ANALISIS DE LA INTERACCION GENOTIPO POR AMBIENTE EN PAPA (Solanum tuberosum spp. andigena), A TRA VES DE UNA METODOLOGIA NO PARAMETRICA Analysis of genotype by environment interaction in potato (Solanum tuberosum spp. andigena) by a non-parametric methodology José M. Cotes', Carlos E. Ñustez', Ricardo Martínez' y Nelson Estrada" next to be released to the farmer. Key words: Regional trials, yield-stability index, multivariate analysis.RESUMEN El Programa de Mejoramiento en Papa, liderado por la Universidad Nacional de Colombia, estableció nueve pruebas regionales du- rante los años 1998 y 1999, para la evaluación de 20 genotipos promisorios de Solanum tuberosum subsp. andigena. Para el aná- lisis e interpretación de la interacción genotipo por ambiente, se utilizó la metodología no paramétrica propuesta por Nassar el al. (1994), en la cual se usa un estadístico que reúne la selección por rendimiento y estabilidad fenotípica. Para la obtención de los índi- ces de rendimiento-estabilidad, se implementó una MACRO en el programa SAS, la cual permite trabajar con datos desbalanceados, tanto por repeticiones, como por genotipos. Además, se desarro- lló una metodología que permitió el análisis multivariado, utilizan- do, como base el estadístico de rendimiento-estabilidad, lo cual facilita el análisis del rendimiento cuando éste se divida en varias categorías, como el es caso del cultivo de papa. Los resultados, aquí, presentados muestran cómo las ventajas del uso de metodologías no paramétricas, no son compensadas cuando la mayor importancia del análisis de la interacción genotipo por am- biente es la selección de genotipos promisorios próximos a ser entregados al agricultor. Palabras clave: Pruebas regionales, rendimiento-estabilidad, análisis multivariado. ABSTRACT The Potato Breeding Program, which belongs to the National University ofColombia, carried out nine regional trials during 1998 and 1999 for the evaluation of20 promissory genotypes of Solanum tuberosum ssp. andigena. The non-pararnetric methodology proposed by Nassar el al. (1994) which it is based on a statistic that link yield and phenotypic stability was used. In order to analyzer the data set, a MACRO program in the SAS System was developed which allowed working with unbalance data for both repetitions and genotypes. It was also developed a multivariate analysis methodology, based on the yield-stability index, which permitted to analyze the yield when it is partitioning in classes. The results showed that the advantages for the use of non-pararnetric methodologies, are not relevant for the selection of genotypes INTRODUCCION El análisis de la interacción genotipo por ambiente está, estrecha- mente, ligado con la estimación cuantitativa de la estabilidad fenotípica de los genotipos en el ambiente. Cuando la interacción genotipo por ambiente está presente, el efecto en los genotipos no es, estadísticamente, aditivo, lo cual significa que el comporta- miento de los genotipos dependen del ambiente (Hühn, 1996). La interacción genotipo por ambiente es una de las principales pre- ocupaciones de los mejoradores, por dos razones (Kang y Magari, 1996): primera, porque reduce el progreso de selección (Cooper y DeLacy, 1994; DeLacy el al., 1996) y segunda, porque hace impo- sible interpretar los efectos principales (debidos exclusivamente a los genotipos o al ambiente). Esta interacción ocurre tanto en el corto plazo (tres o cuatro años de pruebas en una localidad), como en el largo plazo (varios años y varias localidades). Usualmente, no se implementa el análisis de la interacción genotipo por am- biente en pruebas realizadas en el corto plazo; sin embargo, en los últimos años, esta tendencia ha cambiado (Kang y Pham, 1991), ya que se persiguen objetivos distintos y más acordes con las limita- ciones prácticas de las pruebas regionales en un programa de mejoramiento. Así, se busca mejorar los sistemas de selección de los genotipos, con el fin de obtener costos aceptables en la reali- zación de dichas pruebas y poder efectuar una adecuada selec- ción en un tiempo razonable. El análisis de la interacción genotipo por ambiente se puede dividir en