Agronomfa Colombiana 1998 Volumen No. 1pago 82 -97 INFLUENCIA DEL FOTOPERIODO EN EL DESARROLLO FLORAL DE PLANTAS DE Solidago chilensis, Aster ericoides ev. 'Monteeasino' Y Solidago x luteus" Influenee of photoperiod on floral development in plants of Solidago chilensis, Aster ericoides ev. 'Monteeasino' and Solidago x tuteus Víctor J. Flórez-Roncancio' y Maria de Fátima A. D. Pereira" RESUMEN Solidago x luteus es un híbrido interespecífico entre Solidago ptarmicoides y Solidago canadensis. Este híbrido, Solidago chilensis y Aster ericoides cv. 'Montecasino' son las especies objeto del presente estudio. Son plantas típicas de días largos, las cuales crecen como rosetas en días cortos y son ex- plotadas para flor de corte. Se observaron características vegetativas y reproductivas de estas especies en condiciones fotoperiódicas de 8h y 20h y, en Solidago x luteus, por su mejor performance en cuanto a la inducción floral, se realizaron estudios de comporta- miento fotoperiódico del desarrollo desde el botón floral hasta antesis. En forma general, en las tres especies estudiadas, los fotoperíodos largos promueven inducción flo- ral y aumento en el número de ramificacio- nes laterales y de hojas. En días cortos, las plantas de Solidago chilensis permanecie- ron en roseta, en las de Solidago x luteus hubo inducción y antesis floral, en tanto que, en Aster ericoides, había plantas en roseta y plantas inducidas. La evidencia de que los • Recibido en Febrero de 1998 Profesor Asistente, Facultad de Agronomía, Universidad Nacional de Colombia. Apartado 14490, Santafé de Bogotá - Colombia. E-mail: vjflorez@bacata.usc.unal.edu.co. 2 Profesora Titular, Departamento de Fisiología Vegetal - Instituto de Biología Universidad Estatal de Campinas - UNICAMP. Apartado 6109, CEP 13083-970 Campinas - SP, Brasil. días cortos aceleraban la antesis floral en plantas de Solidago x luteus, inducidas en días largos, se fortaleció con el experimento de diferente duración en días cortos (5; 10 Y 15días); lo cual se confirmó en experimentos subsecuentes, en donde se comprobó que la planta responde a los fotoperíodos cortos (8h; 10h Y 12h), acelerando la antesis y a los fotoperíodos largos (16h Y 20h), retardándo- la y los fotoperiódos entre 12h y 16h (14h) estarían en una situación de transición entre días cortos y días largos, caracterizando, así, una respuesta cuantitativa con el aumento del fotoperíodo. Palabras claves: fotoperiodismo, de- sarrollo vegetativo, inducción floral, antesis floral, flor de corte. SUMMARY Solidago x luteus is a hybrid between Solidago ptarmicoides and Solidago canadensis. This hybrid, Solidago chilensis and Aster ericoides cv. 'Montecasino' are the subject of the present work. They are typically long-day plants which grow as rosettes in short days and are exploited as cut flowers. The effect of photoperiod on vegetative development and floral induction of these species was studied. Since the best floral induction performance was observed in Solidago x luteus, studies of photoperiodic behavior of floral bud to anthesis were done with this specie. Floralinduction was generally promoted, and the number of lateral branches and leaves increased under long days (20h) 82 in all species. Solidago chilensis plants remained as rosettes, while in So/idago x luteus floral induction occurred under short days (8h). However, Aster ericoides showed both responses, rosettes and floral induction. The hypothesis that short days speeded up flower anthesis in Solidagox luteuswas tested in the experiment with different short days periods (5, 10 and 15 days). Finally, was showed that the rate of flower bud development to anthesis was more rapid in shorter photoperiods (8h, 10h, 12h), delayed in long photoperiods (16h, 20h) and, in photoperiods between 12h and 16h (14h), a transition situation between short and long days, characterizing this response as a quantitative with the increase of photoperiod. Key words: photoperiodism,vegetative development, floral induction, floral anthesis, cut flower. INTRODUCCION Solidago x luteus (M. L. Greene) Brouillety Semple (Syn. x So/idasterhybridus, x S. luteus) es un híbrido interespecífico entre Solidago ptarmicoides (Syn. Aster ptarmicoides) y Solidago canadensis (Brouillet y Semple, 1981). Se sabe que este híbrido y las especies Solidago chilensis Meyu y Aster ericoides cv. 