Agronomfa Colombiana, 1996 Volumen XIII, No.2; pag. 138-141 TOMA, TRANSPORTE Y METABOLISMO DEL AGUA Y NUTRIENTES EN LA PLANTA* Water and Minerals Uptake, Transport and Metabolism in the plants. RESUMEN Harvey Arjona O(azt Desde el punta de vista de la termodi- namica, sistema es una regi6n de espacio 0 cantidad de materia sobre la cual enfocamos nuestra atenci6n. Los sistemas interactuan entre sf. El potencial hidrico de cualquier sis- tema 0 parte de un sistema que contiene agua o que puede contener agua es una medida de la maxima energia del agua en el sistema, disponible para hacer trabajo. EI agua en el sistema suelo-planta-atrnosfera se mueve si- guiendo un gradiente de potencial hidrico, el cual es mayor en el suelo y menor en la at- mosfera. Los mineraJes absorbidos de la so- lucian de! suelo por la raiz siguen esta corrien- te, lIamada corriente transpiratoria. Palabras claves: Potencial hldrico, nu- trlcion mineral, sistema. SUMMARY From the thermodynamic point of view, a system is a region of space or quantity of matter on which we focus our attention. Systems interact among themselves. The water potential of any system or part of a system that contains water, or could contain water, is a measure of the maximum energy of the water In the system available to do work. Water in the soil-plant-atmosphere-system moves following a water potential gradient which is greater in the soil and lower in the atmosphere. Minerals absorved by the roots in the soil solution follow this water stream, which is called the transpiration stream. • Recibido: Diciembre de 1996 Prolesor Asociado, Facultad de Agronomfa, Universidad Nacicnal de Colombia, Bogota. Key words: Mineral nutrition, water and mineral uptake, water and mineral transport, water and mineral metabolism. 1. EL CONCEPTO DE SISTEMA. Sequn la terrnodinarnica, sistema es una region de espacio 0 cantidad de materia sa- bre la cual enfocamos nuestra atencion, Un beaker con una solucion, una hoja fotosintetizando, los Andes Colombianos y la Via t.actea son sistemas dentro de uno mas grande que lIamamos Universo. Dentro de este orden de ideas, e! suelo sobre el cual cre- ce una planta 0 un grupo de plantas es un sistema; la planta en sf es un sistema com- puesto, a su vez, de subsistemas 0 sistemas mas psquenos, como sedan ta raiz, el tallo 0, como se dijo anteriormente, una hoja fotosintetizando 0 transpirando 0 metabolizan- do un elemento esencial es un sistema. De la misma manera, la atmosfera en la cual crece la planta es otro sistema. Generalmente, los sistemas no funcionan alsladamente, sino que, por el contrario, estes interactuan entre 51, haciendo del estudio de los mismos alga rela- tivamente complejo. EI objetivo de este trabajo es tratar de entender la dinarnica del agua y de los minerales en el sistema Suelo-Aqua-Planta- Atmosfera. 2. EL CONCEPTO DE POTENCIAL HIDRICO DE UN SISTEMA. EI potencial hidrico de cualquiersiste- ma 0 parte de un sistema que contiene agua a que puede contener agua es el potencial quimico del agua en el sistema a parte del 138 sistema, comparado can el potencial qufmico del agua pura a la presion atmosterica y a la misma temperatura. Por convencion, el po- tencial hidrico del agua pura a la presion at- mosterica y a la temperatura ambiente es igual a cero. Si se tiene en cuenta que et potencial quimico de una sustancia (incluyendo el agua) es una medida de la maxima energfa disponible para hacer trabajo, se puede decir que el potencial hid rico de un sistema as una medida de la maxima energia del agua en el sistema disponible para hacer trabajo. La energfa siempre se desplaza de un nivel de mayor energfa a uno de menor ener- gia. Un fruto cae al suelo porque el nivel de energia (energia potencial) es mayor en el arbol que en el suela. La corriente electrica (energia) va de un mayor potencial a un me- nor potencial (p.e. de 710 voltios a 600 vol- tios, generando una corriente de 11° voltios). De la misma manera, el agua en el sistema suelo-planta-atmostera, se mueve siguiendo un gradiente de potencial hidrico, el cual es mayor en el sueJo y menor en la atmosfera. Es decir, et agua no asciende en una planta sino que «cae» del suelo a la atmosfera, a traves de la planta siguiendo un gradiente de potencial hfdrico. EI potencial hid rico de un sistema se mide en unidades de presion (atm6sferas, bares, a megapascales, abreviado par MPa.). Una atmosfera es igual a la presion barorne- trica a nivel del mar (760 mm de mercurio a 10,33 m de agua). Un bar es equivalente a 0,98 atrnosteras y un megapascal es Igual a 10 bares, a sea, que un megapascal es igual ala presi6n que ejerce una columna de agua