tres clases (Kang y Magari, 1996): a) análisis por líneas altamente rendidoras; b) análisis de estabilidad fenotípica, y; e) aná- lisis simultáneo por rendimiento y estabilidad. El primer tipo es de- nominado el método convencional, propuesto por Yates y Cochran (1938). Para el segundo tipo de análisjs.se han desarrollado nume- ro.;as técnicas y, aunque son trabajo-obligado de los programas de mejoramiento, no tienen gran aceptación, por la creencia que selec- cionar por estabilidad es perjudicial para la obtención de altos rendi- mientos (Kang y Magari, 1996). Los últimos métodos de análisis combinan ambos enfoques (Kang y Magari, 1996; Nassar el al., 1994; Hühn, 1996), los cuales tienden a tener una mayor aceptación entre los mejorado res. Según Kang y Pham (199 1) la integración de la estabilidad de los rendimientos con los rendimientos en sí es Instructor Asociado. Facultad de Agronomia. Universidad Nacional de Colombia, Bogotá. E-mail: jmcotes@usa.net. Profesor Asociado. Facultad de Agronomía .. Universidad Nacional de Colombia, Bogotá. E-mail: cnustez@bacata.usc.unal.edu.co Profesor Titular. Facultad de Agronomía. Universidad Nacional de Colombia, Bogotá. E-mail: dnmartine@veterínaria.unal.edu.co Profesor Especial. Facultad de Agronomía .. Universidad Nacional de Colombia, Bogotá. E-mail: nerbee@col-online.com Agronomía Colombiana, 2000. 17: 43-56 Agronomía Colombiana44 esencial en el análisis de las pruebas regionales. Las medidas no paramétricas definen la estabilidad en el senti- do de homeostasis o la habilidad de un genotipo (planta o animal) para él mismo se estabilice en diferentes ambientes (Hühn, 1979). En los métodos de regresión, la estabilidad es definida como la manera en que un genotipo es estable dentro de un ambiente en particular. Así, un genotipo estable tiene un bajo rendimiento en un ambiente pobre y un alto rendimiento en un buen ambiente (NassaryHühn,1987). Según Hühn (1996), la interacción genotipo por ambiente se puede dividir en interacción con cruzamiento y sin cruzamiento (Figura 1). Así, para la interacción sin cruzamiento, las diferencias entre tratamientos varían en magnitud, pero no en dirección (interacción sin cambio de rango), mientras que en la interacción con cruzamiento la dirección de los tratamientos varía (interacción con cambio de rango). Desde el punto de vista de los mejoradores, la interacción es aceptable mientras ésta no afecte el orden de No cambio de rango No cambio de rango No Interacción Interacción .>: S ~ c \ ...;..:\ .. \"';":1'ji¡;;.' c.. ~..' •...- X Ambientes y X Ambientes y Cambio de rango Interacción S :>0;05), según la prue- ba de comparación múltiple SNK, de los 11 y 8 genotipos subsi- guientes. Teniendo en cuenta que se evalúan 15 genotipos, éste es un agrupamiento bastante amplio, para poder tomar, con certeza, una decisión de selección, siendo éste un factor muy desfavorable; Los Índices de rendimiento-estabilidad S-PI y S-P2 excluyen del primer nivel de agrupamiento a las variedades testigos Parda Pastusa, ICA Morita y Diacol Capiro. Así, en este caso, el índice de rendimiento-estabilidad de Nassar el al. (1994), aunque no cla- rifica los genotipos para elegir, si discrimina los genotipos para descartar. Como los genotipos no seleccionados corresponden a Cuadro l. Análisis de varianza para el índice de estabilidad-rendimiento de Nassar el al. (1994). SELECCION VARIABLE FUENTE DE GRADOS DE. CUADRADO VALOR PR>F RZ C.V. " VARIACION LIBERTAD MEDIO DE F 1997 S-PC Genotipos 14 40,23544 9,19 0,0001 0,8109 7,1534 Error 30 4,3779 S-PI Genotipos 14 64,8074 10,04 0,0001 0,8241 8,4285 Error 30 6,4534 S-P2 Genotipos 14 11,8262 6,38 ', 0,0001 0,7485 4,8035 Error 30 1,8543 S-CI Genotipos 14 658,4108 9,47 0,0001 0,8154 7,0216 -, Error 30 69,5487 S-C2 Genotipos 14 97,7395 8,49 0,0001 0,7985 5,8010 Error 30 11,5121 1998 S-PC Genotipos 12 10,0455 2,94 0,0104 0,5757 13,2729 Error 26 3,4173 S-PI Genotipos 12 10,4977 3,78 0,0022 0,6358 12,0218 Error 26 2,7754 S-P2 Genotipos 12 "9,26674 4,39 0,0008 0,6697 10,2858 Error 26 2,1096 S-CI Genotipos 12 109,9720 3,73 0,0024 0,6326 9,7495 Error 26 29,4840 S-C2 Genotipos 12 21,8396 3,84 0,002 0,6394 8,5208 Error 26 5,6836 I Ponderado por el reciproco del número de localidades. 