'Montecasino' se presentan como plantas en roseta típicas de días largos (DL), pero su comportamiento fotoperiódico no se ha descrito con precisión. Estas plantas desarrollan, a partir de la rose- ta, un tallo único y erecto, el cual termina en botón floral y, en el tercio superior, se origi- nan numerosas ramificaciones con formación de capítulos florales en sus respectivos ápi- ces. Estasson explotadas principalmentepara flor de corte. El papel del fotoperíodo en el control del desarrollo floral ha sido reconocido desde los primeros trabajos de Garner y Allard (1920, 1923). Para Kinet y Sachs (1984) los estadios de desarrollo posiniciación hasta antesis son frecuente- mente omitidos porque son vistos como una consecuencia inevitable de la iniciación, mientras que, el desarrollo floral consiste de numerosos pasos secuenciales, cada uno con exigencias específicas, afectados, de forma diferente, por las condiciones ambientales y químicas. Los eventos que ocurren en el ápice después de la llegada del estímulo floral no están restringidos a las plantas sensibles al fotoperíodo. La presencia del estímulo floral en el ápice resulta en cambios morfológicos asociados con la iniciación y subsecuente desarrollo del primórdio floral: el ápice se re- organiza y produce los órganos florales, los cuales surgen en diferentes sitios en el domo apical (Vince-Prue, 1975). Según Kinet et al. (1985) una de las dificultades en la determinación de la exigen- cia fotoperiódica para el desarrollo floral es que, durante todo el proceso, usualmente, no es necesario un fotoperíodo apropiado. En muchas especies, el fotoperíodo influye, so- lamente, el desarrollo durante una determi- nada época, apenas para complementar al- gún estadio crítico. Puedeexistir la respuesta fotoperiódica cualitativa o cuantitativa, dependiendo de la especie o del cultivar. En especies fotoperiódicas cuantitativas, la apertura floral se retardaen fotoperíodosdesfavorables. Así, la tasa de desarrollo floral, medida por el tiem- po desde la iniciación hasta la antesis, es una respuesta cuantitativa y la presencia o ausencia de flores en antesis es una respues- ta cualitativa (Kinet et al. 1985). El objetivo de este trabajo fue estable- cer algunas características vegetativas y reproductivas de Solidago x luteus, So/idago chilensis Meyu y Aster ericoides cv. 'Montecasino' en condiciones fotoperiódicas de días largos (DL) (20h) Y de días cortos (OC) (8h), con la finalidad de seleccionar el material de mejor desempeño en cuanto a la inducción floral. Una vez seleccionado el hí- brido S. x luteus, se realizaron estudios subsecuentes de comportamiento fotoperiódico del desarrollo desde el botón floral hastaantesis en plantas en fotoperíodos de DL y de OC. 83 MATERIAL Y METODOS Los esquejes con raíz de las tres espe- cies se obtuvieron de la empresa Klass Schoenmaker & Hijos (Holambra - SP). Las plantas crecieron en condiciones de inverna- dero, en macetas que contenían una mezcla, por partes iguales, de suelo, arena y com- puesto orgánico y capacidad de 1L y, se man- tuvieron en fotoperíodos de DC y de DL hasta las transferencias programadas en los diferentes experimentos entre DL y DC o viceversa. Se utilizaron ocho plantas por tratamiento. Los DC de 8h se obtuvieron cubriendo los bancos, donde se colocaron las macetas, con una cortina de tejido negro y las condi- ciones de DL (18h Y 20h) se obtuvieron com- pletando el fotoperíodo natural con ilumina- ción artificial suministrada por lámparas in- candescentes (53W.m·2). Las plantas de las tres especies se mantuvieron, simultáneamente, en fotoperíodos de DC y de DL. La mitad de las plantas de cada uno de los ensayos con S. chilensis y con A. ericoides en DC fueron transferida para DL a los 79 y 77 días des- pués de la siembra, respectivamente, las plan- tas de S. x luteus no se transfirieron, pues todas florecieron en DC. La mitad de las plan- tas de los ensayos con S. x luteus y S. chilensis en DL fueron transferidas para DC a los 87 días después de siembra y la mitad de las plantas del ensayo con A. ericoides se transfirieron para DC 77 días después de siembra. Todas las transferencias se hicieron por sorteo. Semanalmente, en cada una de las plantas de los diferentes tratamientos se mi- dió la longitud del tallo (medido con regla desde la base hasta la región apical del ta- lio), se contaron el total de hojas del tallo, el total de brotes básales (brotes vegetativos en la base de la planta), el total de ramificacio- nes laterales (ramificaciones vegetativas y florales del tallo) y el total de ramificaciones florales (ramificaciones florales del tallo); tam- bién, se contaron el total de plantas induci- das (plantas con elongación del tallo), el total de plantas con botón floral y el total de plan- tas en antesis en relación con el número total de plantas, para obtener el cálculo de los res- pectivos porcentajes. Se considero como plan- ta en antesis, aquélla que poseía por lo me- nos una flor completamente abierta, tal como se explica más adelante. La altura de la planta se midió con re- gia desde la base hasta el punto más alto de la planta, estirando las hojas del tallo hacia arriba. El ensayo de desarrollo del botón floral y antesis en plantas de S. x luteus en fotoperíodo de 8h se efectuó en las mismas condiciones ya descritas, utilizándose 10 plantas por tratamiento. Un lote de 50 plantas de S. x luteus se mantuvo durante 41 días en el fotoperíodo de 20h y, en seguida, este lote de plantas se subdividió, por sorteo, en cinco grupos iguales: el primer grupo se mantuvo en el fotoperíodo de 20h, el segundo, el ter- cero y el cuarto grupos de plantas se mantu- vieron 5; 10 Y 15 días en 8h, respectivamente y, luego, se transfirieron a 20h. El quinto gru- po de plantas