Microsoft Word - 2-Agra_14110.doc


280 
Original Article 

Biosci. J., Uberlândia, v. 29, n. 2, p. 280-287, Mar./Apr. 2013 

RESISTÊNCIA À MANCHA PRETA E QUALIDADE AGRONÔMICA DE 
PLANTAS RC1F2 DE CRUZAMENTOS DO HÍBRIDO ANFIDIPLÓIDE 
(Arachis ipaensis x A. duranensis) COM O AMENDOIM CULTIVADO (A. 

hypogaea) 
 

RESISTANCE TO LATE LEAFSPOT AND AGRONOMIC QUALITY OF BC1F2 

PLANTS FROM CROSSES BETWEEN THE AMPHYPLOIDS HIBRID (Arachis 
ipaensis x A. duranensis) AND THE CULTIVATED PEANUT (A. hypogaea) 

 
João Francisco dos SANTOS1; Ignácio José de GODOY2; Marcos Doniseti MICHELOTTO3; 

Alessandra Pereira FÁVERO3,4  
1. Pesquisador Visitante, Instituto Agronômico, Campinas, SP, Brasil. joaofsantos@iac.sp.gov.br; 2. Pesquisador Científico, Instituto 

Agronômico, Campinas, SP, Brasil.; 3. Pesquisador Científico, Agência Paulista de Tecnologia dos Agronegócios, Pólo Regional 
Centro-Norte, Pindorama, SP; 4. Embrapa Pecuária Sudeste, Fazenda Canchim, São Carlos, SP. 

 
RESUMO: A resistência à mancha preta (Cercosporidium personatum) e a condição agronômica de plantas de 

amendoim foram avaliadas em populações RC1F2 obtidas de cruzamentos do anfidiplóide (Arachis ipaensis x Arachis 
duranensis) com o genitor recorrente, cultivar Runner IAC 886. O experimento foi conduzido em condições de campo, em 
Pindorama, SP., sob condições naturais de ocorrência da doença. A doença foi avaliada em cada planta, em duas épocas, 
usando uma escala de notas visuais de 1 a 9, considerando o número de lesões nas folhas e a desfolha causada pela doença. 
Foi realizada após a colheita, em 90 plantas tomadas ao acaso, a avaliação da produção de vagens e grãos/planta, o 
rendimento de grãos após descascamento, massa média de grãos, número de vagens/planta, número e porcentagem de 
vagens com dois grãos. Os resultados mostraram ampla variabilidade para resistência à doença. Dependendo do genitor 
hypogaea utilizado nos cruzamentos iniciais com o anfidiplóide, 4,2 a 7,7% de plantas portadoras de resistência próxima a 
do parental silvestre resistente (A. ipaensis) foram resgatadas em F2. Observaram-se diferenças significativas entre plantas 
RC1F2 em função da planta F1 da qual descendem, tanto para resistência à doença como para caracteres agronômicos, 
tendo em vista a condição segregante das plantas F4 utilizadas nos cruzamentos com o genitor recorrente, cultivar Runner 
IAC 886. As correlações negativas observadas entre resistência à doença e caracteres agronômicos como produção de 
vagens e grãos/planta e massa média de grãos sugerem a necessidade de novo ciclo de retrocruzamentos para quebrar 
eventuais ligações indesejáveis e gerar indivíduos resistentes mais próximos do padrão comercial. 
 

PALAVRAS-CHAVE: Amendoim. Cruzamentos interespecíficos. Anfidiplóides. Resistência a doenças 
 
INTRODUÇÃO 

 
As manchas foliares causadas por 

Cercosporidium personatum (mancha preta) e 
Cercospora arachidicola (mancha castanha) são 
provavelmente as doenças mais importantes do 
amendoim (Arachis hypogaea) ao nível mundial, 
segundo PORTER et al. (1982), causando perdas de 
15 a 50% na produção. A mancha preta tem sido a 
mais prevalente na cultura em São Paulo, principal 
produtor do país (MORAES et al., 1988; MORAES 
et al., 1994; MORAES et al., 1997). 

