EFECTO DE LA SALINIDAD POR CLORURO DE SODIO SOBRE EL BALANCE DE NUTRIENTES EN PLANTAS DE LULO (Solanum quitoense L.) Salinity effect of sodium chloride on nutrient balance in lulo plants (Solanum quitoense L.) Fanor Casierra Posada'; Georg Eberf y Peter Lüdders' RESUMEN Se analizaron las concentraciones de K+,Ca2+,Mg2+,Na+ y CI' en hojas, tallos y raíces de plantas de Lulo (Solanum quitoense L.) que crecieron bajo invernadero en condiciones salinas. El ensayo se realizó en la Sección de Fruticultura del Instituto de Horticultu- ra de la Universidad Humboldt de Berlín. Mediante este estudio, se evaluó la influencia de la salinidad por NaCI sobre la toma de los elementos estudiados, sobre la acumulación de CI' y Na+ en los tejidos de las plantas, así como la relación del Sodio con los demás cationes acumulados en los tejidos vegetales. Después de la germinación de las semillas, se regaron las plántulas con una solu- ción de Wuxal N (Schering, Alemania) a una concentración de 1 ppm. Seis semanas después de germinadas, se transplantaron a materas que contenían cuarzo lavado y, luego del establecimiento de las plantas en el cuarzo, se inició el tratamiento con soluciones de NaCI en concentraciones de 30 y 60 mM de NaCI además de la solución de Wuxal. Los testigos se regaron, sólo, con la solución de Wuxal N (1 ppm). Para el análisis de K+, Ca2+,Mg2+y Na", se utilizó un espectrofotómetro de absorción atómica; el CI' se anali- zó mediante un clorímetro. La acumulación de CI' y Na+ en los tejidos analizados presentaron una tendencia escalonada típica de acuerdo con la concentración de NaCI en la solución nutritiva. La sal indujo una reducción de la concentración de K+en hojas y tallos. El valor de las relaciones Na/Ca, Na/Mg, Na/K y Na/ Ca+Mg+K se incrementó en hojas y tallos con la concentración de NaCl en la solución. El Na+ se acumuló en mayor proporción en las raíces que en las hojas y los tallos. Con base en los resultados expuestos, se puede catalogar al Lulo, al igual que otras Solanáceas, como una planta que presenta una tolerancia moderada a la salinidad por NaCl. Palabras claves: Solanaceae, cationes, aniones, estrés, sodio,cloro. throughout this experiment. Plants were supplied with a nutrient solution ofWuxal (1 ppm) (Schering, Germany). AII plants were transferred to bigger pots with quartz sand, six weeks after germination. After a one-week adaptation period, the salt treatments were initiated with 30 and 60 of mM NaCI in Wuxal solution. Controls were supplied only with Wuxal solution 1ppm. K+,Ca2+, Mg2+and Na+ concentrations were determinated through atomic absorption spectrophotometer. CI' was conclusive through the use of chloride meter. CI' and Na+accumulation in tissues presented a trend similar to the NaCI concentration in the nutrient solution. The salt lessened K+ concentration in leaves and shoots. Na/Ca, Na!Mg, Na/K and Na/Ca+Mg+K ratios were increased in leaves and shoots throughout the NaCI concentration in the nutrient solution. Na+ accumulation was greater in roots that in shoots and leaves. These results suggest that Lulo might be a moderately salt-tolerant plant comparable to other Solanaceae species. Key words: Solanaceae, anions, cations, stress, sodium, chloride. INTRODUCCION Según reporte de Estrada (1992), el Lulo es una planta semiperenne con una altura del tallo principal comprendida entre 2,5 y 3,0 m con sistema de raíces superficiales que conforman una rizosfera en los primeros 30 cm del suelo. Por lo regular, las plantas presentan un tallo erecto o semierecto y, sólo, algunos ecotipos presentan tallo decumbente. La presencia de espinas es un factor inherente al ecotipo, ya que Solanum quitoense Var. septemtrionale presenta espinas, mientras que Solanum quitoense Var. quitoense carece de ellas. Las plantas presentan pubescencia que difiere, entre los cultivares, en el color, longitud e intensidad de los tricomas. Luego del transplante, se presenta la floración entre 130 y 192 días