se mantuvo hasta el final del experimento en 8h. Los ensayos de desarrollo floral y antesis en plantas de S. x luteus, en los fotoperíodos de 8h, 10h, 12h, 14h, 16h Y 20h, se efectuaron en condiciones de invernade- ro con cámaras fotoperiódicas controladas por temporizadores, las cuales permiten la obtención concomitante de diferentes fotoperíodos. Las plantas se mantuvieron en fotoperíodo de 18h hasta el estadio de forma- ción de botón floral (botones florales con 1,5±0, 12mm de diámetro y 736± 159,5 boto- nes f1orales/g masa fresca) y, después se transfirieron a los diferentes tratamientos fotoperiódicos. Independientemente del fotoperíodo, todas las plantas recibieron en el invernadero 8h diarias de luz natural y la extensión del fotoperíodo, en cámaras indivi- duales, por medio de una lampara fluores- cente "luz del día" de 40W (1,6mmol.m'2.s") y una lámpara incandescente de 1OOW (1,6mmol.m'2.s"), suministrando una densi- dad de flujo de fotones de 3,5mmol.m·2.s". Se utilizaron 1Oplantas por tratamiento y materas con capacidad de 2L. 84 Las flores (inflorescencias) en antesis total, considerando aquéllas que presenta- ban las flores figuladas más externas del ca- pítulo floral, formando ángulo de aproxima- damente 90° con el respectivo pedúnculo, se contaron. En cada conteo, las flores se remo- vieron de la planta con una tijera común. El estimativo de la velocidad media de antesis floral se hizo a través del cálculo del tiempo medio de antesis floral, de acuerdo con la siguiente expresión: donde: t¡= tiempos de antesis; n¡ = número de flores abiertas en los intervalos equidistantes sucesivos t¡_l- t¡ descrita por Labouriau (1983) para germinación de semillas. El diseño experimental fue completa- mente al azar con el número de tratamientos y de repeticiones (plantas) por tratamiento de acuerdo con cada experimento. Después del análisis de varianza, las medias de los trata- mientos se compararon por la prueba de Tukey a 5% de probabilidad. Cuando se con- sideraron dos tratamientos, se utilizo la prue- ba t, también, a 5% de probabilidad. RESULTADOS Y DlSCUSION Las plantas de S. chilensis en OC per- manecieron en rosetas (cuadro 1-A, B), pues la altura del tallo no paso de 0,09m, reflejan- do, en función de la altura de planta (0,28m), una longitud de 0,19m en las hojas apicales. Consecuentemente, no se comprobó induc- ción floral, ni plantas en antesis. El número de ramificaciones laterales fue creciente y li- geramente mayor que el número de brotes básales. Se observaron 44 hojas por planta al final del experimento. En las plantas en OC transferidas des- pués de 79 días a DL, hubo elongacion del tallo y de esta forma inducción floral en la totalidad de ellas (cuadro 1-A, C). A los 151 días después de siembra, cuando se conclu- yó el experimento, había 7 ramificaciones la- terales y cerca de 9 brotes básales por planta (cuadro 1-C), al contrario de lo observado en OC (cuadro 1-B). La altura del tallo aumento para 0,39m y el número de hojas por planta fue cerca de 65. En las plantas de S. chilensis crecidas en DL (cuadro 2-A, B), se verifico una rápida elongacion del tallo, pues éste llegó a 1,45m de altura a los 84 días después de siembra. A los 21 días después de la siembra, todas las plantas ya estaban inducidas. También, se presentó antesis floral en todas las plantas, un número abundante de ramificaciones la- terales, en función de la ramificación del ter- cio superior del tallo e, inhibición de brotes básales. Al final del experimento, había cer- ca de 98 hojas por planta. En las plantas crecidas en DL y trans- feridas a los 87 días después de la siembra para OC (cuadro 2-A, C) se observó un pe- queño aumento en la altura de planta y del tallo y, aunque la iniciación de la antesis se anticipó, el proceso hasta 100% de plantas en antesis fue más lento (cuadro 2-C), con relación a las plantas en DL (cuadro 2-B). También, se observó un incremento menos acelerado en el número de ramificaciones laterales y un ligero aumento en brotes bása- les (cuadro 2-C), con relación a las plantas en DL (cuadro 2-B). Al final del experimento, había cerca de 100 hojas por planta. Comparando las plantas en OC y en DL, se observa que, en OC, permanecieron en roseta sin inducción floral (cuadro 1-A, B), mientras que, en DL, hubo la elongación del tallo, característica de las plantas inducidas (cuadros 1-C y 2-A) Yposterior antesis en to- das ellas (cuadro 2-B). El número de brotes básales fue mayor en OC y el de ramificacio- nes laterales, en DL (cuadros 1y 2). La altura del tallo fue 16,3 veces mayor en DL, con relación a los OC (cuadros 2-B y 1-B), el nú- mero de hojas fue 2,2 veces mayor en DL que en OC (cuadros 2-B y 1-B) Y el número de brotes básales fue 5,4 veces mayor en OC .que en DL (cuadros 1-B y 2-B). 