Segundo WYNNE E HALWARD (1989), a 
utilização eficiente de germoplasma exótico de 
amendoim pode beneficiar a obtenção de novas 
variedades melhoradas, a partir de germoplasma 
resistente a doenças e pragas. Contudo, a maioria 
das espécies silvestres de Arachis é diplóide e não 
se cruza com a espécie cultivada (A. hypogaea) 
(FÁVERO et al., 2006). A espécie cultivada, 
alotetraploide, possui dois genomas, A e B, 

enquanto que a grande maioria das espécies 
silvestres, diploides, possui alternativamente, 
genomas A ou B. O cruzamento de espécies dos 
dois grupos, gera híbridos diploides estéreis AB. 
Para contornar essa incompatibilidade, SIMPSON 
(1991) sugeriu a obtenção de anfidiplóides, 
resultante do cruzamento de espécies diplóides de 
genomas A e B, seguido da duplicação de 
cromossomos com o uso de colchicina, para então 
cruzar o anfidiplóide tetraploidizado com o 
amendoim cultivado. 

COAN foi a primeira cultivar portadora de 
resistência a nematóide da raiz, desenvolvida a 
partir da identificação e transferência de genes de 
resistência de espécies silvestres de amendoim. Para 
obtê-la, cruzou-se cultivares de A. hypogaea com 
um anfidiplóide obtido a partir do cruzamento de 
Arachis diogoi, Arachis cardenasii e Arachis 
batizocoi (SIMPSON, 2001). 

Trabalhos com o germoplasma silvestre de 
amendoim (Arachis spp.) com o objetivo de 

Received: 05/12/11 
Accepted: 05/06/12 



281 
Resistência à mancha...  SANTOS, J. F. et al. 

Biosci. J., Uberlândia, v. 29, n. 2, p. 280-287, Mar./Apr. 2013 

identificar fontes de resistência à doença foliares 
têm sido recentemente iniciados no Brasil. 
FÁVERO et al. (2009), em condições de 
laboratório, observaram que 60% das espécies 
silvestres apresentaram alta resistência a mancha 
preta, 22% à mancha castanha e 7% à ferrugem.  

O anfidiplóide (A. ipäensis x A. duranensis) 
tem sido estudado como fonte de resistência à 
mancha preta (FÁVERO et al., 2006 e 2009; 
SANTOS et al., 2011). SANTOS et al. (2011) 
avaliaram a resistência à doença numa população de 
plantas F4, oriunda de cruzamentos de diversos 
acessos de A. hypogaea com este anfidiplóide, 
observando progênies com diferentes níveis de 
resistência. Observaram ainda que a qualidade 
agronômica da grande maioria das plantas era 
distante dos padrões do amendoim cultivado 
comercialmente, sugerindo a necessidade de 
retrocruzamentos para recuperar características 
agronômicas desejáveis.  

Singh et al. (1991) já haviam observado 
que, em espécies silvestres de Arachis, a resistência 
a doenças é, com freqüência, associada a 
características indesejáveis, como a baixa produção 
de frutos.  

Este trabalho relata os resultados de 
avaliação de resistência à mancha preta e caracteres 
agronômicos em populações F2 obtidas de 
retrocruzamentos de segregantes F4 (SANTOS et al., 
2011) descendentes do anfidiplóide citado, usando 
como genitor recorrente ao cultivar hypogaea 
Runner IAC 886.  

 
MATERIAL E MÉTODOS 

 
A população de plantas RC1F2 aqui estudada 

foi obtida de cruzamentos que tiveram como genitor 
recorrente (e feminino) o cultivar Runner IAC 886, 
padrão comercial disseminado nas regiões 
produtoras de amendoim do estado de São Paulo, e, 
como genitores masculinos, plantas F4 selecionadas 
como resistentes à mancha preta, e descendentes dos 
cruzamentos (A): acesso V12548 de A. hypogaea x 
anfidiplóide (A. ipäensis KG 30076 x A. duranensis 
V 14167)4x; (B): acesso V12549 de A. hypogaea x 
(A. ipäensis x A. duranensis)4x; (C): cultivar IAC 
Caiapó de A. hypogaea x (A. ipäensis x A. 
duranensis)4x.  

