Agronomla colombiana, 1995, Volumen XII No. 1;pág 182-191 ANÁLISIS Y ESTIMACiÓN DE PARÁMETROS E íNDICES DE CRECIMIENTO DEL ÁRBOL DE MARACO ( Theobroma bicolorH.B.K.) A PRIMERA FLORACIÓN1 María Soledad Hernández G.2 Adriana E. Casas F.3, Orlando Martínez W.4, Jesús Antonio Galvis V.5 RESUMEN El maraco (Theobroma bicolor H.B.K.) es un frutal amazónico con alto potencial agroindustrial. Para su inclusión dentro de la economía de mercado re- gional es indispensable conocer su comportamien- to fisiológico durante ta'tase vegetativa con el fin de establecer la eficiencia de acumulación de materia seca. Entonces, se hace necesario desarrollar es- tudios que conduzcan a un mayor conocimiento de la especie, permitiendo con ello, generar alternati- vas para su producción comercial dentro del entor- no amazónico. El presente estudio tuvo como ob- jetivo caracterizar el crecimiento vegetativo de la especie a partir del cálculo de las medidas deriva- das de crecimiento: Tasa de asimilación neta (TAN), Tasa de crecimiento relativo (TCR), Tasa de crecimiento del cultivo (TCC), Relación del área foliar (RAF), Duración del área foliar (DAF) e índice de área foliar (IAF) en el árbol de maraco, desde su siembra definitiva en el campo hasta la primera floración. Se encontró que el área fotosintética del árbol y su materia seca aumentaron a lo largo de toda la fase vegetativa, con un patrón de creci- miento sigmoidal. Los índices TAN, TCR y TCC se hicieron máximos en el período previo al iniciar de Este trabajo hace parte de las investigaciones del con- venio Instituto Amazónico de Investigaciones Científicas-SINCHI- y el Instituto de Ciencia y Tecnología de Alimentos-ICTA- de la Universidad Nacional. Investigadora Principal. Instituto Amazónico de Inves- tigaciones Cienflficas-SINCHI-Convenio SINCHI- ICTA de la Universidad Nacional. Ingeniera agrónoma. Facultad de Agronomía. Univer- sidad Nacional de Colombia. Santafé de Bogotá. Profesor Titular. Facultad da Agronomía. Universidad Nacional de Colombia. Santafé de Bogotá. Profesor Asociaclo. Instituto de Ciencia y Tecnología de Alirnentos-ICTA-de la Universidad Nacional de Colombia. Director-Investigaclor Convenio SINCHI- ICTA. 182 la fase reproductiva, con lo cual se logró, en la planta, el balance carbono/nitrógeno requerido pa- ra la transición entre una fase y otra. Igualmente, la RAF se hizo máxima para la misma etapa. El análisis de crecimiento permitió cuantificar el cre- cimiento de la planta, su producción de materia se- ca y la expansión del área foliar, con lo cual se po- drá en adelante, generar prácticas adecuadas de fertilización que promuevan la producción de teji- dos fotosintéticos y pigmentos clorofílicos. De igual manera, se podrá establecer la arquitectura de planta ideal que permita la mayor eficiencia en el cultivo para la conversión de la energía radiante en energía química. Palabras claves: Análisis, crecimiento vegetativo, maraco, cacao. SUMMARV The Maraco is an amazonic fruit with a high poten- tial for agroindustry, and so it is necesary to study the plant physiological behaviour in order to inelude it in the regional economy as an alternative of the amazonic productivity. This study was carry out in order to characterize maracos vegetative growth using the growth derivated measures: Net assimi- lation rate (NAR), Relative growth rate (RGR), Crop growth rate (CGR), Leaf area ratio (LAR), Leaf area duration (LAD) and Leaf area index (LAI) from sown field until flowering. It was found that leal area and dry weight behavies in a sigmoidal way. The NAR, RGR LAR and CGR get it maximun at the begining 01 reproductive step, which aloud an ade- quate balance carbonlnitrogen