85 Cuadro 1. Medidas de desarrollo de plantas de S. chilensis crecidas en OC (8h) (A), mantenidas en este fotoperíodo (B) y transferidas para DL (20h), 79 días después de siembra (C). Días Alturá Altura Plantas Plantas N!!. de N.!!.. después de de induci- en ramifica- de Número de planta tallo das antesis ciones brotes de siembra (m) (m) (%) (%) laterales básales hojas A. Plantas crecidas en DC 21 0,20 0,07 ° - 0,0 0,0 16,928 0,25 0,08 ° - 0,6 0,1 21,036 0,27 0,08 ° - 1,4 0,1 24,442 0,28 0,08 ° - 1,5 0,1 26,549 0,29 0,09 ° - 1,5 0,1 30,457 0,28 0,09 ° - 1,5 0,1 33,163 0,29 0,09 ° - 1,8 0,1 35,570 0,28 0,09 ° - 1,5 1,0 36,977 0,28 0,09 ° - 1,9 1,9 38,4 B. Plantas mantenidas en DC 84 0,28 0,09 ° - 2,5 2,5 42,092 0,28 0,09 ° - 5,0 2,5 42,598 0,28 0,09 ° - 8,3 3,0 42,8105 0,28 0,09 ° - 8,5 3,0 43,3111 0,28 0,09 ° - 10,5 4,5 43,3120 0,28 0,09 ° - 10,0 5,8 43,5127 0,28 0,09 ° - 10,0 6,3 43,8136 0,28 0,09 ° - 9,8 6,5 43,8144 0,28 0,09 ° - 9,8 7,0 44,3151 0,28 0,09 ° - 9,8 7,0 44,3 C. Plantas transferidas para Dl 84 0,29 0,09 ° - 2,0 2,5 36,892 0,28 0,10 ° - 3,8 3,3 38,098 0,28 0,10 ° - 7,5 4,3 40,8105 0,29 0,10 25 ° 8,5 5,0 44,8111 0,29 0,14 50 ° 8,8 5,0 49,3120 0,33 0,20 100 ° 8,3 5,0 51,5127 0,39 0,26 100 ° 8,5 6,3 55,0136 0,42 0,30 100 ° 8,0 8,3 57,5144 0,48 0,37 100 ° 7,5 9,0 62,0151 0,50 0,39 100 ° 7,0 9,3 64,8 - ausencia de antesis. 86 Cuadro 2. Medidas de desarrollo de plantas de S. chilensis crecidas en DL (20h) (A), mantenidas en este fotoperíodo (B) y transferidas para OC (8h), 87 días después de siembra (C) . .. Días Altura Altura Plantas Plantas N.2. de N!!.. después de de induci- en ramifica- de Número de planta tallo das antesis ciones brotes de siembra (m) (m) (%) (%) laterales básales hojas A. Plantas crecidas en Dl 21 0,39 0,24 100 O 0,0 0,0 17,5 28 0,53 0,38 100 O 0,5 0,0 20,8 36 0,68 0,52 100 O 1,4 0,3 25,9 42 0,77 0,67 100 O 1,5 0,3 33,1 49 0,92 0,83 100 O 1,4 0,3 40,6 57 1,11 1,05 100 O 1,0 0,4 54,0 63 1,26 1,22 100 O 11,6 0,8 69,0 70 1,35 1,32 100 O 20,0 1,0 79,3 77 1,42 1,41 100 O 29,4 1,0 87,8 84 1,46 1,45 100 O 42,6 1,3 91,0 B. Plantas mantenidas en Dl 92 1,46 1,46 100 O 64,3 1,0 93,3 98 1,47 1,47 100 O 83,5 1,3 95,8 105 1,47 1,47 100 100 96,0 1,3 97,8 111 1,47 1,47 100 100 96,0 1,3 97,8 C. Plantas transferidas para DC 92 1,48 1,48 100 O 56,8 1,5 95,0 98 1,49 1,49 100 25 71,8 1,5 97,8 105 1,49 1,49 100 50 80,8 2,5 98,3 111 1,50 1,49 100 100 81,3 2,5 99,5 Las plantas de A. ericoides manteni- das en DC (cuadro 3-A, B) permanecieron en roseta y, si bien presentaron inducción floral en 75% de las plantas, al final del ex- perimento, la altura de tallo fue, apenas, de 0,12m. La altura de planta llego a 0,19m, indicando una longitud de 0,07m para las hojas apicales. No hubo inducción floral has- ta los 120 días después de la siembra, a los 165 días, solamente, el 25% de las plantas había sido inducidas, entre tanto, a los 182 días después de la siembra había 75% de plantas inducidas, sin embargo, solamente, 25% de las plantas llegaron a antesis floral. No se observaron brotes básales y el núme- ro de ramificaciones laterales fue creciente, más acentuadamente en las épocas de au- mento en el porcentaje de inducción floral y, había 69 hojas por planta al final del ex- perimento. 87 Cuadro 3. Medidas de desarrollo de plantas de A. ericoides crecidas en DC (ah) (A). mantenidas en este fotoperíodo (B) y transferidas para DL (20h), 77 días después de siembra (C). Días Altura Altura Plantas Plantas N!!. de N!!. después de de induci- en ramifica- de Número de planta tallo das antesis ciones brotes de siembra (m) (m) (%) (%) laterales básales hojas A. Plantas crecidas en OC 21 0,14 0,02 O - 7,8 0,0 14,1 28 0,15 0,02 O - 11,0 0,0 16,9 36 0,15 0,02 O - 13,6 0,0 19,5 42 0,16 0,02 O - 15,1 0,0 22,4 49 0,16 0,02 O - 16,1 0,0 23,6 57 0,16 0,03 O - 18,1 0,0 24,9 63 0,16 0,03 O - 21,3 0,0 26,8 70 0,16 0,03 O - 23,5 0,0 28,3 77 0,16 0,03 O - 24,8 0,0 28,3 B. Plantas mantenidas en OC 84 0,16 0,04 O - 27,0 0,0 30,0 92 0,16 0,04 O - 29,5 0,0 32,3 98 0,16 0,04 O - 32,3 0,0 34,3 105 0,16 0,04 O - 35,3 0,0 37,0 111 0,16 0,04 O - 37,3 0,0 39,3 120 0,15 0,04 O - 39,3 0,0 42,5 127 0,15 0,04 25 O 41,0 0,0 45,3 136 0,15 0,04 25 O 41,5 0,0 47,3 145 0,15 0,05 25 O 45,3 0,0 51,0 152 0,14 0,05 25 O 48,5 0,0 53,3 165 0,16 0,08 25 O 54,8 0,0 60,5 182 0,19 0,12 75 25 60,8 0,0 69,0 C. Plantas transferidas para DL 84 0,16 0,04 25 O 28,0 0,0 34,8 92 0,18 0,07 50 O 33,5 0,0 37,8 98 0,22 0,11 50 O 41,3 0,0 41,3 105 0,29 0,19 50 O 47,3 0,0 47,0 111 0,35 0,28 75 O 53,0 0,0 52,8 120 0,41 0,34 75 O 56,5 0,8 58,0 127 0,46 0,42 100 O 61,0 0,8 61,0 136 0,52 0,50 100 O 66,8 0,8 68,5 145 0,61 0,60 100 O 75,8 0,8 75,3 152 0,66 0,66 100 O 82,0 0,8 79,5 165 0,72 0,71 100 O 87,8 0,8 85,8 225 0,90 0,78 100 25 104,0 10,0 97,5 - ausencia de antesis. 