de 101 metros. EI potencial hidrico del suelo, dentro del cual se encuentra el agua disponible para las plantas, esta entre - 0,0001 MPa y - 0,15 Mpa a 15 atrnosteras. punta que, convencionalmente, se ha definido como el punta de marchitez permanente. Para que la raiz pueda tamar agua del suelo, su potencial hidrico debe ser men or que el potenciat hid rico del suelo (algun valor entre - 0,0001 Y - 0,15 Mpa.). Dependiendo de la especie y de la condicion fisiol6gica, el potencial hidrico de la raiz puede variar entre - 0,001 Y - 3,0 Mpa. A su vez, para que el agua ascienda (caiga) a las hojas, el potencial hidrico de estas debe ser menor que el de la raiz y, finalmente, para que el agua se evapore de la hoja a ia atmosfera, el potencial hid rico de esta debe ser el menor de todos. EI potencial hid rico de la atmosfera de- pende de la humedad relativa del aire. Una atmosfera saturada de humedad tiene un po- tencial hid rico de cero, 10cual implica que, en esta atmosfera, no se presenta perdida de agua a traves de los estomas. Si la humedad relativa de este aire desciende a194% y la tem- peratura del mismo es de 21 DC, el potencial hid rico desciende a - 8.34 Mpa, 10 cual, en teoria, equivale a decir que si e! sistema de transporte de la planta fuera 100% eficiente, este aire seria capaz de sostener una colum- na de agua (hacer ascender a traves de una planta una columna de agua) equivalente a 842,34 m (8,34x1 01 m). 3. EL AGUA EN EL SUELO. EI agua, sequn la tenacidad con la cual es retenida, en el suelo se clasifica en tres categorias, a saber: .1. Gravitacional. Agua de escorrentfa y/o de infiltraci6n. Esta agua no es aprove- chable para las plantas ya que, al no ser rete- nida por el suelo, se pierde rapidarnante. .2. Capilar, Es el agua disponible para las plantas. Corresponde al agua que se en- cuentra entre - 0,0001 Y - 0,15 Mpa. .3. Hlqroscopica. No es disponible para la planta, ya que se encuentra retenida a tensiones superiores a - 0,15 MPa. 4. FORMAS COMO LOS MINERALES ENTRAN EN CONTACTO CON LA RAiz. Para que el agua y los minerales pue- dan ser absorbidas por la raiz, es necesario que estos entren en contacto ffsico con la mis- mao La forma como los minerales entran en contacto can la rafz es: 139 .1. Por flujo de masas, 10 cual sucede cuando el agua de riego 0 la Iluvia arrastran consigo las sales a la zona de la rizosfera. .2. Po, difusion, debido a gradientes de concentracion. Los tluidos - Iiquidos 0 ga· seosos - se mueven espontaneamente de los sitios de mayor concentraci6n a los de me- nor concentracion, Los minerales en sotu- cion en el suelo se mueven por ditusion hacia las raices. .3. Por crecimiento de las raices, Las raices agotan rap ida mente la rizosfera de minerales y, per ella, estan en continuo crecimiento, explorando voturnenes de suelo en donde los minerales no han side agotados. 5. MOVIMIENTO HORIZONTAL DEL AGUA EN LA RAIZ. En la toma de agua y nutrientes por la raiz, estos, primero, se mueven en forma ra- dial hasta lIegar al centro de la raiz donde se encuentra la estela 0 cilindro centra! para lue- go iniciar, desde alii, el movimiento ascenden- te. Para comprender el movimiento del agua y de los nutrientes en la planta. Es importante tener claridad sabre los conceptos de apoplasto y simplasto. Estos dos terrninos fueron propuestos, par primera vez, por el fj- sioloqo aleman Munch en 1928, cuando, para explicar el mavimiento de los solutos en el floema, propusa su modelo de Pre- sion de tlujo. Segun Munch, el apoplasto 0 sistema apoplastico de una planta esta formado por todos los espacios intercelulares de los dife- rentes tejidos, incluida la pared celular y el xilema. Es decir, que el sistema apoplastico de la planta esta formado por la parte no viva de la planta. De otra parte, el simplasto 0 sis- tema simplastico estaria form ada par los citoplasmas de todas las celulas, los cuales estan interconectados entre si por los plasmodesmos que unen los citoplasmas de celulas adyacentes. EI agua y los diferentes nutrientes pueden penetrar y moverse radial mente hacia el centro de la raiz, ya sea par via apoplastica, o par via simplastica. En el primer caso, es decir, siguiendo la via del apoplasto, el agua y los nutrientes atra- viesan la epidermis y la corteza hasta la endodermis via apoplastica. AI lIegar a la endodermis el movimiento no puede continuar via apoplasto, debido a la presencia de las bandas de Caspari que obliga a que, tanto el agua, como los nutrientes penetren al citoplas- ma de las celulas de la endodermis y conti- nuen via simplasto hasta la estela, don de agua y nutrientes pasan al xilema de la raiz. Esto en el caso de que la raiz no tenga exodermis (estrato de celulas inmediatamente debajo de la epidermis con banda de Caspari), pues, de ser asi, el agua y los nutrientes solo pueden lIegar hasta esta via apoplastica. Para conti- nuar hacia la estela, agua y nutrientes deben pasar a traves de la membrana celular de la exodermis y continuar via simplasto hasta la estela. EI agua y los nutrientes pueden pene- trar directamente al simplasto de la raiz a tra- yeS de los pelos radicates. En este caso, agua y nutrientes deben pasar a traves de la mem- brana celular del pelo radical y contlnuan via slmplastlca hasta la estela de la raiz, donde pasan al xilema de la raiz como en el caso anterior. 