to pass Irom vege- tative stage to reproductive one. The growth analy- sis permited the estimation 01 dry matter and leal area expansion in the maraco plant that aids to re- commend agronomic mangement practice lor ma- raco crop as lertilization and plant architecture to increase photosyntetic activity in the crop. Index words: Analysis, vegetative growth, Maraco, cacao. INTRODUCCiÓN La región amazónica se considera como una fuen- te importante de recursos fitogenéticos domestica- dos y silvestres. Sobre ellos se ha realizado un pro- ceso de domesticación, tomando como criterio de selección, aquellas especies silvestres que al ser cultivadas mejoran significativamente su tamaño, caracterlsticas organolépticas y su volumen de producción. Entre ellas se encuentra el maraco, cacao silvestre de la región, de alto consumo por parte de las comunidades indígenas(TCA, 1994; Vélez,1992). El maraco es una planta bastante rústica, que se adapta a diferentes ambientes, tanto en vega de rlo como en tierra firme, tolera condiciones mode- radas de sombrío y, generalmente, se ubica en el estrato medio de la sucesión del rastrojo. Una vez se ha sembrado la semilla, tal como se extrae de la fruta, tarda en germinar entre diez y quince días, de ahí transcurren tres meses en vivero y posterior- mente se procede a su siembra definitiva en cam- po (Vélez, 1992). La planta de maraco presenta gran susceptibilidad a los perlodos secos y, cuando el período seco es muy fuerte, sus hojas se caen fácilmente; al llegar las lluvias el árbol se fortalece y comienza a emitir hojas. Su crecimiento es rápido, iniciando su vida productiva al segundo o tercer año. En su máxima madurez fisiológica, el árbol alcanza producciones que van desde los 10 hasta los 15 frutos depen- diendo de la variedad. En Colombia, hasta el mo- mento, no se ha hecho un estudio riguroso sobre las variedades existentes de maraco. Sin embar- go, en la región de Araracuara, los indígenas dife- rencian las variedades de acuerdo con el tamaño y forma del fruto, identificando por lo menos tres cultivares: el de borugo (fruto grande), la propia (mediana) y la totuma (pequeña)( Vélez, 19~ El árbol de maraco (T. bic%r)alcanza hasta 15 m. de altura, que es característica de la familia de las Esterculiaceas, copa medianamente ancha, hojas oblongas u ovoideas, imparipinadas, haz verde, enves grisaceo y base curvada de 16-40 cm de lar- go por 9-27 cm. de ancho. Durante el período ve- getativo, el árbol presenta un número reducido de hojas, éstas van aumentando progresivamente de tamaño hasta cuando se inicia al periodo reproduc- tivo (20 meses de edad), momento en el cual el ápice del tallo se abre en cuatro ramas primarias. En estas ramas se presenta la primera floración y en las cuales cuajan algunos frutillos, que, poste- riormente, caen. A partir de cada rama primaria se emiten dos secundarias y de cada una de estas, terciarias. En ramas secundarias, se inicia el creci- miento de frutos, aunque de éstos puede presentar aborto hasta del 90%( Casas, 1995 ;Vélez 1992) El análisis de crecimiento es una aproximación cuantitativa para entender el crecimiento de una planta o de una población de plantas bajo condicio- nes ambientales naturales o controladas. Es una técnica que usa las matemáticas para cuantificar la relación existente entre el crecimiento de una plan- ta, la producción de materia seca y la expansión de área foliar o entre estos factores y una condición ambiental como la luz, el agua o los nutrientes (Clavijo, 1989). El crecimiento se define como un incremento irre- versible en el tamaño de la planta, el cual, a menu- do, es acompañado por cambios en la forma. El patrón