y, dependiendo del ecotipo, la cosecha se inicia de 250 a 330 días después del transplante; a pesar de la abundante floración, no todas las plantas de Lulo presentan una fructificación alta. Cada planta puede presentar de 32 a 44 inflorescencias por año y Concentrations of K+, Ca2+,Mg2+,Na+ and CI' were ana1yzed in de 7 a 8 flores por inflorescencia. Una planta puede producir de 40 leaves, shots and roots of lulo iSolanum quitoense L.). Plants a 600 frutos por año y el cultivo puede dar un rendimiento de 1,5 a were grown under salt stress at greenhouse conditions. The <, 9,0 Ton / ha anual. experiment site was the Horticulture Institute of the Humboldt El mismo autor reporta varios factores que limitan la expresión University in Berlin (Germany). The influence ofNaCI salinity on genética de las plantas de Lulo, entre los cuales, se encuentran la the uptake of analyzed ions, salinity accumulation and distribution incidencia de plagas y enfermedaes, una inadecuada nutrición y la into the plant tissues and ratio ions were al so researched adaptabilidad de las plantas al nuevo ecosistema, pues este culti- SUMMARY Ph.D., UPTC-FACIA T, Apartado Aéreo 66 1, Tunja . Boyacá . Colombia. Evmail: fanor@gmx.net Dr. habil., Hl.l-Berlin. Albrecht-Thaer-Weg 3, 14195, Berlin . Alemania. Evmail: doc.ebert.berlinést-online.de Profesor Titular, HU-Berlin, Albrecht-Thaer-Weg 3, 14195, Berlin . Alemania. E-mail: peter@luedders.de Agronomía Colombiana, 2000. 17: 85-90 86 Agronomía Colombiana Vol. 17 vo se ha tomado, en muchos casos, como colonizador de nuevas áreas. A estos factores, podríamos adicionar los efectos ocasio- nados por la salinidad, pues, según reporte de Vose (1983), citado por Marschner (1995), por encima del 33% del suelo irrigado en el mundo, presenta problemas de sales. En la geografía colombiana, se pueden encontrar alrededor de 600.000 hectáreas afectadas por sales, que corresponden al 0,52 % de la superficie total del país; según Castro Franco (1998), estas áreas salinas están concentra- das, básicamente, en la región denominada «Trópico Cálido». Específicamente, en el departamento de Boyacá, se presenta un área de, aproximadamente 1000 hectáreas, con conductividad eléc- trica superior a 5 dS.m-1 y valores de pH inferiores a 4,5, originado por su alto contenido de sulfatos. Estos suelos se encuentran ubicados, principalmente en el distrito de riego «Usochicamocha», tienen un origen lacustre hidrotermal y corresponden a suelos sulfatados ácidos actuales y pseudosulfatados ácidos. Con una saturación elevada de sales en el suelo, la toma de agua por las plantas se ve disminuida mediante la reducción del potencial osmótico en el medio externo, lo cual se refleja como una pérdida de rigidez de los tejidos del vegetal; se presenta, también, una disminución del potencial osmótico citoplasmático, como sucede en el caso del cultivo de plantas en cuyas solucio- nes nutritivas se encuentra disuelta alguna concentración de NaCl, lo cual ocasiona la entrada de la sal al tejido del vegetal. El desequilibrio en el potencial osmótico entre la planta y su medio externo tiende a ajustarse, como primera respuesta, a la situación de estrés ocasionada por la sal. La toma de iones por la planta es, en principio, selectiva y se puede llevar a cabo de manera activa o pasiva. Al respecto, según Schlee (1992), citado por Kreeb (1996), existen diferencias entre las plantas tolerantes y sensibles a las concentraciones de sales. Kreeb (1996) y Bohnert et al. (1999) resumen algunos de los efectos, a nivel fisiológico y molecular, de la salinidad sobre las plantas y reportan que, con una concentración excesiva de NaCl, en algunos casos, predomina el transporte activo. El flujo conti- nuado de iones hacia las ramas es de suma importancia, pues, en el caso de algunas halófitas, ocasiona una alta concentración de Cl en las hojas; para el caso de plantas no halófitas, se sabe que, mediante concentraciones altas de Na", se reduce la toma de K+y, por lo