46 Agronomla Colombiana Vol. 17 las variedades testigo, cualquiera de los genotipos promisorios cumplirá con las expectativas en rendimiento-estabilidad. La variedad ICA Unica presenta un comportamiento diferente a las otras variedades testigo, descartándose en la producción de tubérculos de segunda (S-P2, Cuadro 3). Esto es explicable por la naturaleza genética del material, que es la alta producción de tu- bérculos gruesos. Indice de rendimiento-estabilidad combinado El índice de rendimiento-estabilidad para la variable RENDPC (Cuadro 3) selecciona los mismos genotipos que el índice de ren- dimiento-estabilidad combinado S-C 1 (destinados a uso indus- trial) y son diferentes a los que selecciona el índice de rendimien- to-estabilidad combinado S-C2 (destinados a consumo fresco), el cual excluye, además, a los genotipos 87-502-17 y a la variedad ICAUnica. De esta manera, aunque no se gana eficiencia en la toma de decisiones de selección para uso industrial, se observa, claramen- te, un cambio en la selección para consumo fresco, evidenciando, así, la sensibilidad de los propuestos índices de rendimiento-esta- bilidad combinados. Al igual que el análisis realizado por S-PI y S-P2, los estadísti- cos de rendimiento-estabilidad combinados (S-CI y S-C2) mues- tran claridad en los genotipos para descartar. En los genotipos para seleccionar, se observa la misma amplitud que los índices de rendimiento-estabilidad de las variables simples. Al observar el coeficiente de correlación de Spearman (Cuadro 2), encontramos que existe una mayor correlación del S-CI con S- PI (0,9750) que con S-P2 (0,5321). De igual manera, ocurre entre el S-C2 con S-PI (0,9178) y con S-P2 (0,7071). Sin embargo, en el primer caso, se presenta una mayor diferencia entre el grado de asociación de S-PI y S-P2 que en el segundo caso, donde se ob- serva que, al cambiarle el peso a las variables en la obtención de los parámetros de rendimiento-estabilidad combinados, estos va- rían, sustancialmente, su tipo de ranqueo. Análisis de rendimiento-estabilldad para los genotipos seleccio- nados en 1998 Indice de rendimiento-estabilidad El análisis de varianza (Cuadro 1) muestra diferencias alta- mente significativas (P IR! bajo Ho: R=O los índices de rendimiento-estabilidad obtenidos para los ge- notipos seleccionados en 1997. Este método permite ver que son elegibles por el Programa de Mejoramiento 12 genotipos, para la variable S-PI y 11 genotipos, para la variable S-P2 (Cuadro 4). Teniendo en cuenta que se eva- lúan 13 genotipos, se puede observar que este método no presen- ta claridad en la selección de genotipos, como, tampoco, presenta claridad en el (los) genotipo(s) para descartar, siendo éstos dife- rentes en ambas variables. En los genotipos seleccionados en 1997, se observa, también, la misma tendencia de este método en no clarificar los genotipos para seleccionar, sin embargo, en ese caso, sí fue posible determi- nar los genotipos para descartar. Esta diferencia presentada para las dos selecciones (1997 y 1998), en cuanto a la interpretación mediante el estadístico de ren- dimiento-estabilidad de Nassar et al. (1994), en parte, puede de- berse a que los genotipos provenientes de la selección de 1998 presentan un mayor coeficiente de variación para el índice de ren- dimiento-estabilidad y, además, dichos índices son más bajos y cercanos entre sí (Cuadro 4) que los obtenidos por los genotipos provenientes de la selección de 1997 (Cuadro 3). Por lo tanto, la selección de los genotipos para evaluar en las pruebas regionales realizada en 1997 fue mejor que la realizada en 1998. Por otra parte, la falta de certidumbre de este método para eva- luar los genotipos seleccionados en 1998, puede deberse a la can- tidad de ambientes (menos de 10) y genotipos (menos de 15), lo cual hace que el índice de rendimiento-estabilidad, propuesto por Nassar et al. (1994), disminuya, substancialmente, su poder de inferencia (Nassar et al., 1994). Indice de rendimiento-estabilidad combinado Al igual que los índices de rendimiento-estabilidad para varia- bles simples, los índices de