de crecimiento de una generación se des- cribe por medio de la curva sigmoidea, la cual re- sulta de las tasas de crecimiento diferenciales du- rante el ciclo de vida. Si la materia seca, el área foliar o la altura de una planta se grafican con res- pecto al tiempo, la curva que se produce será de tipo sigmoidal (Evans, 1972; Hunt, 1978; Radose- vich y Holt, 1984; Gardner etal, 1985). De acuerdo con Hunt (1978,1982), el análisis de crecimiento es una aproximación cuantitativa, que usa datos simples y básicos, para la descripción e interpretación de las plantas que crecen bajo am- bientes naturales, seminaturales o controlados. El análisis matemático de crecimiento usa medidas directas tales, como, peso seco total de la planta, área foliar total y tiempo y medidas derivadas, tales como, la tasa de crecimiento relativo (TCR), la tasa de crecimiento del cultivo (TCC), la tasa de asimi- lación neta (TAN), la duración del área foliar (DAF), la relación de área foliar (RAF) y el índice de área foliar (IAF) que no pueden ser obtenidas a partir de las medidas directas (Radford, 1967; Evans, 1972; Hunt,1978; Hunt eta!., 1984). Se ha encontrado que el crecimiento en los culti- vos, a pesar de tener comportamientos similares en la producción de área foliar, acumulación de materia seca y tasa de asimilación neta, presentan diferencias en la velocidad de producción de estos índices, la cual se ve afectada, de manera directa, por la arquitectura de planta, los estados de desa- rrollo y fitosanitario del cultivo y las variables clima- tológicas predominantes durante su crecimiento. Es así que, en cultivos, tales como cebada (Oroz- co,1981), la hoja bandera contribuye más que el resto de hojas a la tasa de acumulación neta, dado que ella intercepta la mayor cantidad de energía 183 radiante, impidiendo que esta alcance las hojas ba- jeras. Similar comportamiento se observa en culti- vos como café (Sal azar et a/, 1988). En otros casos al estratificar el cultivo no se encuentran diferen- cias en la acumulación de asimilados como resul- tado de la baja actividad fotosintética, como ocurre en las cactáceas y reporta Montoya (1990) para la planta de pitahaya. La acumulación de asimilados responde de mane- ra directa a la expansión y duración del área foliar, coincidiendo en que esta es lenta durante los pri- meros estados del desarrollo vegetativo para ma- ximizarse durante los períodos de antesis y desa- rrollo del fruto (fase reproductiva). No obstante, pueden encontrarse, a mediados del ciclo vegeta- vo del cultivo, disminuciones en las tasas de acu- mulación y crecimiento, como lo reporta Salazar et al(1988) para café, debido, probablemente, a que, en el proceso de diferenciación, se presenta una fuerte actividad de la división celular que antecede a la aparición de brotes reproductivos, causando una disminución de las tasas de crecimiento. En Colombia, no se reportan, hasta el momento, estudios sobre el crecimiento vegetativo en el ma- raco, por lo cual se hizo necesario establecer un ensayo que permitiera su cuantificación, mediante el cálculo de las medidas derivadas de crecimien- to: Tasa de asimilación neta (TAN), Tasa de creci- miento relativo (TCR), Tasa de crécimiento del cul- tivo (TCC), Relación de área foliar (RAF), Duración del área foliar (DAF) e Indice de área foliar (IAF), a partir de los modelos propuestos para área foliar y peso seco en el cultivo (Casas et a/, 1995 y Her- nández et al. , 1995). MATERIALES Y MÉTODOS El presente trabajo se desarrollo en la granja expe- rimental del Instituto Amazónico de Investigacio- nes Científicas - SINCHI - "El trueno", ubicada en San José del Guaviare, departamento del Guavia- re, con