88 En las plantas en DC, que se transfirie- ron 77 días después de siembra para DL (cua- dro 3-A, C), hubo elongación del tallo y, con- secuentemente, inducción floral en la totali- dad de las plantas, sin embargo, solamente, 25% de las plantas llegaron a antesis a los 225 días después de la siembra. En este tra- tamiento (DC/DL), hubo formación esporádi- ca de botones florales poco desarrollados y antesis ocasional. El número de ramificacio- nes laterales fue creciente, acompañando la ramificación del tercio superior del tallo en las plantas inducidas; también, aumento el número de brotes básales y el número de hojas (cuadro 3-C), con relación a las plantas en DC (cuadro 3-B). En las plantas de A. ericoides crecidas en DL (cuadro 4-A, B), se verificó un rápido crecimiento e inducción floral en todas las plantas, sin embargo, la antesis, solamente, ocurrió a los 165 días después de la siembra. Hubo aumento de hasta 74 ramificaciones laterales, 2,3 brotes básales y cerca de 75 hojas por planta. En las plantas en DL y después de 77 días transferidas para DC (cuadro 4-A, C), se observó una diferencia menor entre la altura del tallo y de la planta, indicando hojas apicales de menor longitud y, a pesar de una altura del tallo ligeramente inferior que en DL (cuadro 4-B), alcanzó 0,70m de altura (cua- dro 4-C). La antesis floral se presentó a los 111 días después de la siembra (cuadro 4-C), o sea, 54 días antes que en DL (cuadro 4-B). El número de ramificaciones laterales, a pe- sar de ser creciente, fue menor que en DL, al contrario del número de brotes básales que fue promovido en DC (cuadro 4-B,C). Se ob- servaron cerca de 76 hojas por planta. Aunque se observó inducción floral en las plantas en DC, hubo la tendencia de per- manecer en rosetas (cuadro 3-A, B), presen- tando antesis floral ocasional en las plantas inducidas, menor altura de planta y menor número de ramificaciones laterales y de ho- jas que en las plantas en DL (cuadro 4-A, B). En tanto, las plantas crecidas en DC (cuadro 3-A) respondieron rápidamente en crecimien- to vegetativo e inducción floral, cuando fue- ron transferidas para DL (cuadro 3-C) y, las plantas en DUDC (cuadro 4-A, C) disminuye- ran ligeramente el ritmo de crecimiento del tallo y el número de ramificaciones laterales, promoviendo brotes básales y, principalmen- te, la antesis floral con relación a las plantas en DL (cuadro 4-B). La altura del tallo fue 5,9 veces mayor en DL, con relación a los DC (cuadros 4-B y 3-B) Y el número de brotes básales fue 2,3 veces mayor en DL que en DC (cuadros 4-B y 3-B). En las plantas de S. x luteus en DC, se observa, por las medidas de altura del tallo, que la planta alcanzó en media 0,36m de al- tura y que hubo inducción floral en todas ellas. También, se observa que hubo antesis floral en la totalidad de las plantas, que el número de ramificaciones laterales fue mayor que el de brotes básales y, que la planta tenía cerca de 53 hojas al final del experimento (cuadro 5). La pequeña diferencia que se observa entre la altura del tallo y la altura de la planta indica que las hojas apicales de las plantas eran, apenas, de 0,01 m. Por las medidas de altura de planta y del tallo de las plantas en DL, se verificó que estas alcanzaron 0,83m de altura y que hubo inducción floral y antesis en todas ellas (cua- dro 6-A, B). También, se observó mayor nú- mero de brotes laterales que básales, en for- ma semejante al patrón encontrado en DC y, 54 hojas al final del experimento. En las plantas crecidas en DL y trans- feridas para DC en el estadio de botón floral, 87 días después de la siembra (cuadro 6-A, C) se constató una altura de planta de 0,82m de y una altura del tallo de 0,80m y, un au- mento en 100% de plantas en antesis en la segunda semana después de la transferen- cia, observándose un aumento de dos sema- nas en la precocidad de antesis con relación a las plantas en DL (cuadro 6-B, C). También, se verificó un pequeño aumento en el núme- ro de ramificaciones laterales y en el de bro- tes básales con relación a las plantas en DL (cuadro 6-B, C) y, cerca de 53 hojas por plan- ta al final del experimento. Independientemente de la condición de DC o de DL, hubo inducción y antesis floral en la totalidad de las plantas, siendo la in- 89 Cuadro 4. Medidas de desarrollo de plantas de A. ericoides crecidas en DL (20h) (A), mantenidas en este fotoperíodo (8) y transferidas para DC (ah), 77 días después de siembra (C). Días Altura Altura Plantas Plantas N2. de N2. después de de tallo induci- en ramifica- de Número de planta (m) das antesis ciones brotes de siembra (m) (%) (%) laterales básales hojas A. Plantas crecidas en DL 21 0,22 0,08 88 ° 9,0 0,0 16,428 0,31 0,22 100 ° 20,1 0,0 22,836 0,43 0,40 100 ° 28,8 0,0 29,342 0,51 0,49 100 ° 33,9 0,0 35,649 0,55 0,55 100 ° 36,8 0,0 38,557 0,61 0,61 100 ° 38,8 0,0 41,163 0,64 0,64 100 ° 45,0 0,0 46,470 0,66 0,65 100 ° 48,0 1,9 48,877 0,67 0,67 100 ° 51,6 2,3 57,5 B. Plantas mantenidas en DL 84 0,67 0,66 100 ° 54,3 3,5 57,892 0,68 0,67 100 ° 59,0 2,3 64,898 0,72 0,68 100 ° 66,5 2,3 67,5105 0,74 0,69 100 ° 68,8 2,3 69,3111 0,75 0,70 100 ° 70,3 2,3 70,8120 0,78 0,70 100 ° 70,8 2,3 72,5127 0,78 0,70 100 ° 71,5 2,3 73,0136 0,79 0,71 100 ° 71,5 2,3 73,5145 0,79 0,71 100 ° 72,0 2,3 74,0152 0,79 0,71 100 ° 73,8 2,3 74,8165 0,79 0,71 100 100 74,3 2,3 74,8 182 0,80 0,71 100 100 74,3 2,3 74,5 C. Plantas transferidas para DC 84 0,70 0,69 100 ° 56,5 1,0 60,392 0,71 0,69 100 ° 55,3 2,8 67,598 0,72 0,69 100 ° 59,0 3,0 68,8105 0,72 0,70 100 ° 62,0 3,5 73,5111 0,72 0,70 100 100 62,5 4,0 75,8 90 Cuadro 5. Medidas de desarrollo de plantas de S. x luteus