tanto, los aportes de K+ pueden tener resultados positivos. A pesar de la selectividad de las plantas en cuanto a la toma de iones, bajo condiciones de salinidad, ésta no impide el incremento de la concentración de sales en los tejidos vegetales. La concen- tración de las sales es, generalmente, mayor en las vacuo las que en el protoplasma, especialmente si existe un mecanismo activo que transporte los iones hacia el interior de la vacuo la, como en el caso del Na+ y el Cl. El balance osmótico entre el protoplasma y las vacuolas, donde se acumulan las sales, se realiza mediante sustancias compatibles sintetizadas de manera especial, como la Prolina. La relación Na/K en los cloroplastos depende de muchos factores, pero, normalmente, su valor se encuentra alrededor de cinco. Por su parte Lüttge (1993) comenta que la base fundamental de la adaptación de las plantas al estrés salino es el control del transporte de las sales a través del Plasmalema y el Tonoplasto, por su participación directa en el proceso de compartimentación. Scholberg y Locascio (1999) analizaron, entre otros, el efecto de la conductividad eléctrica del agua de riego sobre la altura de plantas, peso seco, área foliar y toma de minerales, en plantas de tomate y fríjol. Según sus resultados, el potencial hidráulico de las hojas y el peso seco de las plantas de tomate decreció linealmente con el incremento de la conductividad eléctrica en el agua de riego. La concentración de Na+ en los tejidos, también, se vio incrementada, tanto en frijol, como en tomate, con el incre- mento de la salinidad. Con el fin de hacer un seguimiento de la actividad de la Nitratoreductasa, de la Glutaminosintetasa, la asimilación de Amonio y la acumulación de Prolina en tejidos de Marañón (Anacardium occidentale L.) bajo condiciones salinas, Almeida- Viégas y Gomes Da Silveira (1999) realizaron un ensayo mante- niendo las plantas en soluciones con 0,50 y 100 mol NaCl m", Como respuesta a la salinidad, la actividad de la Nitratoreductasa se redujo un 70%, tanto en las hojas, como en las raíces de las plantas estudiadas. Estos autores indican, tam- bién, que los tratamientos con sales inducen un comportamien- - to diferente entre las hojas y las raíces, en cuanto a la asimila- ción de Amonio y el metabolismo de las proteínas; de esta manera, tanto los aminoácidos totales, como la Prolina libre, se incrementaron en las hojas. Almeida-Viégas et al. (1999) obser- varon los mecanismos moleculares de los efectos de la salinidad sobre el crecimiento de plantas de Marañón y la toma y la re- ducción asimilatoria de N03-. Un día después de iniciado el tratamiento con las sales, las plantas exhibieron una reducción del 50% en la tasa de transpiración; el contenido de NOJ- en las hojas y la actividad de la Nitratoreductasa en las mismas se redujeron como efecto de la salinidad. Se han realizado algunos ensayos para analizar el efecto de la salinidad sobre la fotosíntesis. Delfine et al. (1999) estudiaron la difusión del CO 2 y la fotosíntesis en hojas de plantas de espinaca afectadas por la salinidad por NaCl. Estos autores reportan una inhibición de la fotosíntesis como resultado de una disminución de la entrada de CO 2 a través de los estomas y su conducción en el mesófilo, situación que se puede revertir colocando las plantas en un medio libre de sales; sin embargo, cuando el contenido de Na+ en las hojas es superior al 3% de la materia seca, el efecto dañino de las sales no es reversible. Schmutz (1998) realizó mediciones de asimilación de CO2 y transpiración en varios cultivares de mango injertados y sin injertar, bajo condiciones salinas; como resultado no se encontró significancia en la asimilación del Dióxido de Car- bono en las plantas sin injertar e inducida por la salinidad; sin embargo, las plantas injertadas presentaron una disminución tan- to en la asimilación del CO2 como, también, en la transpiración, como respuesta a la presencia de NaCl en el medio. Enéas Fihlo et