una temperatura promedio de 23°C, hume- dad relativa promedia del 88%, precipitación plu- vial anual de 2900 mm y brillo solar de 1650 horas laño. El cultivo en el cual se realizó el ensayo estaba sembrado a 4m x 4m en cuadro. El análisis de cre- cimiento se hizo desde los seis meses de edad hasta que el cultivo entró a la etapa reproductiva (20 meses de edad), pues, a los 22 meses ya exis- tían frutos cuajados. El diseño experimental utilizado fue completamen- te al azar, ya que las unidades experimentales 184 eran bastante homogéneas, puesto que se tenían árboles de la misma edad, suelo uniforme y la ex- tensión de la parcela era limitada. Se marcaron en total 18 árboles en el campo, en cada uno de ellos se tomaron medidas de altura de la planta y diámetro basal del tallo. Para el análisis de crecimiento se siguió el método funcional que comprende medidas a intervalo de tiempo más fre- cuentes (cada 15 dlas) usando 4 árboles por muestreo. En la ejecución del análisis se útil izaron los modelos matemáticos previamente obtenidos para peso seco y área fotosintética (Casas el al. 1995 y Hernández el aI1995). A partir de la aplica- ción de esos modelos, se completó el análisis me- diante el cálculo de los índices de crecimiento para la planta. Tasa de asimilación neta Es una medida de la eficiencia de una planta o de una población como sistema asirnllatoria, es decir, la ganancia neta de asimilados por unidad de área foliar y por unidad de tiempo (Evans, 1972; Hunt, 1978). A N = (P¿ - PI ) * ( Loge A F;. - Loge A F, ) ( To- 71 ) * ( Afü - AF, ) Tasa de crecimiento relativo Expresa el incremento en peso seco en un interva- lo de tiempo con relación a un peso inicial(Evans, 1972; Hunt, 1978). CR= Log P¿ - Log P To-71 Tasa de crecimiento del cultivo Es la ganancia en peso de una comunidad de plan- tas, por unidad de área de suelo y por unidad de tiempo(Evans, 1972; Hunt, 1978;Gardner el a/, 1985). TCC= _1_ * (P¿-A) AS (70-71) Relación del área foliar Es la relación existente entre el área foliar expues- ta por la planta o tejido fotosintetizador y la bioma- sa total de la planta y se expresa con la siguiente ecuación. RAF= AF P rndlce del área foliar Esta relación representa la relación entre el área foliar o superficie fotosintetizadora y el área de sue- lo (AS)ocupada por el cultivo. /AF= AF AS Duración del área foliar Es un valor integrado del IAF sobre un período de tiempo y expresa la magnitud y persistencia del área foliar durante todo el período de cultivo. OAF= (/AF,+/Af2)*( 72-lj) 2 RESULTADOS Y DISCUSiÓN La etapa vegetativa tuvo una duración de 14 me- ses y terminó cuando se inició la etapa reproducti- va, la cual se diferenció cuando comenzó la emi- sión de las cuatro ramas primarias, lo cual se conoce como la formación de la "mesa" en el cacao Figura 1. Varia- 400 ción del área fo- E liar en Maraca, u de siembra a pri- 300 mera floración. 600 500 200 100 o 15 11 41 y las hojas del tallo comenzaron a caerse, como respuesta al estrés fisiológico de la formación de estructuras reproductivas. A los 22 meses ya exis- tían frutos cuajados. Comportamiento del área fotoslntétlca Se encontró que la expansión de área foliar (Figu- ra 1) en el árbol se presentóproqresivamente, ob- .servándose dos picos máximos a los 218 y 241 días, con valores de expansión del área foliar de 650,38 y 369,01 cm2, respectivamente. Estos fue- ron los máximos registros y coincidieron con el pe- ríodo en el cual la planta requirió acumular el má- ximo de fotosintetizados para iniciar la apertura de su copa y, así, lograr una alta acumulación de ma- teria seca. Con ello, se obtuvo el equilibrio C/N adecuado para entrar a la fase reproductiva (Clavi- ja, 1989). Para los 332 días de crecimiento, se pre- sentó el mínimo valor de expansión para incremen- tarse en número. Acumulación de peso seco El peso seco (Figura 2) aumentó permanentemen- te durante toda la fase vegetativa, hasta encontrar su máximo alrededor del día 364, momento en el cual el árbol entró a su fase reproductiva. Es prob- able, que de haberse continuado los muestreos, se hubiera encontrado que el peso continuaba su in- cremento, puesto que por una parte, en las plantas semiperennes, el crecimiento vegetativo no cesa completamente al iniciarse la floración (Montoya, I I I I I 56 83 118 146 174 207 241 318 352 72 104 133 160 189 218 260 332 364 Dios 185 500~~--------------------------------------------~ 450 400 350 100 50- O -1b===='DIi¡i~I!¡.m;,.m¡,. O 15 56 83 118 146 174 207 241 318 352 11 41 72 104 133 160 189 218 260 332 364 Dios Figura 2. Compor- 300 tamiento del pe- so seco en Ma- c> 250 raco, de siembra a primera fIora- 200 ción. 150- 0.006 0.004 Figura 3. Compor- tamiento de la TAN en el mara- co de siembra a primera flora- ción. ,g 0.002 '-N O ~ 01-0.002 -0.004 -0.006 O 15 56 83 118 146 174 207 241 318 352 11 41 72 104 133 160 189 218 260 332 Dios 1991) y, por otra parte, las plantas utilizadas en el ensayo eran jóvenes y se encontraban en pleno proceso de formación de sus estructuras vegetati- vas, por lo cual se traslapa el crecimiento reproduc- tivo .eon el vegetativo. Tasa de asimilación neta (TAN) El comportamiento de la Tasa de asimilación neta (TAN), se presenta en la Figura 3. Se encontró que hubo una producción irregular de materia seca por unidad de área fotosintética y por unidad de tiempo. 186 Se observó que el muestreo realizado a los 15 días presentó una relación de acumulación de materia seca negativa de -0.00019014 g/cm2/día. Este re- sultado se debe a que, durante éste período, los árboles de maraco estuvieron sometidos a un fuer- te ataque de hormiga arriera (Atta sp). Después de este estrés, el índice tuvo un comportamiento irre- gular, ya que se recuperó durante el análisis. El máximo valor, de 0.0002008 g/cm2/día, se pre- sentó a los 218 días. Este fue el momento en don- de se obtuvo la más alta tasa de fotosíntesis, que fue aprovechada por la planta para aumentar el ta- 0.015....------ 0.01' Figura 4. Com- portamiento de la TCR en el maraco, de siembra a pri- mera floración. -0.005 -0.01 o 15 11 41 -o.O 15 .f!===¡C=:==T=r=i'=r=r==;==¡=='F9<=;"=¡C=F=;-=T9I"'9'=¡C===f' 56 83 118 146 174 207 241 318 352 72 104 133 160 189 218 260 332 Dios maño de todas sus estructuras (ramas y hojas, ta- lio), especialmente las hojas que son los bancos de asimilados de la fotosíntesis para la planta. Es ne- cesario resaltar que las fluctuaciones también, coincide con los períodos de alta pluviosidad (en la zona: meses de abril y noviembre). El índice des- cendió entre los muestreos de los días 241 a 260, ya que, durante este período, el árbol acumuló ma- teria seca. Al iniciar el día 310, el índice se incre- mentó de nuevo de manera significativa en los muestreos sucesivos. Este comportamiento refleja el proceso fisiológico que se sucede en la planta traslocando los fotosintetizados producidos para suplir los requerimientos de los cojines florales en formación, momento en el cual la planta entró a la etapa reproductiva. Tasa de crecimiento relativo (TCR) La Figura 4 presenta el comportamiento promedio de la Tasa de crecimiento relativo en el tiempo, la cual mostró un valor negativo en el muestreo del día 11, con - 0.02573 g/día, en parte debido a la fuerte defoliación a que fueron objeto las plantas, la cual coincide con el comportamiento de la tasa de asimilación neta TAN. En