6. MOVIMIENTO ASCENDENTE DEL AGUA Y DE LOS NUTRIENTES. Una vez el agua y los nutrientes han lIe- gada al xilema de la raiz, estes deben iniciar el movimiento ascendente hacia las hojas y hacia los apices de la planta, en la lIamada corriente de transpiracion. Existen dos mo- delos (hip6tesis) que tratan de explicar este movimiento ascendente. EI Modelo de Pre- sion Radical y el Modelo de Cohesion de Dixon. EI modelo de presi6n radical es uti I para explicar el movimiento del agua en plantas herbaceas, ya que, si el modele es cierto, el agua no pod ria ascender por encima de la presi6n barometrica (10,33 m). Segun este modelo, la raiz funcionarfa de la misma rna- nera que un osm6metro. Las celulas de la estela (periciclo y parenquima) bombearian activamente (can gasto de energia para la 140 planta) iones al apoptasto de la estela, princi- pal mente en el xilema, con 10 cual el poten- cial osm6tico de este disminuirfa (S8 haria mas negativo), generando la presi6n osrnotica necesaria para que el agua entre al xilema y ascienda por este hasta aproxi- madamente 10m. EI modelo de cohesion de Dixon se basa en tres elementos fundamentales, a saber: a) Una fuerza motriz 0 conductora del agua generada por el gradiente de potencial hidrico a 10 largo del sistema; b) Las fuerzas de adhesi6n que forman puentes de hidr6geno entre el agua y las paredes de los vasos 0 traqueidas del xilema, permitiendo que la via del xilema se hidrate y el agua se adhiera a las paredes del misrno: y c) Las fuerzas de cohesi6n entre las molecules de agua que Ie contiersn a la misma una gran capacidad de tension y psrrnlten que S8 forme una columna de agua (continua) desde el suelo hasta la hoja. Cuando una molecula de agua se evapora de la hoja 0 pasa a traves de la membrana celular, la fuerza de tension sa transmite a 10 largo de toda la columna hasta el suelo y, de esta manera, el agua asciende en la planta. De acuerdo con este modelo, la transpiraci6n no, solamente, cumplirfa un papel refrigerante en la hoja, sino que, tamblan. estarfa contribuyendo a generar el gradients de potencial hidrico necesario para el ascenso del agua. Sin embargo, debe recalcarse que el potencial hidrico generado en la hoja 0 en los puntos de crecimiento de la planta serian suficientes para producir este gradiente. 7. EL AGUA Y LOS MINERALES EN LA HOJA Una vez el agua Ilega a la hoja, existen cos posibilidades: Que se evapore a traves de los estomas en el fen6meno conocido como transpiraci6n 0 que penetre a las cetulas del mes6filo para constituirse en parte integral del citosol 0 para ser metabolizada en los dife- rentes procesos que se Ilevan a cabo en las celulas de la hoja (fotosintesis, reacciones de hidr6lisis, etc.). Los nutrientes, par su parte, penetrarfan a la celula donde pueden ser metabolizados o ser almacenados en la vacuola 0 pueden pasar al tloerna para S8r reexportados hacia los 6rganos demanda 0 vertederos, euando se trate de elementos con buena movilidad en el floema. Con el transcurso del tiernpo, las hojas van aeumulando nutrientes que no se pueden eliminar en las formas deseritas y esta puede ser una de las eausas de seneetud de las ho- jas. Estos elementos son restituidos al suelo, euando las hojas eaen al rnlsrno. 8. MOVILIDAD DE LOS ELEMENTOS EN EL FLOEMA. CUADRO 1. Movilidad de los elementos minerales en e! floema. M6vil Intermedio Poco movil Nitr6geno Hierro Calcio F6sforo Magnesio Bora Potasio Cine Magnesio Cobre Azufre Molibdeno Cloro Sodio Tomado de Emmanuel Epstein, 1972. Mineral Nutrition of Plants. Principles and Perspectives. 9. BIBLIOGRAFIA 1. Barcel6, J. !tl!!!. Fisiologia Vegetal. Ediciones Pirarnide. SA, Madrid. 1987. 2. Epstein, E. Mineral Nutrition of Plants. Principles and Perspectives. John Wiley and Sons, INC., N.Y. 1972. 3. Kramer, I.P. Water Relations of Plants. Academic Press, N.Y. 1983. 4. Salisbury, F. B. and C. W. Ross. Plant Physiology. 4th edition. Wadsworth Publishing Company. Belmont, California. 1992. 141