al. (1995) encontraron que la salinidad no afecta in vivo la actividad enzimática de la A- y la 3-Galactosidasa en los cotiledones de Vigna ungiculata L., lo cual soporta la hipó- tesis de que, in vivo, los efectos de la salinidad deben ser a nivel de Solubilizaciónl Activación o de renovación de estas enzimas en los cotiledones. Trabajando con la misma planta que el autor anterior, Gomes Fihlo et al. (1996) encontraron que el desarrollo de la actividad de la Ribonucleasa total o específica en función del estrés salino en diferentes partes de la planta en estudio no permite sustentar la hipótesis de que existe una correlación entre la actividad de la Ribonucleasa y la tolerancia a las sales y de que, por lo tanto, esta enzima pueda utilizarse como marcador bioquímico, para seleccionar los cultivares de Vigna unguiculata con base en su tolerancia a la salinidad. Brihlante De Oliveira- Neto et al. (1998) encontraron, también, en cotiledones de Vigna ungiculata L. que la A-Amilasa se sintetiza, de nuevo durante la germinación de las semillas y el establecimiento de las plántulas germinadas, pero el estrés por sales reduce su síntesis. 2000 Casierra et al.: Efecto de la salinidad por cloruro de sodio ... 87 DControl 4 030 mM NaCI O Control .60 mM NaCI 030 mM NaCI b rl 3 .60 mM NaCI b b., en .!i Qj Oí E 2 c:., lo:: ¡f. Hemandez et al. (1993), citados por Marschner (1995), repor- tan una producción elevada de radicales Superóxido y una peroxidación de lípidos en hojas de guisante que se desarrollan en condiciones de toxicidad por NaCl, lo cual, según ellos, sugiere un estrés oxidativo a nivel de las mitocondrias. Mediante los resultados del presente ensayo, se pretende interpretar la respuesta de las plantas de lulo cuando son desa- rrolladas en condiciones de salinidad, con respecto al efecto de los iones que inducen desordenes fisiológicos en ellas, sobre la acumulación y distribución de los minerales en los tejidos vege- tales. De esta manera, se podrían proponer investigaciones futu- ras que conlleven a una mejor comprensión de la respuesta fisio- lógica de algunos frutales tropicales de importancia económica que crecen bajo condiciones de estrés salino. De esta manera, se tendrían una serie de argumentos que serían de gran ayuda para afrontar el problema de la salinidad en condiciones tropicales, como complemento a las enmiendas orientadas a la recuperación de los suelos salinos y sódicos. MATERIALES Y METODOS Las semillas de Lulo se obtuvieron de plantas sanas en un cultivo localizado en el departamento de Boyacá. Para su germinación, se colocaron en un contenedor con cuarzo lavado. Las condiciones dentro del invernadero fueron, 25°C/20°C (día / noche) de tempe- ratura y una humedad relativa de 60% (± 10%). Las plántulas se regaron con una solución. de Wuxal (Schering, Alemania) 1 ppm. Seis semanas después de la germinación, se seleccionaron las plántulas por su uniformidad y se trarisplantaron a recipientes individuales. Después de un período de adaptación de una semana, se iniciaron los tratamientos con el NaCl, incrementando, lentamente, la concentración de la sal en la solu- ción nutritiva hasta alcanzar concentraciones finales de 30 mM Y 60 mM de NaCl. La conductividad eléctrica de la solución control (Wuxall ppm), para las soluciones que contenían 30 mM Y60 mM de NaCl fue de 0,8 mS cm-l, y 3,9 y 6,8 mS cm-l. Los tratamientos se continuaron durante 10 semanas y, posteriormente, se tomaron de las plantas, las raíces, los tallos y las hojas. La producción de biomasa se determinó por secado en una mufla a 80°C, hasta que el peso de las muestras no se alterara por pérdida de agua. 4 '" 3 au., en .f! s 2'"E c:., '"z ¡f. O Raiz Hoja Tallo Figura. l. Contenido de Sodio en materia seca de tejidos de lulo en condiciones de salinidad por Cloruro de Sodio La determinación de K+, Ca2+,Mg2+y Na+ se realizó con base en materia seca. Las muestras de hojas tallos y raíces se pulveriza- ron y se realizó la extracción de los cationes