el período posterior, la tasa presentó un comportamiento oscilatorio y, con el transcurso del tiempo, entró a un proceso de recuperación. El día 218 se presentó el máximo va- lor con 0.0078093 g/día, debido a que la produc- ción de fotoasimilados, en ese momento, fue apro- vechada para la producción de material vegetal con énfasis en las hojas. encargadas de la síntesis de los nutrientes para la planta, pues estaba pronta a entrar al período re- productivo. Posteriormente descendió entre los días 241 a 260, y en los siguientes muestreos aumentó pro- gresivamente hasta el día 352. Si se comparan las variaciones observadas en la TCR con los valores registrados en la TAN, se en- cuentra que el comportamiento de las dos fue muy homogéneo. Debido a que, tanto la TAN como la TCR, son dependientes de la fotosíntesis y de la respiración, de las condiciones ambientales, del ta- maño de las hojas y de la arquitectura de la planta (Gardner, Pearce y Mitchell, 1984). Tasa de crecimiento del cultivo (TCC) La Figura 5 de la tasa de crecimiento del cultivo presenta la productividad total de materia seca de la comunidad de plantas por unidad de área de te- rreno (Leopold y Kriedemann, 1973). En los prime- ros registros se presentó un valor negativo, segui- do de un comportamiento prácticamente constante hasta el final del período vegetativo del árbol. El valor negativo de -11,6508 g/cm2/día se explica en el hecho de que, durante. éste período, sufrieron una fuerte defoliación por el ataque de hormiga arriera (Atta sp), lo cual ocasio- nó que la velocidad de producción de materia seca fue inferior al proceso de defoliación, no de otra manera se podría explicar el valor negativo del ín- dice en un árbol en pleno desarrollo. 187 8~------------------------------------------~ 8 4 2 Figura 5. Compor- tamiento de la TCC en el Mara- 00, de siembra a primera flora- ción. -8 -8 -10 -12*===~~~~~~~~F9~=F~r9=T=r~T=r===~ O 15 56 83 118 146 .1..Z4--207241 318 352 11 41 72 104 133160 189 218 260 332 364 Dios 2000 1800 1600 1400 Figura 6. Como 1200 portamiento de 1000la IAF en el Ma· raco, de siem· 800 !bra a primera floración. 600 I 400 I200 111111O === O 15 56 83 118 146 174 207 241 318 3~2 11 41 72 104 133 160 189 218 260 332 364 Dios En el resto del ensayo no se presentaron cambios significativos de la tasa, lo que indica que la capa- cidad de acumulación de materia seca de la comu- nidad de plantas fue casi constante, aunque se de- ben destacar los incrementos registrados a los 207 y 218 días con valores de 5,2401 y 5,3977 glcm2/día respectivamente. Estos coincidieron con el momento donde se dio la máxima expansión de área foliar y por consiguiente máxima acumulación de materia seca. Sin embargo, esta respuesta pue- de verse influenciada por la pobre fertilidad de los suelos de la región, así como a la baja intensidad 188 lumínica y a la posición vertical en que permane- cieron las hojas durante todo este período. índice de área foliar (IAF) La Figura 6 del índice de área foliar muestra la ca- pacidad fotosintética del cultivo y, además. estable- ce la relación que existe entre el área foliar y la su- perficie de terreno que ocupa a través del tiempo. El máximo valor presentado para éste índice es de 1988,98 a los 118 días, seguido de un comporta- miento irregular con tendencia a disminuir y es así Agronomla colombiana, 1995, Volumen XII No.2; pág 169-181 2.5-·..