O experimento foi conduzido em área 
experimental do Pólo Regional Centro Norte, em 
Pindorama, SP, na safra agrícola de 2008/2009. 
Considerando que as plantas das populações 
avaliadas estavam em F2 (portanto em condição de 
máxima segregação planta a planta), optou-se por 
utilizar o delineamento experimental de blocos 

aumentados, tendo por base um grupo de controles 
(cultivares IAC Caiapó e Runner IAC 886, e o 
acesso silvestre Arachis ipaensis) distribuídos ao 
longo do experimento, em blocos ao acaso com 3 
repetições. As plantas F2 foram distribuídas em 
linhas de 5 metros, espaçadas de 0,5 m. entre si, e 
com 0,9 m. de espaçamento entre linhas. Os 3 
genótipos controles são assim caracterizados: 
cultivar Runner IAC 886 - suscetível à mancha 
preta, cultivar IAC Caiapó - moderadamente 
resistente; A. ipäensis - espécie usada como um dos 
genitores do anfidiplóide parental, e avaliada como 
resistente à doença. A mancha preta (C. 
personatum) foi avaliada em cada planta 
individualmente, de um total de 1500 plantas, a 
saber: 870 oriundas do cruzamento A; 440 do 
cruzamento B e 190 do cruzamento C. Foram 
realizadas duas avaliações durante o ciclo, aos 90 e 
aos 117 dias após o plantio, que correspondem às 
fases de formação e maturação de vagens, 
respectivamente, coincidindo com a progressão da 
doença. Para a avaliação da doença, utilizou-se uma 
escala diagramática com notas de sintomas visuais 
variando de 1 a 9. Esta escala considera a 
quantidade de mancha preta por folha, o número de 
folhas com lesões e a desfolha ao longo de um dos 
ramos primários da planta (SUBRAHMANYAM et 
al, 1982).   

Na colheita, 90 plantas, entre os 3 
cruzamentos, foram tomadas aleatoriamente para 
caracterização agronômica, avaliando-se os 
seguintes caracteres: produção de grãos em casca 
(g), produção de grãos em sementes (g), massa de 
cem grãos (g), número de vagens por planta, número 
e porcentagem de vagens com dois grãos em cada 
planta.  

Com os dados das duas avaliações da 
doença, estimaram-se valores de ASCPD (Área sob 
a Curva de Progresso da Doença). Esses valores 
foram submetidos a análise de variância por blocos 
aumentados de Federer. Para esta análise, os valores 
das 1.500 plantas avaliadas foram grupados em 153 
famílias RC1F1:2, ou seja, grupos de indivíduos F2 
descendentes das mesmas plantas F1 da geração 
anterior. Esse grupamento por famílias em F2 leva 
em consideração que os genitores masculinos 
utilizados nos retrocruzamentos eram plantas F4 e, 
portanto, ainda em segregação.   

Com os dados das plantas avaliadas em cada 
população dos 3 retrocruzamentos realizados, a 
resistência à doença foi ainda distribuída e avaliada 
em sete classes de ASCPD, e o valor médio de cada 
classe comparado ao dos controles, utilizando-se o 
teste de grupamentos de Tocher.  



