenía el 32% de lignina, por peso seco. Como se observa en el Cuadro 8, al finalizar la semana 9, S. grandiflora, 1. nayana y E. edu/is habían mantenido constante la concentración ini- cial, mientras las demás especies la aumentaron. A la semana 18, todas las especies tuvieron más o menos las mismas concentraciones de lignina que 176 en la semana 9, a excepción de Ph. acuminatus, S. grandif/oray C. cajanque tuvieron un aumento. Relación lignina/nitrógeno Al comienzo, Ph. acuminatusy G. sepiumtuvieron la relación lignina/nitrógeno más baja (2,9 y 3,8,respectivamente), seguidos por S. grandiflora con 4,6. Las demás especies tuvieron valores ini- ciales entre 6 y 8. El Cuadro 9 registra los cambios a la semana 9 y 18. A la semana 9 existió un au- mento importante en la relación lignina/nitrógeno para Ph. acuminatus y G. sepium, y un aumento moderado para las demás especies, a excepción de l nayana en que la relación disminuyó. A partir de la semana 9 se registró un aumento en los va- lores de la relación en S. grandiflora, C. cajan y E. edu/is. Celulosa C. cajan, S. grandiflora y E edu/is tuvieron los con- tenidos iniciales de celulosa más altos (19-30%), mientras las demás especies contenían entre 9 y 14%. Durante el proceso de descomposición (Cua- dro 10), al finalizar la 9 semana, cuatro de las cinco especies que al comienzo contenían menos celulo- sa, aumentaron notablemente su contenido (G. se- pium, Ph. acuminatus, A. carbonaría y C. grandis), mientras que las demás tuvieron un aumento leve. Cuadro 10. Cambios en la composición de celulosa (porcentaje), en los follajes estudiados, a través del proceso de descomposición a las semanas 9 y 18, en La Mesa, Colombia. S. grandlf/ora lnayana G.seplum Ph.llcumlnatus E.edulls C.cajlln A.carbonar/II C.grand/s Semana 9 25,00 Semana 18 19,00 22,40 33,70 28,90 31,10 19,10 34,90 23,90 23,90 24,10 40,00 12,20 30,00 32,00 31,10 Cuadro 11. Cambios en la relación lignina/celulosa, en los follajes estudiados, a través del proceso de descomposición a las semanas 9 y 18, en La Mesa, Colombia. S.grandlf/ora lnayana G.seplum Ph.acumlnatus E.edulls C.cajan A.carbonar/a C.grandls Semana 9 0,81 Semana 18 1,57 1,13 1,17 0,88 0,92 1,66 0,82 2,73 1,05 1,10 1,28 1,00 1,19 1,80 1,13 Cuadro 12. Cambios en la composición de compuestos solubles (porcentaje), en los follajes estudia- dos, a través del proceso de descomposición a las semanas 9 y 18, en La Mesa, Colombia S. grandlf/ora A.carbonar/a lnayana C.grand/s G.sep/um Ph.acumlnatus E.edulls c.cajan Semana 9 34,20 Semana 18 17,50 22,80 12,50 25,00 18,30 27,50 12,60 25,00 17,50 21,20 12,70 25,00 19,50 22,20 17,50 Hacia la semana 18, Ph. acuminatus, A. carbonada, C. grandis, C. cajan y E. edu/is mantuvieron la ten- dencia inicial. G. sepium, prácticamente, mantuvo el porcentaje de celulosa de la semana 9, mientras que los contenidos bajaron en S grandiflora y aumenta- ron en l nayana. Relación lignina/celulosa La relación lignina/celulosa tuvo valores iniciales alrededor de 1,0 en S grandiHora, Ph. acuminatus, C. cajany E. edu/is, 1,6 en G. sepium, alrededor de 2,0 en C. grandisy A. carbonaría, mientras que en 1. nayana se presentó el valor más alto con 3,2. Sin embargo, A la semana 9 (Cuadro 11), las especies con la relación lignina/celulosa inicial más baja tienden a mantener los mismos valores, mientras en las demás especies la relación tiende a bajar de manera notable. Hacia la semana 18 la tendencia siguió igual que al comienzo, a excepción de S. grandiflora en la que la relación lignina /celulosa aumentó notablemente. Compuestos solubles . Inicialmente, Ph. acuminatus, A. carbonaría, G. se- piumy C. grandistenían la concentración de solu- bles más alta (40-50%), mientras E. edu/is, C. ca- jane l nayanatenían concentraciones intermedias (31-38%) y S. grandiHora, la más baja. Hacia la se- mana 9 (Cuadro 12), las especies que tenían ma- yores concentraciones de solubles tuvieron una disminución rápida en los mismos, mientras, en las demás especies la concentración de solubles dis- 177 minuyó moderadamente, a excepción de S. gran- diffOfll, en la cual la concentración aumentó rápida- mente. A partir de la 9a semana la concentración de soIubtes disminuyó moderadamente, a excep- ción de S.glllndiHora, en la cual la disminución fue rápida. DIICUSIÓN La variación observada entre las tasas de descom- poslelón de todas las especies, tanto en las etapas iniciales como en el resto del estudio, bajo las mis- mas condiciones ambientales, sugieren una expli- cación basada en la influencia de la composición química del follaje en cada especie. Según la lite- ratura, los factores