por dilución en HC!. Una vez realizada la extracción, se diluyeron las soluciones y se realizaron las lecturas con la ayuda de un espectro fotómetro de absorción atómica (905AA, GBC, Australia). El CI- se determinó según el procedimiento sugerido por La Croix et al. (1970), citado por Ebert et al. (1999), mediante un clorímetro (6610, Eppendorf, Alemania), por titulación de la muestra en una solución de AgNO). El ensayo tuvo un diseño completamente al azar, con cinco replicaciones por tratamiento. La unidad experimental estuvo cons- tituida por una planta. El análisis estadístico se hizo mediante la aplicación SPSS 8,0. En los gráficos, se representa la desviación estandard en cada columna y el resultado de la prueba de Student- Newman-Keuls. RESULTADOS El contenido de Cl: y Na+ determinados en las raíces, tallos y hojas sigue una distribución de acuerdo con la concentración de NaCl en la solución nutritiva, con la cual fueron regaron las plan- tas, como se muestra en la Figura 1, para el caso del Sodio. Las plantas tratadas con 30 mM de NaCl presentaron una con- centración de Calcio en todos los tejidos analizados, incluso su- perior a la presentada por los testigos, pero, en raíces y hojas, el tratamiento con 60 mM de NaCl indujo una reducción de éste elemento, por debajo de la concentración que presentaron los tes- tigos sin la sal. En los tallos, el contenido de Calcio fue superior en las plantas tratadas con las dos dosis de NaCl, en comparación con los testigos. Para el caso del contenido de Magnesio en los tejidos vege- tales, se encontró una relación directa entre el contenido de NaCl en la solución nutritiva y la concentración de este elemento en las raíces y en los tallos de las plantas tratadas, por lo tanto, los controles presentaron una concentración baja del catión en com- paración con la encontrada en las plantas tratadas con las dos diferentes concentraciones de la sal en la solución nutritiva. En las hojas, la concentración más elevada del catión la presentaron las plantas tratadas con 30 mM de NaCl, seguidas, en orden descendente, por las plantas tratadas con 60 mM de la sal y el control (Figura2). Raiz Hoja Tallo Figura. 2. Contenido de Potasio en materia seca de tejidos de lulo en condiciones de salinidad por Cloruro de Sodio 88 Agronomia Colombiana Vol. 17 El valor de la relación Na/Ca en todos lo tejidos analizados presentó un ascenso en la medida en que la concentración de NaCl en la solución nutritiva era más alta. Es de anotar, que, en las hojas, la dosis de 60 mM de NaCl indujo a un valor de la relación Na/Ca de, aproximadamente, cinco veces mayor que el valor obte- nido con el tratamiento con 30 mM de NaCl y 12 veces mayor que el valor de la relación obtenido en el control (Figura3). 3 O Control 30 mM NaCI b .SO mM NaCI 2 a c os !¿ b b os az a Raiz Hoja Tallo Figura. 3. Relación Na/Ca en tejidos de Lulo bajo condiciones de salinidad por Cloruro de Sodio 14 a DControl 12 030 mM NaCI 10 a .SO mM NaCI C) 8 ~ IU Z 6 4 2 O Raiz Hoja Tallo Figura. 4. Relación NalMg en tejidos de Lulo en condicionres de salinidad por Cloruro de Sodio En las hojas y tallos, la relación NalMg presentó valores as- cendentes, al igual que la relación Na/Ca, de acuerdo con la con- centración de la sal en la solución nutritiva. En el caso de las hojas, llama, de nuevo, la atención que el tratamiento con 60 mM de NaCl indujo una diferencia considerable en el valor de la relación Na/ Mg, con respecto al tratamiento con 30 mM de NaCl y el control; 60 mM de NaCl indujo un valor de la relación Na/Mg de, aproxima- damente, cinco veces mayor que el obtenido con 30 mM de NaCI y nueve veces mayor que el presentado por el testigo (Figura 4). Las raíces no presentaron una tendencia clara de esta relación que indique un efecto directo de los tratamientos con la sal sobre el valor de la relación NalMg en ellas. De igual manera, para el caso de los tejidos de hojas y tallos en los resultados de las relaciones anteriores, el valor de la relación NaIK tuvo valores que se incrementaban con el contenido de NaCl en la solución nutritiva, como lo muestra la Figura 5. Tallo 5 ~--------------------------------~ b DControl 030 mM NaCI .SO mM NaCI 4 c a 3 2 Raiz Hoja Figura. 