VARIABILIDAD yENÉTICA EN FRÍJOL COMÚN tPhuseolus vulgaris L.): 1. ANALISIS DE VARIABLES MORFOLOGICAS y AGRONÓMICAS CUANTITATIVAS. Genetic variability on shrab bean (Phaseolus vulgaris L.): 1. Morphological and quantitative agronomicals analysis Gustavo A. Ligarreto MI , Orlando Martínez W2 RESUMEN Con base en la evaluacón de variables cuantitativas, se llevó a cabo la identificación de la variabilidad genética de una colección colombiana de fríjol de crecimiento arbustivo. La investigación se realizó con 30 accesiones, de las cuales tres son variedades mejoradas y una línea élite; las evaluaciones se realizaron en siete ambientes, seis de ellos en clima frío y uno en clima medio. Los resultados se analizaron por métodos univariados y multivariados de componentes principales para el conjunto de variables y por análisis de conglomerados entre accesiones. En el análisis de componentes principales, los primeros seis representan el 87,31 % de la variación total, los cuales discriminaron a los cultivares de la colección por acervos genéticos andino y mesoamericano. Las diferencias morfológicas y agronómicas fueron mayores entre las accesiones andinas, pues su grado de dispersión en los tres primeros componentes es más alto que en los mesoamericanos. La diversidad entre los acervos esta representada, principalmente, por el hábito de crecimiento, la precocidad, el área foliar, el rendimiento por planta y el número de semillas por vaina. Las variables de mayor heredabilidad, representadas por alto coeficiente de repetibilidad r> 1 (Goodman y Paterniani, 1969), fueron número de nudos, longitud de las vainas, longitud del ápice de las vainas, el número de vainas por planta, la época a madurez fisiológica y el peso de 100 semillas, las cuales pueden utilizarse para estudios de similaridad morfológica y evolución. Palabras claves: evaluación, caracterización, fríjol arbustivo, Phaseolus vulgaris, estadística multivariada, germoplasma. SUMMARY Based in the evaluation of quantitative variables it was carried out the identification of the genetic variability of a shrub bean Colombian collection. The investigation was carried out with 30 accessions of which three are improved varieties and one is an elite line, the evaluations were carried out in seven environments, six of them in cold climate and one in template climate. The results were analyzed by univariated and multivariated methods by principal components analysis for the group of variables and cluster analysis among agreements. In the principal components analysis the first six components represented 87.31% of the total variation, which discriminated the cultivars of the colIection for Andean and Meso-American gene pool. The morphological and agronomical differences were bigger among the Andean accessions, because of its dispersion degree in the first three components, which is higher than in the Meso-American ones. The diversity among the gene pools is represented mainly by the growth habit, precocity, foliate area, yield per plant and the number of seeds by podoThe variables of high heredability represented by high repetibility coeffi- cient r> 1 (Goodman and Paterniani, 1969) were: number ofknots, pod length, pod apex length, the number of pods per plant, time to physiological maturity and the weight of 100 seeds which can be used for studies of morpholo- gical similarity and evolution. Key words: evaluation, characterization, shrub bean, Phaseolus vulgaris, multivariate statistic, germplasm. INTRODUCCIÓN Las fuentes de variabilidad del fríjol común, una especie del nuevo mundo, se encuentran en sus formas silvestres en las regiones de los Andes y Mesoamérica, lo cual ha permitido detectar un flujo consecuente de genes, pudiendo producir recombinación de genotipos (Singh et al., 1991). Hasta mediados de la década de los 30, el mejoramiento genético del fríjol se limitaba a las presiones naturales de selección ya aquellas preferencias de los agricultores. 'Profesor Asistente. Facultad de Agronomía. Universidad Nacional de Colombia. Bogotá E.-Mail: ga l igarm@bacata.usc.unal.edu.co 'Profesor. Instituto de Genética, Universidad de los Andes. Bogotá. Agronomía Colombiana, 2002. 