rendimiento-estabilidad combinados S-C I y S-C2 no muestran claridad en los genotipos para seleccio- nar. Sin embargo, ambos índices presentan a la variedad Parda Pastusa como el genotipo para descartar en la producción de papa, tanto para uso industrial, como consumo fresco (Cuadro 4). El estadístico de rendimiento-estabilidad combinado S-CI no permitió seleccionar ni descartar genotipos diferentes a los elegi- dos por el índice de rendimiento estabilidad para la variable pro- ducción de tubérculos comercial (S-PC) (Cuadro 4). Con ello, se confirma la tendencia mostrada por el método en el análisis de los genotipos provenientes de la selección de 1997, mostrando que S- CI es menos sensible a las decisiones de selección de variedades de papa para uso industrial. El coeficiente de correlación de Spearman (Cuadro 2) muestra que se presenta una mayor correlación del S-Cl con S-PI (0,7802) que con S-P2 (0,5054). La situación contraria ocurre entre el S-C2 con S-P1(0,5549) Ycon S-P2 (0,7252), que, nuevamente, muestra la eficiencia en utilizar los índices combinados sobre las variables indi- viduales. Es de notar que, en este análisis (genotipos seleccionados en 1998), los resultados presentan un menor grado de asociación entre las variables evaluadas y con más amplios rangos de selec- ción que los obtenidos por los genotipos seleccionados en 1997. Finalmente, los resultados, aquí presentados, muestran que las ventajas del uso de metodologías no paramétricas no son com- pensadas cuando la mayor importancia del análisis de la interacción genotipo por ambiente en la selección de genotipos promisoríos próximos a ser entregados al agricultor. 2000 Cotes et al.: Análisis de la interacción genotipo por ambiente ... 47 Cuadro 3, Prueba de comparación múltiple SNK, para los índices de rendimiento-estabilidad combinados A BA Pastusa A BAC 164,69 BAC Morita BA BDAC Morita 151,44 BDC 88-691-93 EBDAC 121,06 Uni(A 29,429 CBD 38119-20 27,989 OCE 83-209-2 30,21 EBDAC Unic:a 113,59 EDC 87-S02-17 lS,291 ro UniQ 26,309 DCE Capiro 29,69S EBDAC 87-S02-17 112,32 EDC 83-209-2 lS,283 CD 83-209-2 25,669 OCE 88-691-93 29,081 EBDACF 38119-20 107,81 EDC 91-22-5 lS,l9S ro 87-S02-17 24,599 DE 91-53-4 27,704 EBDACF 83-209-2 107,22 EDC 38119-20 24,3S!l ro 87~2-4 24,067 DE 87~ 26,452 EBDCF 91-53-4 98,85 EDC 87~ 23,522 CD 91-53-4 23,715 DE 38119-20 23,849 EDCF 87~ 98,65 EDC 391679-56 22,6 ro 391679-56 22,633 DE 391679-56 23,685 EDCF 391679-56 91;58 En 91-53-4 22,327 CD 88-35-7 19,849 DE. 88-3$-5 22.437 BDF 91-22-5 8,2.42: ID' 88-35-7 20,6 D 91-22-5 16,632 DE 88-35-7 21,766 EP 88-35-7 81.31 1tt) 382150-6 D 382150-6 B 382150-6 F 382150-6 E I Medias con la misma letra no son, significativamente, diferentes (<<=0,05) Cuadro 4. Prueba de comparación múltiple SNK, para los índices de rendimiento-estabilidad combinados S-PC S-PI S-P2 S-CI S-C2 CLON MEDIAl CLON MEDIA CLON MEDIA CLON MEDIA CLON MEDIA Capiro 26,75 A Pastusa 26,778 A Unica 22,001 A Pastusa 94,68 A Pastusa 41,122 A Pastusa 20,246 BA Capiro 2l,602 BA 386694-1 19,216 BA Capiro 82,03 BA Capiro 38,823 BA 90-60-2 14,876 B 90-82-6 13,807 B 84-75-16 18,542 BAC única 60,26 B llnica 34,754 BAC 91-68-2 14,042 B Morita 13,792 B Morita 17,742 BAC Morita 59,12 B Morita 31,533 BAC Única 13,916 B 90-60-2 13,761 B Capiro 17,221 BAC 90-60-2 57,78 B 90-60-2 30,26 BAC 90-82-6 12,945 B 91-68-2 12,995 B 90-60-2 16,499 BAC 90-82-6 50,8 B 386694-1 29,024 BAC 90-19-2 12,642 B Única 12,754 B Pastusa 14,344 BAC 91-68-2 48,79 B 84-75-16 28,351 BAC 386694-1 12,493 B 82-300-1 12,226 B 90-19-2 12,183 BAC 386694-1 48,64 B 90-19-2 23,924 BC Morita 11,726 B 90-19-2 11,741 B 91-24-3 10,431 BC 84-75-16 47,97 B go.;.g~ 23,182 Be 84-75-16 11,609 B 91-64-1 10,997 B 91-68-2, .'9..809 BC 90-19-2 47,41 B 91~2 22,803 BC 82-300-1 10,37 B 91-24-3 10,398 B 82-300-1 9,577 BC 82-300-1 46,25 B 82-300-1 21,802 BC 91-64-1 10,329 B 84-75-16 9,809 B 90-82-6 9,375 BC 91-24-3 41,62 B 91-24-3 20,829 C 91-24-3 8,956 B 386694-1 9,808 B 91-64-1 8,107 C 91-64-1 i 41,1 B 91$1 19,105 C I Medias con la misma letra no son, significativamente, diferentes (<<=0,05) LITERATURA CITADA BAKER, R.J. 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