crecidas en OC (ah) Días Altura Altura Plantas Plantas N!!. de N!!.. después de de induci- en ramifica- de Número de planta tallo das antesis ciones brotes de siembra (m) (m) (%) (%) laterales básales hojas 21 0,14 0,00 ° - 0,4 ° 15,1 28 0,16 0,01 ° - 1,9 ° 19,6 36 0,18 0,05 38 ° 5,6 ° 25,7 42 0,21 0,12 75 ° 9,1 ° 33,0 49 0,26 0,20 88 ° 16,7 ° 39,7 57 0,32 0,28 88 13 27,3 ° 46,1 63 0,33 0,30 88 25 28,4 ° 47,3 70 0,34 0,32 100 75 27,9 5,1 49,0 77 0,35 0,33 100 75 28,9 6,4 49,9 84 0,36 0,35 100 88 30,7 6,6 52,3 92 0,37 0,36 100 88 32,3 6,9 52,6 98 0,37 0,36 100 100 32,7 8,1 52,7 105 0,37 0,36 100 100 32,7 8,1 52,7 111 0,37 0,36 100 100 32,7 8,1 52,7 120 0,37 0,36 100 100 32,7 8,1 52,7 - ausencia de antesis. ducción floral más rápida en DL (cuadro 6) y la antesis floral más rápida en DC (cuadro 5 y cuadro 6-C). Así, el hecho de que las plantas permanezcan después de inducidas en DL retarda la iniciación del proceso de antesis. El número de hojas y de brotes básales fue semejante en DC y en DL (cuadros 5 y 6), entre tanto, la planta presentó menor porte y menor número de ramificaciones laterales en DC (cuadro 5). La altura del tallo fue 2,3 ve- ces mayor en DL, con relación a los DC (cua- dros 6-8 y 5). En forma general, en las tres especies estudiadas, los DL promueven elongación del tallo y, consecuentemente, inducción floral y aumento en el número de ramificaciones la- terales y de hojas. En DC, se verificó que las plantas de S. chilensis permanecieron en ro- seta y, en A. ericoides, había plantas en rose- ta y plantas inducidas, pues a pesar de la mayoría de las plantas en roseta, hubo in- ducción ñorál esporádica y antesis ocasio- nal; entanto que, en S. x luteus, hubo induc- ción y antesis floral en la totalidad de las plan- tas. También, quedo evidente que, en S. chilensis y A. ericoides, los DL son requisito para la elongación del tallo y que, en las plan- tas de las tres especies crecidas en DL y trans- feridas para DC, éstos aceleran la antesis flo- ral, habiendo un ligero aumento en el núme- ro de brotes básales en S. chilensis y en S. x luteus y, en el caso de A. ericoides y S. x luteus, hubo un menor incremento en el cre- cimiento del tallo. La elongación del tallo puede ser fun- ción del número y de la longitud de los entrenudos formados y ambos pueden ser influídos por la longitud del día. A partir del momento en que el meristemo subapical es sensibilizado, se desencadena un aumento marcado en la división celular que precede o acompaña a la elongación del tallo (Vince- 91 Cuadro 6. Medidas de desarrollo de plantas de S. luteus crecidas en DL (20h) (A), mantenidas en este fotoperíodo (S) y transferidas para DC (8h), 87 días después de siembra (C). Días Altura Altura Plantas Plantas N!!. de N!!.. después de de induci- en ramifica- de Número de planta tallo das antesis ciones brotes de siembra (m) (m) (%) (%) laterales básales hojas A. Plantas crecidas en DL 21 0,19 0,06 75 ° 0,1 0,0 15,428 0,30 0,19 100 ° 0,6 0,0 20,436 0,43 0,35 100 ° 8,4 0,0 28,542 0,54 0,49 100 ° 17,8 0,0 36,449 0,64 0,61 100 ° 25,3 0,0 43,057 0,72 0,71 100 ° 29,3 0,0 46,663 0,78 0,77 100 ° 34,3 . 0,0 48,570 0,80 0,80 100 ° 33,6 1,8 49,677 0,81 0,81 100 ° 36,1 2,3 51,184 0,82 0,81 100 ° 37,1 5,1 50,3 B. Plantas mantenidas en DL 91 0,83 0,82 100 ° 37,3 6,0 51,098 0,83 0,82 100 25 38,0 6,0 53,8 105 0,83 0,82 100 25 38,0 6,8 53,8 111 0,83 0,83 100 100 38,8 6,8 53,8 120 0,83 0,83 100 100 38,8 6,8 54,0 C. Plantas transferidas para OC 91 0,81 0,80 100 ° 39,3 6,3 50,898 0,81 0,80 100 100 40,0 7,3 52,0 105 0,82 0,80 100 100 40,3 7,3 52,8 111 0,82 0,80 100 100 40,3 7,3 52,8 120 0,82 0,80 100 100 40,3 7,3 52,8 Prue, 1975). En S. chilensis, la altura del tallo y el número de hojas fueron 16,3 y 2,2 veces mayores en DL con relación a los OC, res- pectivamente. En las plantas de A. ericoides, hubo, apenas, una pequeña diferencia en cuanto al número de hojas entre los dos fotoperíodos y la longitud del tallo fue 5,9 ve- ces mayor en las plantas en DL, con relación a las plantas en OC. Em S. x luteus, no hubo diferencia en cuanto al número de hojas de 92 las plantas en OC y en DL y la longitud del tallo fue 2,3 veces mayor en DL, con relación a los OC. En S. chilensis, la diferencia en la lon- gitud del tallo puede ser atribuida, en parte, al aumento en el número de nudos en las plan- tas en DL, mientras que, en A. ericoidesy en S. x luteus, se puede inferir que las diferencias encontradas en la longitud del tallo fueron de- bidas a la elongación de los entrenudos y no a un aumento en el número de nudos. Las plantas de S. chilensis en OC per- manecieron en roseta, presentando cerca de 5,4 veces más brotes básales que las plantas en DL. En un de los primeros trabajos sobre la influencia del fotoperíodo en el patrón de ramificación, Garner y Allard (1923) verifica- ron que plantas en roseta de Oenothera biennis L. cultivadas en OC perdieron la do- minancia apical, resultando en el desarrollo de numerosos brotes básales. Schwabe (1986b) verificó que en, Solidago canadensis, la planta en roseta pre- domina cuando la