5. Relación NaIK en tejidos de Lulo en condiciones de salinidad por Cloruro Tallo 1.5 ~---------------------------------- ...... O Control 030 mM NaCI .SO mM NaCI e :.: + el :::e + os .() ñi z 0.5 Raiz Hoja Figura. 6. Relación NalCa+Mg+K en tejidos de Lulo en condiciones de salinidad por Cloruro de Sodio El valor de la relación Na/Ca+Mg+K presentó, en todos los tejidos analizados, valores que estaban en proporción directa con el contenido de NaCI en la solución nutritiva, como lo mues- tra la Figura 6. En la Figura 7, se puede observar que la acumulación de Cloro en los tejidos foliares fue más elevada en comparación con su acumulación en raíces y tallos, tanto en las plantas tratadas con NaCI, como en los testigos y, además, se observó, durante el desa- rrollo del ensayo, que las plantas exhibían necrosis foliar intervenal y un encurvamiento hacia abajo, a lo largo de la nervadura central de las hojas; éstos síntomas se acentuaron en la medida que la concentración de NaCl en la solución nutritiva era más alta, lo cual sugiere que los daños en las hojas hayan sido causados por la concentración del anión en el tejido foliar. En cuanto a la acumula- ción relativa del Sodio en los tejidos analizados, se presentó una concentración alta de este catión en las raíces de las plantas testi- go, en comparación con las plantas tratadas con NaCI, lo cual se debió a que el agua de Berlín contiene concentraciones elevadas de este catión; sin embargo, llama la atención que las plantas tra- 2000 Casierra et al.: Efecto de la salinidad por cloruro de sodio ... 89 tadas presentaron una concentración menor de Sodio en las raí- ces, en comparación con las plantas control. Control 30 mM Nlel 60 mM Nlel 100% 80% 60% 40% 20% 0% Ca Mg K Na CI Ca Mg K Na CI Ca Mg K Na CI CRaiz .Hoja Figura. 7. Distribución porcentual de la concentración de iones en tejidos de Lulo bajo condiciones de salinidad por NaCI DISCUSION En el presente trabajo, la concentración de NaCl en la solución nutri- tiva indujo una reducción de la concentración de K+ en tallos y hojas de Lulo, lo cual coincide con el reporte de Kreeb (1996). Ade- más, en estos tejidos, se produjo un incremento de la relación NaIK, como consecuencia de la concentración de NaCl en el medio en el que se desarrollaron las plantas. El mismo autor cita algunos estu- dios en donde se reporta una relación NaIK.de alrededor de cinco, para plantas no halófitas en condiciones de salinidad. Para el caso del presente ensayo, el resultado de esta relación estuvo, en tallos y hojas, por debajo de este valor, aún con la concentración más eleva- da de NaCl utilizada en el experimento. En el presente ensayo, la concentración de Na+en las hojas de Lulo fue inferior al 3%, aún con el tratamiento con 60 mM de NaCI. Este valor lo reportan Delfine el al. (1999) como el umbral, por sobre el cual no es posible lograr la recuperación de las funciones normales de plantas de espinaca desarrolladas en condiciones de salinidad, luego de trasladarlas a un medio libre de Cloruro de Sodio. De esta forma podemos suponer que las plantas de Lulo presentan cierta tolerancia a la salinidad por Cloruro de Sodio, al igual que las plantas de tomate, como lo reportan Ebert el al. (1999). La síntesis de proteínas, también, se ve afectada como conse- cuencia del estrés causado por la salinidad en las plantas, como lo discute ampliamente Marschner (1995). Según éste autor, la sínte- sis de proteínas se reduce, posiblemente, como consecuencia de la acumulación de Cl-en las hojas de plantas sensibles a la salinidad, como la soya. Posiblemente, el desbalance en la relación NaIK. tiene, también, un efecto directo sobre la reducción de la síntesis de proteínas, como lo reporta el mismo autor. Una reducción