282 
Resistência à mancha...  SANTOS, J. F. et al. 

Biosci. J., Uberlândia, v. 29, n. 2, p. 280-287, Mar./Apr. 2013 

 Os caracteres agronômicos dos segregantes, 
no conjunto dos 3 cruzamentos, foram comparados 
entre si e com os do cultivar IAC Caiapó, 
considerando-se os dados médios das famílias F1:2 e 
utilizando-se o teste de grupamentos de Tocher para 
as comparações. 
 A resistência à doença (ASCPD) foi 
também correlacionada com os caracteres 
agronômicos utilizando-se os dados médios de 16 
famílias F1:2. 
 As análises estatísticas foram realizadas 
utilizando o programa GENES, versão Windows 
(CRUZ, 2006). 
 
RESULTADOS E DISCUSSÃO 

 
A análise de variância dos valores médios 

de área sob a curva de progresso da doença 

(ASCPD) dos genótipos (famílias F1:2 e grupo 
controle) apresentou ampla variabilidade, com um 
valor de F significativo a 1% de probabilidade 
(Tabela 1). As famílias F1:2  das populações 
segregantes apresentaram valores de ASCPD que 
variaram entre 112,5 e 531,0. Entre os controles, a 
espécie A. ipaensis variou de 85,5 a 99,0, 
confirmando a sua alta resistência a doenças 
(FÁVERO et al., 2006). O cultivar IAC Caiapó, 
classificou-se como moderadamente resistente à 
doença, concordando com GODOY et al. (1999), e 
apresentando, neste trabalho, valores de ASCPD 
variando de 204,8 a 234. Entre os segregantes, 
observaram-se indivíduos que se posicionaram entre 
a espécie silvestre e o cultivar IAC Caiapó em 
relação à resistência à doença. 

 
Tabela 1. Análise de variância de ASCPD para a mancha preta em famílias RC1F1:2 e amplitude de variação da 

população segregante e dos controles.  

F.V. G.L. S.Q. Q.M. F

Blocos 2 2150,7 1075,3 
Trat (Ajust.) 152 644270,5 4238,6 61,0**
Resíduo 4 277,9 69,5 
Total 158 646699,2  
CV (%) geral 10,4   
Média geral 255,4   
Média testemunhas 259,5   
Média genótipos 255,2   
Média de Federer 255,2   
 F2 A. ipäensis IAC Caiapó IAC 886 
Mínimo 112,5 85,5 204,8 465,8
Médio 250,6 90,0 216,8 472,1
Máximo 531,0 99,0 234,0 472,5
** signficativo ao nível de 1% de probabilidade pelo teste F. 
  

Os valores de ASCPD observados em 
plantas F2 do retrocruzamento Runner IAC 886 x 
[V12548 x (A. ipäensis x A. duranensis)4x], bem 
como dos controles (A. ipaensis e cultivares IAC 
Caiapó e Runner IAC 886), foram distribuidos em 
sete classes de ASCPD (Tabela 2) e as médias 
comparadas pelo teste de Tocher.  

Das 458 plantas avaliadas para a mancha 
preta neste cruzamento, 35 situaram-se no grupo da 
espécie silvestre (A. ipaensis), com ASCPD 
variando de 112,5 a 155,3, embora os valores do 
parental silvestre tenham se situado numericamente 
um pouco mais abaixo, variando de 85,5 a 99,0.  

Dos segregantes avaliados, 328 (71,7%) 
situaram-se na mesma faixa de ASCPD do cultivar 
IAC Caiapó, considerada moderadamente 
resistente. 

Na população do retrocruzamento Runner 
IAC 886 x [ac. V 12549 x (A. ipäensis x A. 
duranensis)], nove plantas apresentaram ASCPD 
entre 112, 5 e 153,0 ligeiramente acima da 
amplitude do parental silvestre, resistente à mancha 
preta (Tabela 3). 

Cento e sessenta e oito segregantes (36,7% 
das plantas avaliadas), de um total de 214, 
mostraram resistência na mesma faixa de ASCPD 
do cultivar IAC Caiapó, moderadamente resistente. 