longitud del día es corta (8h) y, en las plantas en fotoperíodo de 14h, ocurre florecimento y, en 12h, una situación intermedia entre las dos respuestas, habien- do plantas en roseta y plantas inducidas. Así, el crecimiento vegetativo es promovido por DL, ocurriendo floración con el acortamiento de los días al final del verano-otoño. Considerando que todas las plantas de S. x luteus fueron inducidas y alcanzaron antesis floral, tanto en OC, como en DL, se hicieron experimentos con el objetivo de co- nocer el fotoperíodo más apropiado para la inducción floral, así cómo el efecto de dife- rentes fotoperíodos en el desarrollo floral de la especie. En la medida en que se prolongó el tiempo de permanencia de las plantas en OC se verificó un aumento gradual en el porcen- taje de plantas en antesis (cuadro 7). Las plan- tas que recibieron 5 y 10 OC presentaron mayores porcentajes de antesis con relación a las mantenidas en DL. Los porcentajes de antesis en las plantas que recibieron 15 OC fueron equivalentes a los de las plantas que permanecieron en OC hasta el final del expe- rimento. Las plantas que recibieron 15 OC Y las que permanecieron en OC hasta el final del experimento presentaron 80% de las plantas en antesis a los 27 días de iniciados los trata- mientos, mientras que, las que recibieron 5 y 10 OC presentaron 30 y 90% de antesis, res- pectivamente a los 37 días de iniciado el ex- perimento. Las plantas en DL presentaron, solamente, 10% de antesis floral a los 49 días después de la iniciación de los tratamientos (cuadro 7). Hubo un ligero atraso en alcanzar 100% de plantas con botón floral cuando éstas se mantuvieron en DL con relación a aquéllas en los tratamientos de OC (cuadro 7). La evidencia de que OC aceleraban la antesis floral en plantas de S. x luteus induci- das en DL se fortaleció con este experimento de diferente duración en OC. De forma seme- jante, Kadman-Zahavi y Yahel (1986) com- probaron que, en plantas de Aster pilosus en OC (10h) durante 7; 14 Y 21 días, el período de 7 OC no indujo formación floral, el de 14 OC causó alguna iniciación floral, pero con subsecuente desarrollo floral lento. Después de 21 OC, los botones florales se tornaron visibles y las plantas transferidas en este es- tadio para DL, florecieron casi simultánea- mente, con relación a las plantas mantenidas en OC. En la figura 1 y en la cuadro 8, se mues- tran los resultados correspondientes a los experimentos con los fotoperíodos de 8h, 12h, 14h Y 20h (experimento 1) y con los fotoperíodos de 8h, 10h, 12h, 14h, 16h Y 20h (experimento 11),realizados con el objetivo de detectar el(los) fotoperíodo(s) que acele- ran el desarrollo del botón floral hasta antesis. En ambos experimentos, se observa que el proceso hasta antesis floral es más lento en fotoperíodos largos (16h y 20h) y, rápido en foto períodos cortos (8h, 10h, 12h Y 14h) (figu- ra 1-A, B). Al final del experimento 1, se com- probó que la planta produjo un número significativamente mayor de flores abiertas en 20h, con relación a los fotoperíodos más cortos (8h, 12h Y 14h) (figura 1-A), sin embar- go, en el experimento 11, no hubo diferencia significativa entre los tratamientos con rela- ción al número de flores abiertas (figura 1-B). 93 Cuadro 7. Efecto del número de OC (ah) sobre el desarrollo del botón floral y la antesis en plantas de S. x luteus, transferidas después de 41 días en DL (20h). Días ! después Plantas con botón floral (%) de siembra Días largos 5 Días cortos 10 Días cortos 15 Días cortos Días cortos 41 O O '0 10 10 51 40 90 70 80 80 59 70 100 90 100 90 68 100 100 90 100 100 72 100 100 90 100 100 78 100 100 100 100 100 85 100 100 100 100 100 90 100 100 100 100 100 Plantas en antesis (%) 41 O O O O O 51 O O O O O 59 O O O O O 68 O O O 80 80 72 O O O 80 80 78 O 30 90 100 90 85 O 100 90 100 100 90 10 100 90 100 100 El número de flores abiertas en el ex- perimento I fue significativamente mayor en 20h, posiblemente por la extensión del expe- rimento hasta 77 días después de la inicia- ción de los tratamientos fotoperiódicos (figu- ra 1-A), por lo tanto, como se observa en la figura 1-B, es poco probable que. en estas condiciones, la longitud del día influya sobre el número de flores abiertas por planta. En el experimento 1, se comprobó rna- yor velocidad media de antesis floral (t-me· dio) en las plantas en los fotoperíodos cortos (8h, 12h Y 14h), con relación a las plantas en 20h (cuadro 8-A), mientras que, en el experi- mento 11, que involucro un número mayor de fotoperíodos, se confirmó una velocidad me- día de antesis significativamente mayor en las plantas en los fotoperíodos cortos (8h, 10h Y 12h), con relación a las plantas en fotoperiodos largos (16h y 20h), verificándo- se que hubo un aumento numérico creciente en el t-medio con el aumento del fotoperíodo (cuadro 8-B). Es evidente. que la planta responde a las condiciones fotoperiódicas de OC (8h, 10h Y 12h) acelerando la antesis y, de DL (16h Y 20h), retardandola, comprobándose que los fotoperíodos entre 12h y 16h (14h) estarian en una situación de transición entre OC y DL, caracterizando, así, una respuesta cuantitati- va con el aumento del fotoperíodo. Como en Pheseotus vulgaris P47 (Zehni et al., 1970), en Xanthium (Van Staden y Wareing, 1972, Henson y Wareing, 1974) yen Bougainvillea 'San Diego Red' (Van Staden y Dimalla, 1980), la exposición de plantas de S. x luteus a ci- clos de OC (8h, 10h Y 12h) aceleró el desa- rrollo floral. 