responsables de este hecho son principalmente las concentraciones iniciales de nitrógeno, compuestos solubles, lignina, así co- mo las relaciones CIN, lignina/celulosa y lignina/ni- trógeno (Broadfoot y Pierre, 1939; Witkamp, 1966; Singh, 1969; Melillo elal, 1982). Tal como se observa en la Figura 1, los contenidos iniciales de compuestos solubles, así como las re- laciones iniciales lignina/celulosa y lignina/nitróge- no mostraron diferencias importantes entre las es- pecies; mientras, que los contenidos iniciales de nitrógeno y la relación C/N son similares para todas las especies. Así mismo, debido a qué la relación compuestos solubles/lignina resultaría mayor que 1 para todas las especies, ésta no permite estable- cer diferencias, ya que, de acuerdo con la literatura todos los follajes se descompondrían rápidamente. La relación lignina/celulosa podría explicar la dis- minución en la tasa de descomposición final a me- dida que los valores iniciales se hacían más altos entre las especies, pero, solamente, en S. grandi- Hora, Ph. acuminatus, G. sepium y A. carbonaría, ya que en las otras cuatro especies es errática, de- bido, probablemente, a la influencia que podrían estar ejerciendo, de manera notable, otras subs- tancias, como la lignina. Un caso similar ocurre con la concentración inicial de solubles. De acuerdo con un orden jerárquico común, de mayor a menor (Figura 1), la relación lignina/nitró- geno inicial se relacionó inversamente a las tasas de descomposición finalmente encontradas en seis especies. En los casos de S. grandif/ora y C. grandis, no siguieron, estrictamente, el orden jerár- quico, pero, también, mostraron la misma relación. Resultados similares fueron encontrados por Meli- 110 ela/(1982). Aunque la investigación se debe profundizar para poder estimar el ámbito en el cual la relación ligni- na/nitrógeno inicial podría determinar una rápida o lenta descomposición, en este estudio se observó que valores iniciales entre 2,9 y 4,6 estuvieron re- lacionados con tasas de descomposición altas, mientras valores cercanos a 8 estuvieron asocia- dos con tasas de descomposición bajas. Del estu- dio de Singh, (1969) se observó que la especie con relación lignina/nitrógeno más baja, entre un grupo de diez, fue la que se descompuso más rápido, mientras en un orden jerárquico, especies con re- laciones lignina/nitrógeno más altas, se descom- Figura 1. Concen- tración inicial (porcentaje) de nitrógeno y com- puestos solu- bles, así. como las principales relaciones bio- químicas inicia- les en el follaje de las ocho es- pecies estudia- das en La Mesa, Cundinamarca. s.~nndmo,.. PII. _cumln_lw G.sqJum A. CIIrlIon_rlB E. edulls l. n_}'lln_ C. CII/IIn C·Ilt'lllld16 178 pusieron lentamente. Así mismo, Melillo el alob- servaron que especies con relaciones lignina/nitró- geno entre 13 y 16 estuvieron asociadas con tasas de descomposición rápidas, comparadas con la ta- sa de descomposición de especies con valores de la relación superiores a 16. Las variaciones en la tasa de descomposición para todas las especies, entre el comienzo y el final del experimento, también estuvieron relacionadas con la variación en la composición bioquímica. Así, no obstante a que todas las especies poseen conteni- dos iniciales de carbono similares, la tasa de libe- ración del elemento fue diferente y relacionada di- rectamente con la tasa de descomposición propia de cada especie. Tanto en la semana 9 como en la 18, las especies con pérdida de carbono más altas (Cuadro 6) tenían la más alta tasa de descomposi- ción. La liberación diferencial del carbono se debe a la proporción de lignina, celulosa y compuestos solu- bles en el follaje, que tienen una tasa propia de descomposición (Swift el al, 1979) y la pérdida total de peso se puede considerar la sumatoria de las pérdidas individuales (Minderman,1968). En el caso de la lignina, el hecho de que la concen- tración de este compuesto se mantuviera constan- te Ó disminuyera a pesar de la pérdida de peso, posiblemente, es un reflejo de utilización como fuente energética por los organismos descompo- nedores. Esto, probablemente, sucedió en el caso de S. grandiUora, 1. nayanay E edulisen las 9 se- manas iniciales y, en todas las especies, a excep- ción de Ph. acuminalus, S. grandiUora y C. cajan, entre las semanas 9 y 18. El por qué la lignina, difícil de degradar, es preferida en los estadios ini- ciales por los descomponedores radica en que la lignina puede actuar como barrera física, impidien- do el ataque de los microorganismos a substancias como la celulosa y carbohidratos de fácil descom- posición (Reddy, 1985). En los estadios