19 (1-2): 69-80 La colección, evaluación y selección sistemática del germoplasma por los Programas Nacionales se inició en la década siguiente Brasil, Chile, Colombia, Costa Rica, México y Perú se encuentran entre los primeros países que establecieron programas de mejoramiento de fríjol (Voysest, 1983). Un aspecto que reviste importancia en relación con las características morfológicas es saber cuáles son apropiadas para encontrar diferencias y similaridades, ya que ellas tienen un efecto notable en el fenotipo de la planta entera. Goodman y Patemiani (1969) afirman que la selección de éstas se realiza con base en el efecto del ambiente y de su interacción, siendo los caracteres reproductivos los menos influidos, con excepción de los componentes de rendimiento, debido a que hay muchos factores que lo condicionan, como la interacción genotipo por ambiente y el ambiente mismo, lo cual ocurre, también, con la mayoría de los caracteres vegetativos. Muchas han sido las investigaciones realizadas tratando de establecer criterios de clasificación de los bancos de germoplasma, buscando variabilidad en fríjol. Tohme et al. (1993) determinaron como la variabilidad genética nos permite seleccionar una gama de individuos con caracteres de vital importancia en la selección de colectas para obtener variedades que sean del agrado de productores y consumidores. Los datos generados acerca de los distintos atributos deben ser analizados con técnicas de estadística multivariada, la cual asume que hay dependencia entre las diferentes propiedades utilizadas para caracterizar una unidad. La independencia entre las unidades experimentales se conserva y pueden constituir una muestra aleatoria de una población (Chalfield y Collins, 1986; Johnson y Wichern, 1988). Entre los métodos de análisis multivariado para detec- tar la interdependencia entre variables y, también, entre individuos se incluyen el análisis por conglomerados o "clusters", el de componentes principales, el de ordena- miento multidimensional y algunos métodos no paramé- tricos (Manly, 1994). Los componentes principales son un análisis de la estructura de variancia y covariancia, el cual busca transformar las variables observadas en un nuevo conjunto de variables no correlacionadas; las cuales representan combinaciones lineales de las varia- bles originales (Pla, 1986). Los componentes principales permiten analizar la corre- lación entre variables, reducir un gran conjunto de varia- bles a otro grupo más pequeño y de sentido biológico, examinar la agrupación taxonómica de individuos y cons- truir índices para agrupar individuos (Pielov, 1984; Pla, 1986; Onyilagha, 1986). Los análisis de conglomerados permiten la conformación de grupos de individuos simi- lares y los análisis discriminantes consisten en separar distintos conjuntos de objetos u observaciones y en asig- nar nuevos objetos a grupos previamente definidos como, también, permiten conocer qué tan distantes están dos o más poblaciones de interés (Johnson y Wichem, 1988). Los objetivos de este estudio fueron: 1°. Establecer la variabilidad genética en la colección de fríjol en estudio, mediante el análisis de variables morfológicas y agronó- micas cuantitativas, 2°. Proponer una clasificación de las accesiones en grupos genéticos homogéneos y 3°. Hacer inferencias de la aplicación del método de clasificación a los recursos genéticos. MATERIALES Y MÉTODOS En el Centro de Investigación Tibaitatá, de la Corporación Colombiana de Investigación Agropecuaria, Corpoica, ubicado a 4° 42' de latitud norte y 74° 12' de longitud oeste, en el Municipio de Mosquera (Cundinamarca, Colombia), yen la Estación Experimental Calima Darién, del Centro de Agricultura Tropical CIAT, localizada a 3° 56' de latitud norte y 76° 31' de longitud oeste, en el Municipio de Calima (Valle del Cauca, Colombia), se llevó a cabo un estudio de evaluación de fríjol en seis ambientes en la primera localidad y en un ambiente en la segunda (Cuadro 1). Cuadro l. Localización y ambientes en los cuales se evaluaron los cultivos en estudio. Localización Año y semestre Factures ambientales l' Altitud (m) Precipitación (mm) Ternpcratur'a oC 1994 A 2540 1994 B 2540 1996 A 2540 1996 B 2540 1997 A 2540 1997 B 2540 1998A 1485 c.i. Tibaitatá, Corpoica, 4"42' N, 72"12' Oe Calima Darién, CIAr, 3° 56' N, 76°31' Oc 473 292 396 242 267 149 13,2 12,8 13,2 12,8 13,5 13,4 495 20,0 11 Precipitación acumulada por ciclo de cultivo y temperatura promedio diaria. Agronomía Colombiana Vo1.19· Nos. 1-2 Los suelos de los lotes en el C.I. Tibaitatá tuvieron niveles adecuados de fertilidad (estructura franco limosa, materia orgánica 3,7%, fósforo 30 ppm, capacidad de intercambio catiónico 31,8 Y miliequivalentes en 100 g de suelo en los siguientes elementos: Ca: 19,0, Mg: 2, .8, K: 0,19 y Na: 0,63) para el normal crecimiento y desarrollo de los cultivos (Howeler y Medina, 1977). Se utilizaron semillas de 30 accesiones de fríjol común (Phaseolus vulgaris L.), de hábito de crecimiento arbustivo tipo I y 11Ypostrado tipo III. De estas colectas, 16 corresponden a variedades regionales del nivel nacional, lOa introducciones de Centro y Suramérica, y las variedades mejoradas de importancia comercial en Colombia ICA Tundama (Perú 5 x desconocido), ICA Cerinza «Antioquia 10 x L-3043) x (Ant. 8 x Ant. 26)), Diacol Andino cultivada por más de 40 años por los agricultores y la línea élite L-34400 derivada de una línea mejorada por ICA Cerinza, usadas como testigos. Las accesiones pertenecen a la colección colombiana de fríjol existente en el banco de germoplasma de Corpoica, en el C.I. Tibaitatá, conformada por 165 accesiones (Cuadro 2). Cuadro 2. Accesiones de fríjol de la colección colombiana, estudiadas en la evaluación morfológica y agronómica en siete ambientes. Corpoica c.t. Tibaitatá, 1994 A-1997 A YCalima Darién CIAT, 1998 A. N°. CIAT Identificación Origen" Hábitos de ll Semilla Color 31 Tamaño41 Acervos 51 Crecimiento G4698 Tolima 16 CLB 3 RjC P M G4674 Nariño 7 A CLB 3 Rj P M -0- * Tolima 17-2 CLB 1 RjC G A G4544 Antioquia 20 CLB 2 RjC G A GI1576 Perú 5 PER 3 RjC G A G4644 C/marca 148 CLB 1 RjC G A -0- * México 497 . MEX 1 Rj G A G4543 Antioquia 19 CLB 1 RsRj G A G4700 Tolima 16 B CLB 3 Rj P M G4551 Antioquia 27 A CLB 1 RjC G A G7895 Perú 40 PER 1 RjC M A G4610 Cauca 34 CLB 3 Rj P M G4545 Antioquia 21 CLB 3 Rj P M G4648 Huila 5 CLB 3 Rj P M -0- * Tolima 17-1 CLB 2 Rj P M -0- * México 496 MEX 1 RjC G A -0- * México 171 MEX 1 Rj M A G4706 Boyacá 18 CLB 1 Rj M A G11525 Perú 154 PER 1 Rj M A G4706 To1ima43 CLB 1 Rj M A G5772 Diaco1 Andino CLB 1 RsRj G A G14016 lCA Tundama CLB 2 RjC M A -0- Línea 34400 CLB 1 Rj G A -0- lCA Cerinza CLB 1 Rj M A GI1292 Argentina 1 ARG 2 C P M GI1293 Bolivia 7 BLV 1 CM G A -0- * Perú 224 PER 3 CM G A G4679 Nariño 12 CLB 1 Rj G A G4534 Antioquia 10 CLB 1 RjC G A G3729 Argentina 2 ARG 1 N M A 1/ CLB = Colombia; PER= Perú; MEX= México; ARG= Argentina; BLV= Bolivia. 2/ 1 = arbustivo determinado, 2= arbustivo indeterminado, 3= postrado. 3/ Rj = rojo; C= crema; M= morado; N= negro; Rs= Rosado 4 G =grande; M= mediano; P= pequeño, con peso de 100 semillas >40; 25-40 Y <25g, respectivamente. 5/ Acervo genético: A= andino; M= mesoamericano. * Accesiones que no coinciden o no están en la colección mundial en el ClAT. 2002 Ligarreto y Martínez: Viabilidad genética en el fríjol común ... Las accesiones regionales e introducidas fueron tomadas al azar de la colección de trabajo del ICA y Corpoica para el mejoramiento de la especie con adaptación al clima frío y medio de Colombia. Todas las colectas se sembraron en los seis ambientes (diferentes lotes y semestres) en la localidad C.I. Tibaitatá, y en Calima Darién bajo el diseño experimental de bloques completos al azar con 30 tratamientos y cuatro replicaciones. Los tratamientos fueron las accesiones. La unidad experimental fue un área de 9,6 m2, constituida por cuatro surcos de 4 m de largo, distanciados 0,6m entre ellos, con distancia de 10 cm. entre plantas. La medición de los datos de las variables de respuesta se realizó con base en los descriptores propuestos por el CIAT para la especie Phaseolus vulgaris L. (Muñoz el al., 1993). En cada parcela, a 10 plantas, en competencia con otras plantas dentro y entre surcos, se registraron, en forma individual, las variables en