de la síntesis de proteínas afecta directamente el crecimiento, lo cual se ve reflejado en una disminución de la producción de materia seca en la planta. En el presente estudio, la concentración de NaCI en la solución nutritiva redujo la producción total de materia seca en las plantas; esta reducción en la producción de materia seca fue más acentuada en las hojas que en los tallos y en las raíces; por lo tanto, el control, el tratamiento con 30 mM de NaCl y el tratamiento con 60 mM de NaCl presentaron valores de 55,5; 51,5; Y49,7 grde materia seca total/planta, respectivamente, que indujeron una reducción en la producción total de biomasa por planta de 7,2 % y 10,3 % para los tratamientos con 30 y 60 mM de NaCl respectiva- mente en relación con el control. Al respecto, Wahome el al. (2000) reportan, también, una reducción en la producción de materia seca de plantas de rosa como efecto de la salinidad por NaCl y en su ensayo la disminución de la producción de materia seca fue más acentuada en las raíces que en otros órganos de las plantas anali- zadas. Los tratamientos con 30 y 60 mM NaCl presentan una conductividad eléctrica de 3, 9 Y6,8 dS.m-1 respectivamente, que se encuentran en la categoría S2 (4 - 8 dS.m-1), la cual, según Cas- tro (1998) corresponden a las características de un suelo mediana- mente salino. Otro factor decisivo en la producción de materia seca en los vegetales es la tasa fotosintética, mediante la cual se producen, entre otras, los asimilatos necesarios para el desarrollo de la planta. La reducción de la producción de materia seca en las plantas del presente ensayo pudo estar relacionada, también, con la reducción en la fotosíntesis como consecuencia de una disminución de la producción de Clorofila en las hojas, como efecto de la salinidad por Cloruro de Sodio, según lo reportan Ebert el al. (1999) en plantas de lulo expuestas a la salinidad. Estos autores reportan que la salinidad por Cloruro de Sodio reduce la concentración de las Clorofilas a y b, así como laproducción de materia seca en plantas de Lulo. La reduc- ción del contenido de Clorofila decrece considerablemente, la posi- bilidad de absorción de la luzy de latransmisión de la energía lumínica entre los fotosistemas integrados al proceso de fotosíntesis. Brugnoli y Laureti (1991), citados por Almeida Viégas el al. (1999) reportan que el primer efecto de la salinidad sobre la fotosíntesis está relacio- nado con el cierre de los estomas, a pesar de lo cual, las reacciones en los c1oroplastos no se ven afectados como consecuencia de la salinidad, hasta cuando ésta no influya negativamente sobre otros procesos en el vegetal. Los valores ascendentes de las relaciones Na/Ca, Na/Mg y Na/K de los tejidos de las plantas de Lulo, a medida que se incrementaba la concentración de NaCl en la solución nutritiva, sugieren la posibilidad de que se presenten síntomas de defi- ciencia de Calcio, Magnesio o Potasio en las plantas afectadas por sales, debido a un desbalance de la concentración de estos cationes con respecto al Na+ en los tejidos, como sucedió en las plantas del presente ensayo, las cuales exhibieron clorosis intervenal y, posteriormente, necrosis en las hojas adultas. La acumulación de Na+ en los tejidos de la planta está relacionada con la necesidad del vegetal de mantener un potencial osmótico intracelular aún más bajo que el del suelo, ya que, de lo contrario, se produciría la deshidratación de la planta, pues el agua no, sólo, dejaría de ser tomada, sino que presentaría la tendencia a salir del interior del vegetal. Para el caso del presente ensayo, este balance osmótico lo logra la planta mediante la toma de solutos como el Cl- y el Na+ y su posterior acumulación en los tejidos, especialmente, en las hojas. La concentración de Na+ es mayor en las raíces que en las hojas y para el CI-,se presenta el caso contrario, lo cual sugiere un mecanismo de la planta de lulo para atenuar el transporte del Na+ hacia las hojas, el cual resulta no