finales, la degradación de la lignina es obligada, por cuanto las substancias más fáciles de degradar ya se han agotado, siendo la lignina la única fuente energética (Alexander, 1977). En el caso de la celulosa, ésta reatlzó la función de fuente energética para los descomponedores en los estadios iniciales de la descomposición de C. cajan, 1. nayana y E edulis y, en menor grado, de S. grandiflora. Así mismo, en los estadios finales cumplió el mismo papel en el follaje de G. sepium, C. cojan y E edulis. En el caso de los compuestos solubles, todas las especies, a excepción de S. grandiUora(en los pe- ríodos iniciales), mostraron una disminución en los porcentajes de compuestos solubles a lo largo de todo el experimento. Esto se debe, posiblemente,a su utilización preferencial como fuente energética por los descomponedores y por la lixiviación. Debi- do al lavado de la lluvia se produce una pérdida rápida de substancias solubles, como azúcares simples, carbohidratos y ciertas proteínas (Jordan, 1985). El aumento en la concentración de solubles hasta la semana 9 en S. grandiflora, indica que, prob- ablemente, otras substancias, como la celulosa, actuaron como fuente energética para los descom- ponedores, al tiempo que se producía la degrada- ción de la lignina. Sin embargo, a partir de la sema- na 9, cuando el porcentaje de solubles aumentó a cerca del 35 porciento, éstos se debieron convertir en la fuente energética preferida, descendiendo rá- pidamente su concentración hacia la semana 18. La relación lignina/celulosa, como un reflejo de las variaciones de los dos compuestos, mostró que, en A. carbonaría, G. sepium, 1. nayanay C. grandis, la relación disminuyó por acumulación de celulosa, mientras que una disminución de la misma a partir de la semana 9 aumentó la relación en S. grandi- Uora. La relación lignina/celulosa se mantuvo estable a lo largo de 18 semanas en E edu/isy C. cajanpor- que los dos compuestos mantuvieron las concen- traciones iniciales, a pesar de la pérdida de peso, es decir, fueron degradadas en la misma tasa de la descomposición ,limitando la velocidad de la mis- ma, en el sentido que la lignina se degrada lenta- mente y actúa como barrera física, como ya se ha discutido. En Ph. acuminalus, en cambio, la relación ligni- na/celulosa, prácticamente se mantuvo estable co- mo consecuencia del aumento en la concentración de los dos compuestos, lo cual revela que, en esta especie, los organismos descomponedores tienen una alta disponibilidad de substancias solubles, por lo menos hasta la semana 18. Como se vio, los compuestos solubles disminuyeron al final del ex- perimento. La relación C/N más o menos estable para todas las especies, a excepción de Ph. acuminalus, al comienzo del experimento, indica que las pérdidas de los dos elementos fueron similares. En Ph. acu- minalus, la relación aumentó porque la liberación de N fue más rápida que la de C. Entre las sema- 179 nas 9 Y 18, todas las especies a excepción de C. grandis e 1. nayana, experimentaron un aumento en la relación C/N, debido a una relativa inmobili- zación de carbono con respecto de la pérdida de nitrógeno. En C. grandis e 1. nayana, la relación bajó, por disminución en los contenidos de C en relación a los de N en la primera, mientras en la segunda especie sucedió lo contrario. Similares aumentos en la relación C/N a través de la descomposición han sido observados por varios autores (Singh, 1969). El aumento registrado en la relación lignina/nitró- geno para todas las especies, a excepción de 1. nayana, se debe a-la relativa acumulación de ligni- na a medida que la descomposición avanzó. En el caso de 1. nayana, la relación lignina/nitrógeno dis- minuyó hasta la semana 18, por la inmobilización de nitrógeno; sin embargo, a partir de éste período se observó notablemente una liberación de éste elemento, lo cual, también, se reflejó en el aumen- to en la tasa de descomposición. Lo anterior indica que entre las semanas 18 y 24 la relación ligni- na/nitrógeno debió aumentar. Con base en lo anterior, se ratifica que la relación lignina/nitrógeno fue entre los factores bioquími- cos, el de mayor consistencia en la regulación de la tasa de descomposición. BIBLIOGRAFíA 1. ALEXANDER, M. Introduction to soil microbio- logy. 2a ed., New York, Wiley. 472 p. 1977. 2. ARGÜELLO H. Formación y descomposición del mantillo en sistemas sucesionales del bos- que muy húmedo tropical del Bajo Calima, Buenaventura, Colombia. (sin publicar) 3. BABBAR, I.L. Descomposición del follaje en ecosistemas sucesionales en Turrialba, Costa Rica. 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