estudio. La clasificación de los materiales por acervo genético corresponde a la sugerida por Ligarreto y Martínez (2001). En el cuadro 3, se presentan los 23 caracteres cuantitativos evaluados, con sus respectivas unidades de medida y estado fenológico. Cuadro 3. Descriptores varietales usados en la caracterización morfológica y agronómica de 30 accesiones de fríjol. Descriptores Abrev. Descriptores AAbrev. Plántula Días a emergencia Longitud de hipoccilo (cm.) Longitud del epicotilo (cm) Ancho hojas primarias (cm) Longitud hojas primarias (cm) Derne Lhip Lepi Ahpr Lhpr Floración Días a floración Longitud del tallo principal (cm) Altura de la cobertura (cm) Numero de nudos Longitud folíolo central (4". nudo) Ancho foliolo cenral (4". nudo) Área foliar folíolo central (crrÍ)* Dilo Ltpr Acob Nnud Lfce Afee Afrc Madurez fisiológica Días a madurez fisiológica Dmfi Cosecha Días a cosecha Longitud de las vainas (cm) Ancho de las vainas (cm) Longitud del ápice vainas (cm) Vainas por planta Semillas por vaina Número plantas por parcela Rendimiento por planta (g) Rendimiento por parcela (g) Peso de 100 semillas (g) Deos Lvai Avai Lava Vpla Svai Nppa Rpla Rpar Psern * Affc=Lfce x Afee x 0.75. ANÁLISIS ESTADÍSTICOS Los datos de las variables de respuesta se procesaron con el Sistema SAS (Statistical Analysis System), versión 6,12 (SAS Institute, 1994). Con el procedimiento GLM del SAS, se realizaron los análisis de varianza para cada variable en la serie de ambientes de evaluación y con Univariate, se obtuvo la prueba de normalidad del supuesto del modelo estadístico (eij "N 1(O, s2 )). a'= MI; a'"" = (M3-M2) I r; Donde: g = accesión; a = ambiente; r = repetición; y los valores de M son los cuadrados rrcdios de cada fuente de variación. a'" = (M5- M3-M4+M 1) Ig .r.a.= (M3-M 2) I r. a ; Los componentes de varianza se obtuvieron a partir de los cuadrados medios de las accesiones y del error experimental, como efectos aleatorios y repeticiones y ambientes, como efectos fijos del análisis de varianza presentado en el cuadro 4. Este análisis se realizó con la aplicación del procedimiento Varcomp del SAS. Los estimadores de los componentes se calcularon en la siguiente forma: Fuentes de variación Cuadro 4. Forma de análisis de varianza para accesiones y ambientes, y estimación de cuadrados medios (e.M.E..) Cuadrados medios C.M.E Ambiente Repetición (ambiente) Genotipo Genotipo x ambiente Error experimental 11 g = accesión= a ambiente;' r repetición. M5 M4 M3 M2 Ml cr2 + gr821111 a2 + gel rn al + ra2gu + racr\ 0 2+ ra2gU a' Agronomía Colombiana Vol. 19 . Nos. 1-2 Con estos estimadores, se halló el coeficiente de repetibilidad (y) propuesto por Goodman y Patemiani (1969) para estu- dios de clasificación de colectas, el cual permite determinar las variables con bajo aporte ambiental sobre la expresión fenotí- pica de los materiales, los cuales pueden, a su vez, ser útiles para encontrar similitud y disimilitud entre accesiones. El coeficiente se representa como y = (s2g/ (s2a + s2ga )) > 1 Los caracteres con j > I indican que la medida entre accesiones tiene más expresión genética que efecto de ambiente e interacciones. Los análisis multivariados se aplicaron, primero, a todas las variables y, luego, a un grupo de seis variables seleccionadas por valor y > 1. Para evitar el efecto debido a la magnitud de la escala de medida entre los caracteres, los datos se estanda- rizaron a valores z con promedio cero y varianza ( s2) uno (Scholotzhauer y Littell, 1987; Steel y Torrie, 1985). Se usó el procedimiento Princomp sobre las variables estanda- rizadas que aparecen en el Cuadro 3, con el fin de elegir el número adecuado de componentes (131) que estiman la varian- cia y su contribución a la variabilidad total sugerida por los datos de la colección (Chalfield y Collins, 1986). También, se diseñó, mediante el procedimiento 3GD (SAS Institute, 1994), la discriminación de las accesiones con los coeficientes de los tres primeros componentes principales (13 1). En la selección de las variables más importantes en los compo- nentes, se aplicó el método B4 propuesto por Jolliffe (1972), citado por Argüelles (1990), que favorece a las