283 
Resistência à mancha...  SANTOS, J. F. et al. 

Biosci. J., Uberlândia, v. 29, n. 2, p. 280-287, Mar./Apr. 2013 

Tabela 2: Classes de Área Sob a Curva de Progresso da Doença (ASCPD), número de plantas (N), ASCPD, 
teste de média de Tocher (T) de cada classe, desvio padrão (DP) e valores mínimo e máximo das 
plantas F2 do retrocruzamento Runner IAC 886 x [V12548 x (A. ipäensis x A. duranensis)

4x]. 

Classe de ASCPD N Média     T DP Mínimo Máximo

85 – 155 35 137,8    A 10,8 112,5 155,3
155 – 225 103 201,7    B 17,0 159,8 225,0
225 – 295 225 263,4    B 16,7 227,3 292,5
295 – 365 81 321,2    C 17,3 297,0 364,5
365 – 435 5 403,2    D 14,0 380,3 414,0
435 – 505 3 468,0    E 7,8 459,0 472,5
505 – 575 6 531,0    E 0,0 531,0 531,0
A. ipäensis

k
 5 90,0    A 7,7 85,5 99,0

IAC Caiapók 9 216,8    B 13,2 204,8 234,0
Runner IAC 886k 9 472,1    E 1,7 465,8 472,5
T: médias seguidas da mesma letra não diferem entre si, pelo teste de Tocher; k Controles: Arachis ipäensis (fonte de 
resistência à mancha preta), cv Caiapó (moderadamente resistente) e Runner IAC 886 ( suscetível). 

 
 
Tabela 3: Classes de Área Sob a Curva de Progresso da Doença (ASCPD), número de plantas (N), ASCPD, 

teste de média de Tocher (T) de cada classe, desvio padrão (DP) e valores mínimo e máximo das 
plantas F2 do retrocruzamento Runner IAC 886 x [V12549 x (A. ipäensis x A. duranensis)

4x]. 
Classe de ASCPD N Média  T DP Mínimo Máximo 

85  - 155 9 138,8 A 12,4 112,5 153,0 
155 - 225 56 201,6 B 12,1 168,8 220,5 
225 - 295 112 264,7 B 16,2 227,3 292,5 
295 - 365 32 316,9 C 17 297,0 357,8 

365 - 435 4 388,1 D 18,4 371,3 414,0 
435 - 505 1 452,3 E    - 452,3 452,3 
505 - 575 0     - -    -     -     - 

A. ipäensis 5 90,0 A 7,7 85,5 99,0 
IAC Caiapó 9 216,8 B 13,2 204,8 234,0 
Runner IAC 886 9 472,1 E 1,7 465,8 472,5 
T: médias seguidas da mesma letra não diferem entre si, pelo teste de Tocher; k Controles: Arachis ipäensis (fonte de 
resistência à mancha preta), cv Caiapó (moderadamente resistente) e Runner IAC 886 ( suscetível). 

 
Na população do retrocruzamento Runner 

IAC 886 x [cv. IAC Caiapó x (A. ipäensis x A. 
duranensis)], de um total de 129 plantas avaliadas, 
117 situaram-se no grupo da espécie silvestre e do 
cultivar IAC Caiapó, pelo teste de Tocher. 
Numericamente, 10 plantas apresentaram ASCPD 
entre 139,5 e 153,0, valores um pouco acima dos 
apresentados pelo parental silvestre, mas inferiores 
aos da amplitude do cultivar IAC Caiapó, 
moderadamente resistente à mancha preta. Outras 
53 plantas (41,0 do total avaliado) apresentaram 

valores de ASCPD intermediários entre o cultivar e 
a espécie silvestre (Tabela 4). 

Visando estudar o grau de proximidade 
agronômica das populações RC1F2 em relação ao 
amendoim cultivado comercialmente, avaliaram-se, 
segundo sete variáveis, as características 
agronômicas de 90 plantas segregantes tomadas 
aleatoriamente na colheita, e gruparam-se os dados 
por famílias F1:2, resultando em um conjunto de 16 
médias, às quais aplicaram-se testes de médias 
segundo Tocher, juntamente com as médias obtidas 
no cultivar IAC Caiapó (Tabela 5). 