-------------------------, 0.5 2- Figura 7. Compor- tamiento de la 1.5- RAF en el Mara- 01 co, de siembra a i primera flora- u 1- ci6n. o-!l=, =~ O :15 56 83 118146174207241318352 11 41 72 104133160189218260332364 Dios como el último valor que se registró fue de 208,15. Al analizar las variaciones del Indice, se observó que, a través del tiempo, fue mayor el área de sue- lo ocupada por la planta que la producción de área foliar. Los valores del Indice se presentaron en los primeros estados de desa- rrollo del árbol, en donde, inicialmente, la produc- ción de hojas se presentó a lo largo del tallo y su tamaño se incrementó progresivamente hasta lle- gar a su máximo, cuando comenzó la formación de ramas primarias. A partir de este momento las hojas tuvieron un cre- cimiento constante, en forma tal que el área de SUelo ocupada por el árbol aumentó de manera progresiva, ya que el crecimiento de éste se pre- sentó en forma horizontal. Relación del área foliar (RAF) La Figura 7 de relación del área foliar presenta la variación de la superficie fotosintética en función de la materia seca total a través del tiempo. En los muestreos, se observó un descenso del In- dice hasta el dla 72, con un valor de 1,3589 cm2/g., posteriormente, se incrementó de manera sensible desde el dla 83, con 2,396 cm2/g y se mantuvo en un rango constante hasta el dla 241 con 1,811 cm2/g, para, luego, descender hasta el dia 318 con 0,485 cm2/g, y, posteriormente tuvo, un ligero as- censo hasta el dla 352 con 0,586 cm2/g el cual fue mucho menor que el primer ascenso. Se observó que el descenso del Indice en los primeros 72 dias se obtuvo cuando el árbol produjo un mayor núme- ro de hojas, aunque no de gran tamaño, esto expli- ca como se presentó la mayor acumulación de ma- teria seca con la menor área foliar. Posteriormente, el Indice se incrementó, ya que las hojas crecieron considerablemente, pero disminu- yeron en número y mantuvieron una posición ver- tical que no permitió el máximo aprovechamiento de la luz solar. Esto hace que la acumulación de materia seca no fuera tan significativa. El descenso presentado entre los dias 241 a 318 se explica por el hecho de que, posteriormente, las hojas tuvieron un crecimiento constante, pero la producción de materia seca se incrementó ya que las ramas primarias, secundarias y terciarias esta- ban formadas. El incremento que se presentó entre los dlas 332 a 364 pudo ser favorecido por el co- mienzo del periodo de lluvias, ya que éste fue el momento en el cual el árbol inició el desarrollo de sus ramas. Duración del área foliar (DAF) La Figura 8 dé duración del área foliar describe la extensión y duración de las hojas como órgano in- terceptor de la iuz (Evans, 1972; Hunt, 1978). Se registraron dos valores máximos, uno, a los 41 días, con 82168,83 cm2/dla y el otro, a los 318 dias, con 62946,87 cm2/dla. Estos correspondie- ron a los periodos donde el área foliar fue de mayor magnitud y persistencia. El primer valor máximo correspondió al momento en el cual la planta ésta- 189 Agronom/scolombiana, 1995, VolumenXIINo.1;pág 182-191 Figura 8. Compor- tamiento de la DAF en el Mara- o soooo -11:oca, de siembra a . primera flora- rÉ 4nnnn-tl ción. o o 15 56 83 118 146 174 207 241 318 352 11 41 72 104 133 160 189 218 260 332 364 Dios ba en pleno desarrollo vegetativo y las hojas se estaban expandiendo. Sin embargo, el desarrollo en esta etapa se vio afectado, por el ataque de hor- miga arriera (Atta sp.) y, por ello el índice descen- dió significativamente y presentó un período donde el árbol se recuperó lentamente. El registro del se- gundo valor máximo se presentó en el momento en que los árboles comenzaron la formación de ramas y produjeron hojas grandes para acumular la ma- teria seca necesaria y, así alcanzar el equilibrio CIN adecuado, el cual le permitió pasar de la fase vegetativa a la fase reproductiva. LITERATURA CITADA 1. CASAS, A. 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