variables con mayor valor absoluto de los coeficientes en cada uno de los componentes. Mediante el análisis Cluster, usando el ligamiento promedio (UPGMA) y la distancia euclidiana entre pares de colectas, se construyó un dendograma que da información de la cerca- nía y disimilaridad entre los materiales. Para el procesamiento se utilizaron los paquetes estadísticos SYN-TAX, versión 5,0 (Podani,1993), y NTSYS, versión 2,0 (Rohlf, 1998). RESULTADOS Análisis de la variabilidad genética basada en descriptores cuantitativos Los promedios, varianza, desviación estándar y coeficiente de variación de los caracteres cuantitativos en los siete ambientes se presentan en el Cuadro 5. Cuadro 5. Estadísticas simples de variables morfológicas cuantitativas de 30 accesiones de fríjol. Intervalos Variables N°. Varianzas Desviación. Coeficient. Normal.l! Obs, Mínimo Máximo Promedios estándar Variación ('Yt. ) Dias emergencia 270 10,0 28,0 17,7 19,9 4,5 25,2 no Longitud hipocótilo 390 1,0 5,7 4,6 1,3 1.1 24,6 no Longitud cpicótilo 390 0,5 4,7 1,5 0,3 0.6 36,3 no Ancho hojas primo 390 2,2 11,7 5,2 2,5 1.6 30,4 no Long. hojas prim 390 32 10,7 5,4 1,3 1,1 21,0 !lO Long. folíolo ccnt, 390 2,4 11,2 7,8 3,6 1,9 24,3 SI Ancho foliolo cent. 390 1.6 12,2 6,4 3,0 1.7 27.0 si Long. tallo principal 390 15A 75,2 34,6 139,3 11.8 34,1 !lO Altura cobertura 390 6.4 65.8 38.0 119,2 10,9 28,8 no Número de nudos 390 3.2 17,2 8.5 10,0 3,2 37,2 no Longitud de vainas 579 4,0 16,0 11,0 3,0 1,7 15,7 si Ancho de vainas 579 0.5 1.7 1.3 0,0 0,2 14,7 no Long. ápice vainas 579 0,3 2,1 1,3 0,3 0,5 41,6 no Vainas por planta 579 3,4 67,2 15,8 69,6 8,3 52,9 no Semillas por vaina 579 1,5 11,7 3.8 0,8 0,9 22,8 no Arca foliolo central 390 3,0 92,9 40,1 324.8 18,0 44,9 no Rend. por planta 430 2,9 54.6 15,5 81,5 9.0 58,1 no Rcnd. por parcela 642 9,2 3813,8 1001.8 648886 805,5 80,4 no Días a floración 642 38,0 120.0 67.5 426,1 20.6 30,6 no Días madurez físiól. 276 107,0 152,0 127,7 106,9 10,3 8,1 no Días a cosecha 561 65,0 175,0 124,6 10502 32.4 26,0 no Peso 100 semillas 760 10,8 77,4 38,0 157,4 12,5 33,0 no No, plantas parcela 444 14.0 107,0 62,3 166,3 12,9 20,7 no 1/ Prueba de normalidad de Shapiro - Wilk (1965 ); distribución normal "si" corresponde a p > 0,01, "no" normalidad corresponde a p :::;0,0 l. 2002 Ligarreto y Martínez: Viabilidad genética en el fríjol común ... 731 Los coeficientes de variación fueron superiores al 8%, lo cual indica que para cada descriptor existe, un amplio rango de dispersión en la colección de fríjol en estudio, en especial, para el rendimiento por parcela, el cual presentó el valor más alto: 80,4 % de variación. Las varianzas y desviaciones estándar para rendimiento por parcela y días a cosecha mostraron los valores más altos con respecto de los otros caracteres. La prueba de normalidad en el supuesto del modelo estadístico eij "N 1(O, s2 ) produjo respuestas favorables a las variables longitud y ancho del folíolo central y longitud de las vainas y no normalidad para las otras 20 variables, motivo por el cual, para estas últimas, fue necesario la transformación de los datos con raíz cuadrada para efectos de los análisis de varianza combinados de los ambientes. El grado de asociación entre pares de variables medidas en los siete ambientes presentó valores de correlación negativos y positivos con altos niveles de significancia estadística. Se resaltan las variables número de nudos, longitud de las vainas, longitud del ápice de las vainas, número de vainas por planta, días a madurez fisiológica y peso de 100 semillas, por alcanzar los valores absolutos más altos en sus coeficientes de correlación, los cuales oscilaron entre -0,77 hasta 0,91, y fueron, a su vez, altamente significativos (p 1) se seleccionaron para discriminar la similaridad entre las accesiones, puesto que aseguran su estabilidad en los diferentes ambientes. Como estas variables tienen alto grado de asociación entre sí, se les analizó mediante componentes principales, obteniéndose en los dos primeros componentes valores característicos mayores a uno que explican el 85,39 de la variación total, con contribución del 67,31 % para el primer componente y 