94 1100 C'II A ...__ .a.. 1000 /eC'IIc:. 900 '" 800C'II ._._.=t-.__.b1:: GI:c 700 0___0--0 o--o--ob C'II ~¡:=o-o -0-0-0 b'" 600GI... O 500 / / .G: GI "CI 400 J ~2 ,jGI 300E ':::J 200z ~/100 ,___../ ~ ~ H ~ U ~ ~ ro n Días después de transferencia 1100 C'II B.. 1000e C'IIc:. 900 '" lOO .---.---!~ •••C'II -'7 ..1::CII 700 ¡jP ¡O_o.:cC'II '" 600CII... O 500G: GI "CI 400 tilO..GI 300E':::J 200Z 100 J_' ~ ///./, ..,/ ~-,¡ 14 21 28 35 42 Días después de transferencia 49 A = experimento 1: 4 fotoperíodos. B = experimento 11:6 fotoperíodos. Medias seguidas de la misma letra no difieren entre sí por la prueba de Tukey a 5% de probabilidad. Figura 1. Efecto de diferentes fotoperíodos sobre el número de flores y la velocidad de antesis floral en S. x luteus. 95 Cuadro 8. Número de flores abiertas, porcentaje de flores normales y tiempo medio de antesis (t - medio), en S. x luteus, en diferentes fotoperíodos. Tratamiento Nº. de flores abiertas por planta t - medio (días) A. Experimento I (4 foto períodos) 8h 588,0 a' 28,3 a 12h 677,2 a 29,1 a 14h 756,3 a 32,1 a 20h 1061,8b 56,0 b B. Experimento 11(6 fotoperíodos) 8h 771,6 a' 24,1 a 10h 776,8 a 25,5 ab 12h 711,0 a 26,8 ab 14h 825,9 a 27,6 b 16h 825,7 a 35,0 e 20h 813,7 a 35,5 c 1 - Medias seguidas de la misma letra no difieren entre si por la prueba de Tukey a 5% de probabilidad. Allard y Garner (1940), citado por Schwabe (1986b), relataron el comporta- miento fotoperiódico de la floración en dife- rentes especies de Solidago, clasificando S. altissima, S. fistulosa, S. graminifolia, S. rugo- sa y S. nemorales, como POC; S. juncea, S. sempervirens y S. ulmifolia, como plantas in- diferentes al fotoperíodo y S. cutleriy un culti- var de S. sempervirens, como POL. Con rela- ción a la época de antesis, Hurlbert (1970), citado por Schwabe (1986b), comparó diez especies de Solidago y todas presentaron exigencia de OC, diferiendo en el fotoperíodo crítico. La respuesta al fotoperíodo de S. x luteus en inducción floral se caracterizó como cuantitativa de OL con fotoperíodo más favo- rable en torno de 16h (Flórez-Roncancio et al., 1996). Como la antesis floral se anticipa en fotoperíodos cortos (8h, 10h Y 12h), tam- bién, reflejó una respuesta cuantitativa en el desarrollo floral, S. x luteus requiere condi- ciones fotoperiódicas semejantes a las de las especies involucradas en el híbrido, con la inducción floral favorecida en OL y con la antesis floral más rápida en OC. En un número limitado de especies, la inducción floral y su posterior desarrollo han mostrado exigencias fotoperiódicas opues- tas. En Delphinium ajacis y Callistephus chinensis, los OL promueven la iniciación y los OC favorecen el desarrollo floral. En la gramínea perenne Boutelova eriopoda, la ini- ciación es favorecida por OC y el desarrollo por OL: casi todas las plantas florecen en fotoperíodo constante de 13h: en OC, ocurre la iniciación floral, pero el ápice reproductivo se degenera y, en OL continuos (mayores de 13h), la floración es parcial, desuniforme y atrasada, de tal manera que los nuevos ra- mos de la mayoría de las plantas mueren, en cuanto el ápice todavía está en estadio vegetativo. En un ecotipo de Poa pratensis. los OC y la baja temperatura son capaces, independientemente, de causar iniciación, en cuanto que el desarrollo de flores normales requiere OL y es estimulado por alta tempe- ratura (Kinet et al., 1985). Aster, también, es una planta de OU OC para floración (Schwabe, 1986a; Kadman- Zahavi y Yahel, 1986; Wallerstein et al., 1992). En OL, ocurre la elongación de los brotes y el 96 aparecimiento de las ramificaciones y, en DC, la floración. Para Wallerstein et al. (1992), por lo menos, una primera orden de ramificación es requisito para que haya iniciación floral. BIBLIOGRAFIA BROUILLET, L. y J. C. SEMPLE. A pro pos du status taxonomique de Solidago ptarmieoides. Can. J. Bot., 59: 17-21. 1981. FLOREZ-RONCANCIO, V. J., L. E. P. PERES, L. B. P. ZAIDAN y M. F. A. PEREIRA. Influencia do fotoperíodo em interacao com a temperatura no desenvolvimento de plantas de Solidaster luteus, R. Bras. Fisiol. Veg., 8(2):131-38. 1996. GARNER, W. W. y H. A. ALLARD. Effect of the relative length of day and night and other factors of the environment on growth and reproduction in plants. J. Agrie. Res., 18:553-606. 1920. GARNER, W. W. y H. A. ALLARD. Further studies in photoperiodism, the response of plants to relative length of day and night. J. Agrie. Res., 23:871-920. 1923. HENSON, l. E. Y P. F. WAREING. Cytokinins in Xanthium strumarium: a rapid response to short day treatment Physiol. Plant., 32:185-7. 1974. KADMAN-ZAHAVI, A. y H. YAHEL. Aster pilosus. 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