 
 



284 
Resistência à mancha...  SANTOS, J. F. et al. 

Biosci. J., Uberlândia, v. 29, n. 2, p. 280-287, Mar./Apr. 2013 

Tabela 4: Classes de Área Sob a Curva de Progresso da Doença (ASCPD), número de plantas (N), ASCPD, 
teste de média de Tocher (T) de cada classe, desvio padrão (DP) e valores mínimo e máximo das 
plantas F2 do retrocruzamento Runner IAC 886 x [IAC Caiapó x (A. ipäensis x A. duranensis)

4x]. 

Classe de ASCPD N Média  T DP Mínimo Máximo 

85 – 155 10 150,1  A 4,5 139,5 153,0 
155 – 225 53 198,0  A 16,0 168,8 218,3 
225 – 295 54 261,0  A 15,9 227,3 285,8 
295 – 365 12 330,6  B 18,4 297,0 355,5 
365 – 435 0 -  - - - 
435 – 505 0 -  - - - 
505 – 575 0 -  - - - 
A. ipäensis

k 5 90,0  A 7,7 85,5 99,0 
IAC Caiapók 9 216,8  A 13,2 204,8 234,0 
Runner IAC 886k 9 472,1  B 1,7 465,8 472,5 
T:  médias seguidas da mesma letra não diferem entre si, pelo teste de Tocher; k Controles: Arachis ipäensis (fonte de resistência à 
mancha preta), cv Caiapó (moderadamente resistente) e Runner IAC 886 ( suscetível). 

 
 

Tabela 5: Caracteres agronômicos médios de famílias RC1F2 obtidas de três retrocruzamentos, A: Runner IAC 
886 x [V12548 x (A. ipäensis x A. duranensis)4x]; B: Runner IAC 886 x [V12549 x (A. ipäensis x A. 
duranensis)4x]; C: Runner IAC 886 x [IAC Caiapó x (A. ipäensis x A. duranensis)4x],  e do cultivar 
controle IAC Caiapó, e classificação das famílias segundo o teste de médias de Tocher (T).  