18,07% para el segundo (Cuadro 9). Cada componente principal tiene un vector de variables asociado. Este vector lo conforman los caracteres número de nudos (coeficiente = 0,422), longitud del ápice de las vainas (-0,381), vainas por planta (0,468), días a madura- ción fisiológica (0,427) y peso de 100 semillas (-0,413) los cuales son de mayor efecto en el primer componente en la clasificación de las variedades, en tanto que la lon- gitud de las vainas (0,597) lo es en el segundo compo- nente (Cuadro 10). Con los coeficientes resultantes de las salidas de los componentes principales, se establecieron relaciones de distancia entre pares de variedades, para, luego, confor- mar grupos mutuamente excluyentes y hacer inferencias de similitud. En efecto, se halló una matriz de distancias euclidianas y, mediante el método de distancia promedio (UPGMA), se construyó un dendograma (Figura 2) (Cha- tfield y Collins, 1983). Agronomía Colombiana Vo1.19· Nos. 1-2 Cuadro 9. Selección de valores característicos derivados de seis variables morfológicas con coeficientes de repetibilidad y> 1. Componentes Valores Diferencias de Proporciones de la varianza total principales característicos (A) Valores característicos Absoluta (%) Acumulada (%) I 4,039 2,954 67,31 67,31 2 1,084 0,693 18,07 85,39 3 0,391 0,041 06,52 91,91 4 0,350 0,251 05,83 97,75 5 0,098 0,061 01,64 99,39 6 0,036 00,60 100,00 En la Figura 2, a cinco unidades de distancia euclidiana aparecen tres grupos de accesiones con discriminación, principalmente, por acervo genético andino y mesoamericano y cada uno con subgrupos. El subgrupo andino al se encuentra cercano a los mesoamericanos con hábito de crecimiento indeterminado tipos 11 y III, excepto la accesión L-34400 que es determinada, pero con alta producción de vainas por planta (20,1 vainas), el cual es otro de los caracteres que discrimina a este subgrupo y a los mesoamericanos (22,8 y 27,3 vainas por planta) de los otros andinos (a2 = 12,4 ya3 = 15 vainas por planta) (Cuadro 11). Cuadro 10. Vectores característicos asociados a los dos componentes principales de seis variables morfológicas cuantitativas con y> 1. Variables Vectores característicos Número de nudos Longitud de las vainas Longitud ápice de las vainas Vainas por planta Días madurez fisiológica Peso de 100 semillas 0,422 -0,321 -0,381 0,468 0,427 -0,413 0,458 0,597 0,359 0,182 0,417 0,310 Andino Mex 171 Arg2 Ant 19 a3 Pcr 154 Tol43 Ant 10 Ant 27A Ant20 Mcx 496 Tol 17-2 Nar 12 Cerinza Mcx 497 Pcr40 BI\' 7 Boy 18 Cun 148 Ant2] Hui 5 To117-1 Tol16B Nar7A Arg 1 L-J4400 al Pcr 224 Pcr 5 Tundama TlffilIllI 20 Distancia 15 Euclidiana 10 M A Figura 2. Dendograma de 30 accesiones de fríjol construido a partir de 6 variables cuantitativas seleccionadas usando el coeficiente de repetibilidad i > 1. Acervos: A = andino, subgrupos al, a2, a3, M = mesoamericano, subgrupos mI, m2. 2002 Ligarreto y Martínez: Vi a bi Iid a d genética en el fr íj o I com ú n ... Cuadro 11. Promedios por grupos genéticos de la principales variables cuantitativas en caracterización morfológica de fríjol. 1/ Andinos (A) Mesoamericanos (M) Variables al az aJ 1111 mz Días a emergencia 16,1 18,1 19,6 16,8 22,5 Longitud de hipocótilo(cm) 4,5 4,6 5,4 4,1 4,5 Ancho foliolo central (cm) 6,7 6,6 6,7 5,7 6,2 Altura de cobertura (cm) 51,4 36,0 34,1 40,5 30,4 Número de nudos 12,4 6,8 8,8 11,2 10,0 Longitud de vaina (cm) 11,8 11,4 11,9 9,6 8,5 Vainas por planta 20,1 12,4 15,0 22,8 27,3 Long. ápice de vaina(cm) 1,3 1,6 1,3 1,0 0,6 Semillas por vaina 3,7 3,7 3,9 4,2 4,0 Area folíolo central (cm") 44,1 42,5 43,2 32,8 37,0 Rendimiento por planta (g) 21,8 14,6 15,7 16,6 14,8 Días a floración 74,0 64,0 66,0 74,0 70,0 Días a madurez fisiológica 139,0 123,0 129,0 136,0 142,0 Peso de 100 semillas 37,5 44,3 41,8 22,2 18,1 Número plantas por parcela 64,1 62,S 63,3 60,6 58,9 1/ Los grupos genéticos se encuentran relacionados en la Figura 2 El acervo mesoamericano tiene dos subgrupos diferenciados por el tiempo tardío de la germinación y a la madurez fisiológica; el subgrupo m2, constituido por Argentina 1, del sur de los Andes, de h,ábito de crecimiento 11 presentó 22,5 días a emergencia y 142 días a la