ser tan efectivo para elcaso del Cl, Al respecto, discute Marschner (1995) que algunas plantas tienen la capacidad de reducir el transporte del Na+y el Cl hacia las ramas, cuando se desarrollan en ambientes salinos; este meca- nismo opera a nivel de las raíces y a lo largo de la ruta de las raíces 90 Agronomía Colombiana Vol. 17 hacia las ramas. El mismo autor reporta que el mecanismo para disminuir el transporte de Na+ y Cl: hacia las ramas puede estar asociado con ciertas propiedades de las membranas o con modifi- caciones anatómicas a nivel de los tejidos radiculares, como la Banda de Caspari. Otro argumento para la interpretación de la concentración de Cl en los tejidos analizados, es que las plantas de Lulo, como mecanismo de tolerancia a la salinidad, tienden a acumular el CI-en órganos otejidos más tolerantes a la concentración de este anión, pues, según el reporte de Dietz y Hartung (1996), algunas plantas acumulan el Cl' en la epidermis foliar, para protegerse de altas concentraciones de éste anión en el mesófilo, además, Kaiser et al. (1986 y 1987), citados por Dietz y Hartung (1996), discuten, que es evidente que la inhibición de las reacciones citoplasmáticas en condiciones de estrés osmótico es causado por un incremento de las concentraciones de aniones por encima del nivel de las de los cationes. La acumulación de iones tóxicos en tejidos de vegetal menos sensibles a los iones problema es un mecanismo de tole- rancia del vegetal a las condiciones de salinidad ampliamente do- cumentadopor Marschner (1995) y Kreeb (1996). Con relación a éste mecanismo de tolerancia a la salinidad, Dietz y Hartung (1996) reportan que algunas variedades de cebada, tolerantes a la salinidad, depositan el Cl- en la epidermis foliar, mientras que el Na+ permanece en concentraciones equivalentes, tanto en la epi- dermis foliar, como en el resto de la hoja, lo cual sugiere, según éstos autores, una posible función de la epidermis para prevenir altas concentraciones de Cl' en el mesófilo. Con base en los resultados del presente ensayo, se puede concluir que la salinidad por NaCI en plantas de Lulo, en condicio- nes controladas de invernadero induce los siguientes efectos: Reducción del contenido de K+en hojas y tallos; acumulación del Na+ y el O- en raíces, y hojas; mayor acumulación del Na+ en las raíces que en hojas y tallos, en relación con el CI-;mayor acumula- ción del Cl en las hojas que en raíces y tallos en relación con el Na"; incremento de las relaciones Na/Ca, NalMg, Na/K Y Na/ Ca+Mg+K en todos los tejidos, pero más acentuado en las raíces; reducción en la producción de biomasa; reducción del contenido de Clorofila a y b en hojas y por último, la aparición de zonas necróticas intervenales en las hojas basales. AGRADECIMIENTOS Se agradece la colaboración del Dr. José C. Pacheco Maldonado, adscrito a la Escuela de Biología de la Universidad Pedagógica y Tecnológica de Colombia en Tunja (Boyacá), por su aporte en la correción del presente documento. LITERATURA CITADA ALMEIDA VIEGAS, R; BARRETO DE MELO, A. YGOMES DE SILVEIRA, ALBENISIO. Nitrate reductase activity and proline accumulation in cashew in response to NaCI salt shock. Revis- ta brasileira de fisiología vegetal 11(1): 153-159, 1999 ALMEIDA VIEGAS, R_YGOMES DA SILVEIRA, A. Ammonia assimilation and proline accumulation in young cashew plants during long term exposure to NaCI-salinity. Revista brasileira de fisiología vegetal 11(3): 153-159, 1999 BOHNERT, H. l; SU, H. YSHEN, B. Molecular mechanisms of salinity tolerance. En: Molecular responses to cold, drought, heat ans salt stress in higher plants, SHINOZAKI, K y YAMAGUCHI-SHINOZAKI, K,editores, R.G.landes company, Texas, USA. p. 29-60.1999. BRIHLANTE DE OLIVEIRA-NETO, O.; TEIXEIRA DAMASCENO, A.; DE PASVIA CAMPOS, F.; GOMES- FIHLO, E.; ENEAS-FIHLO,l yT ARQUINO PRISCO, l Effect ofNaCI-salinity on the expresion of a cotiledonary (-amylase from Vigna ungiculata. 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