madurez fisiológica, mientras el subgrupo mI, procedente del norte de los Andes, de crecimiento indeterminado tipo 1II, con excepción de Tolima 17-1 de hábito Il, presentaron 16,8 días a emergencia y 136 días a la madurez fisiológica (Cuadro 11). Otras variables que permitieron clasificar las accesiones por acervo y los subgrupos respectivos se relacionan en el Cuadro 11. Se destaca la altura de cobertura que fue mayor para las plantas erectas del subgrupo al, con valor de 51,4, superando en altura a los demás subgrupos en más de 10 cm; el número de nudos fue mayor o igual a 10 para las accesiones meso americanas y el subgrupo al de hábitos de crecimiento Ily III e inferior a 9 en los subgrupos a2 y a3, con predominio del hábito de crecimiento 1en el acervo andino, se comprobó la mayor longitud de las vainas con v~lores entre 1~,4 y 11,9 ~m en promedio y el mesoamencano presento como mejor promedio 9,6 cm. El peso de 100 semillas fue inferior a 25 g en los subgrupos m1y m2, entre 25 y 40 g para el su.bgrupo al y superior a 40 g en lo~ subgrupo~ de andl.nos a2 y a3, correspondiendo a semillas pequenas, medianas y grandes, respectivamente (Muñoz et al., 1993). DISCUSIÓN Los resultados de las estadísticas univariadas revelan la existencia de heterogeneidad entre las accesiones para la variables en estudio, lo cual se explica por la acción poligénica de los caracteres cuantitativos de los cultivares, con diferentes grados de expresión en las evaluaciones en los siete ambientes. Para Emigh y Goodman (1985), aquellos caracteres que s~n alt~?'lente variable~ son los más utilizados para la clasificación de las accesiones, en lugar de aquéllos que tienden a ser constantes. Los valores mínimos para rendimiento y sus componentes se presentaron, en la época de siemb_ra, 1997B en la localidad c.l. Tibaitatá, la cual se caractenzó por su 'fuerte sequía (Cuadro 1)', La menor época en <;lías a cosecha del cultivo se presento en la localidad Cahma Darién con respecto a los otros ambientes de clima frío ya que es un ambiente con temperatura media de 20°C. Una alta respuesta en rendimiento y sus componentes se observó en el ambiente CJ. Tibaitatá en la época 1997", con precipitación de 267 mm, adecuada para ~l desarrol~o del ciclo de vida del cultivo. Este comportamiento refleja la variación de cada uno de los descriptores por efectos del ambiente, excepto caracteres como la long~t~d y el ancho de las vainas que presentaron poca plasticidad al cambio ambiental, reflejado en bajos coeficientes ~e variación (15,7 y 14,7%, respectivamente) y baja desviación estándar (1,7 Y0,2) (Cuadro 5). La mayoría de las distribuciones de las variable~ no mostraron normalidad, posiblemente, por la gran cantidad de datos en cada prueba, la cual osciló entre 270 y 760 observaciones. Debido a que los métodos clásicos del análisis estadístico se basan en las asunciones de una distribución normal de las variables de respuesta, los datos se transformaron para determinar los componentes de varianza. Por otra parte, los análisis multivariados de componentes principales y ag~pamientos. t!enen distribución libre que hacen posible describir la variabilidad presente en el germoplasma sobre los d~tos originales de los descriptores (Chatfield y Collins, 1980). Agronomía Colombiana Vo1.19· Nos. 1-2 El análisis de componentes principales permitió identificar que las variables relacionadas con hábito de crecimiento, precocidad, área foliar, rendimiento por planta, y sus componentes están asociadas a los seis componentes de mayor importancia entre los 23 posibles. De igual manera, se identificaron las variables número de nudos, días a floración, tamaño de la hoja, número de semillas por vaina y rendimiento por planta como los caracteres de mayor aporte en la discriminación de los cultivares por acervo genético mesoamericano y andino. Los anteriores resultados son semejantes a los reportados por Singh et al. (1991), quienes informan que existe fuerte asociación entre los acervos genéticos con las características consideradas en este estudio, tales como hojas y semillas grandes en el acervo andino y de tamaño pequeño en el acervo mesoamericano. Voysest (1991) menciona que el tamaño de la semilla es uno de los caracteres de mayor utilidad en la clasificación del fríjol, puesto que determina el grado de aceptabilidad de las variedades por parte del productor y consumidor. Los subgrupos presentes en el acervo andino obedecen a las diferencias en hábito de crecimiento, con separación entre arbustivos determinados para los materiales de Colombia, México y Bolivia, Perú de hábito indeterminado y una accesión (Argentina 2) procedente del sur de los Andes con hábito de crecimiento determinado, color negro de la semilla, y características morfológicas parecidas a las del .subgrupo de andinos determinados (Figura 1), que, a su vez, se diferencia de este grupo por presentar época tardía en germinación de 30 o más días, aspecto que la hace cercana a algunos materiales silvestres. Las variantes al interior del acervo andino se deben a la presión de selección por parte del productor, quien prefiere las variedades de fríjol por características fenotípicas que conlleven al predominio de ciertas variedades a nivel local o regional. No obstante, cultivares similares morfológicamente pueden ser distantes en su constitución genética. Al realizar los análisis combinados de varianza por ambientes se encontraron diferencias significativas (p<0,05) y altamente significativas (p 1 conllevan a estabilidad de los cultivares en los ambientes e indican alta heredabilidad, de tal manera, que los caracteres número de nudos, longitud de las vainas, longitud del ápice de las vainas, el número de vainas por planta, la época a madurez fisiológica y el peso de 100 semillas pueden utilizarse como variables importan- tes para estudios de medidas de similaridad morfológica y divergencias de evolución (Goodman y Patemiani, 1969). La consistencia en la selección de las variables por alto valor de y para discriminar la variabilidad morfo-agro- nómica, se confirma por los altos coeficientes del valor absoluto de todas las variables presentes en el análisis de componentes principales (Cuadros 10 y 11), los cuales aportan 85,39% de la varianza total con los dos primeros componentes principales. Para explicar el 85.39% de la variabilidad retenida por los dos primeros componentes principales, para las seis variables seleccionadas se elaboró el dendograma (Figura 2) que permite visualizar dos grandes grupos con separación por acervo andino y mesoamericano con los subgrupos ya relacionados en el análisis de componentes principales para las accesiones, según su comportamiento en las 23 variables cuantitativas. La relativa cercanía entre el acervo mesoamericano con los materiales de Perú e ICA Tundama, procedente de Perú 5 se debe al hábito de crecimiento indeterminado tipos 11y III predominantes en las accesiones del Perú y en las del acervo mesoamericano y principalmente, al tamaño pequeño de la semilla. De igual manera, las accesiones de fríjol estudiadas del acervo mesoamericano y origen colombiano, junto con los materiales peruanos, comparten zonas geográficas comunes que ocasionan adaptaciones similares y evolución con posible paralelismo en los ciclos de domesticación. Puede ser, también, que Colombia actuó como lugar de posible domesticación de los dos acervos ancestrales de fríjol. BIBLIOGRAFÍA ARGÜELLES, J. 1990. Selección de variables en cebada mediante el análisis de componentes principales. Revista ICA 25(4):355-365. CHALFIELD, C. & COLLINS, A.J. 1986. Introduction to multivariate analysis. 3a edition. Chapman and Hall. New York, U.S.A. 246 p. DAVIS, lH.C. 1985. Conceptos básicos de genética de fríjol. En: Fríjol investigación y producción. M. López; F. Femández y A. Van Schoonhoven. CIAT, Cali, Colombia. pp. 7-41. 2002 Ligarreto y Martínez:Viabilidad genética en el fríjol común ... EMIGH, T.H. & GOODMAN, M.M. 1985. Multivariate analysis in nematede taxonomy. In: An advanced treatise on Meloidogyne. Vol JI methodology. Barker, K.R., Carter, C.e. and Sasser, J.N. eds. Nort Carolina State University Graphics. Raleigh, N.C., p.197-204. FLOR, C.A. 1985. Revisión de algunos criterios sobre la recomendación de fertilizantes en frijol. 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