Famílias 
 

 R N PV (g) T PG (g) T R(%) T M100 T NV T NV2 T 
T 

V2 (%) T 
 R2007(1)-2 A 6 100,2 3 70,1 3 69,3 4 54,5 2 101,0 2 65,0 3 65,2 4

R2007(1)-4 
 

A

a 
4 70,7 1 38,5 2 54,5 3 57,0 2 96,0 2 30,0 2 31,3 1

R2007(1)-6 
 

A 6 86,5 2 56,5 3 65,5 4 48,9 2 94,0 2 69,0 3 72,7 4
R2007(3)-1 
 

A 5 169,5 5 111,3 5 66,6 4 65,8 2 132,0 4 86,0 4 68,1 4
R2007(3)-2 
 

A 10 128,5 4 85,0 4 64,3 4 58,5 2 129,0 4 94,0 4 69,7 4
R2007(5)-1 
 

A 4 51,2 1 35,7 2 69,8 4 59,7 2 52,0 1 22,0 2 42,5 2
R2007(9)-2 
 

A 4 127,1 4 54,1 3 42,6 2 52,6 2 134,0 4 94,0 4 70,1 4
R2007(10)-1 
 

A 7 163,7 5 117,0 5 71,8 4 61,2 2 148,0 5 107,0 5 69,8 4
R2007(10)-3 
 

A 5 70,3 1 44,9 2 66,1 4 45,7 2 129,0 4 40,0 2 53,2 3
R2007(11)-2 
 

A 3 53,7 1 19,6 1 36,5 1 33,1 1 94,0 2 51,0 3 54,3 3
R2007(4)-5 
 

B 4 63,5 1 34,6 2 54,0 3 55,5 2 67,0 1 42,0 2 64,3 4
R2007(6)-1 
 

B 4 64,0 1 30,0 2 46,5 2 77,4 3 57,0 1 12,0 1 23,8 1
R2007(7)-6 
 

B 4 55,7 1 26,0 2 46,7 2 43,3 1 93,0 2 30,0 2 32,3 1
R2007(7)-7 
 

B 9 104,3 3 71,0 3 69,3 4 47,6 2 118,0 3 84,0 4 64,6 4
R2007(8)-2 
 

C 5 102,5 3 69,0 3 53,1 3 56,3 2 65,0 1 56,0 3 65,1 4
R2007(8)-4 
 

C 10 65,0 1 43,2 2 66,1 4 39,0 1 102,0 2 68,0 3 71,9 4
Caiapó - 14 176,5 5 125,8 5 71,3 4 58,1 2 159,0 5 124,0 5 78,1 4

((N) Número de plantas F1:2 da família; (PV) Produção de vagens ( gramas/planta) e de grãos (PG) Produção de grãos 
(gramas/planta); (R ) Rendimento de grãos em relação à massa de vagens (R, em %), massa média de 100 grãos (M100, em 
gramas); (NV) número de vagens por planta; (NV2) Número de vagens com duas sementes; (V2) Porcentagem de vagens com 
duas sementes, por planta  

 
Duas das famílias avaliadas apresentaram 

produção de vagens (gramas/planta) ao nível do 
cultivar, enquanto que oito famílias mostraram 
baixa produção. Resultado semelhante foi observado 
na produção de grãos. O número de vagens por 
planta (NV) seguiu a mesma tendência. 

O rendimento de grãos é definido como a 
porcentagem da massa de grãos em relação a massa 
das vagens antes do descascamento, e também tem 
valor comercial. Nesta variável, diversas famílias 
mostraram valores próximos aos do cultivar IAC 
Caiapó. Em relação à massa média de grãos (massa 



285 
Resistência à mancha...  SANTOS, J. F. et al. 

Biosci. J., Uberlândia, v. 29, n. 2, p. 280-287, Mar./Apr. 2013 

de 100 grãos), a maioria das famílias também 
apresentou valores próximos aos do cultivar. 

Considerando que as espécies silvestres e os 
anfidiplóides apresentam preponderantemente 
vagens uniloculadas (com um só grão), esta variável 
é forte indicadora do grau de adequação agronômica 
dos genótipos. Santos et al. (2011), estudando 
populações F4 de cruzamentos iniciais entre o 
amendoim cultivado e o anfidiploide (A. ipaensis x 
A. duranensis) relataram um elevado número de 
plantas que produziram vagens uniloculadas. Na 
espécie cultivada, A. hypogaea, dependendo do 
cultivar, as vagens podem ter dois ou mais grãos. 
No caso dos parentais hypogaea usados neste 
trabalho (incluindo o cultivar IAC Caiapó), as 
vagens possuem predominantemente dois grãos. Das 
16 famílias segregantes avaliadas, uma delas 

apresentou número de vagens/planta ao nível do 
cultivar controle. Em porcentagem de vagens com 
dois grãos, 10 famílias não diferiram do controle, 
pelo teste de Tocher, embora todas elas 
apresentassem percentuais inferiores. 

Os dados médios de ASCPD, das 16 
famílias caracterizadas acima, foram 
correlacionados com os caracteres agronômicos 
(Tabela 6). Valores significativos e negativos foram 
observados nos coeficientes de correlação entre 
resistência à doença e as variáveis Produção de 
Vagens e Produção de Grãos e Massa de 100 Grãos, 
sugerindo a existência de ligações indesejáveis entre 
resistência à doença e esses caracteres agronômicos. 
Para as demais variáveis, os coeficientes não foram 
significativos.  

 

Tabela 6: Correlação entre a Área Sob a Curva de Progresso da Doença (ASCPD) e caracteres agronômicos em 
16 famílias RC1F1:2 

Caracter ASCPD Probabilidade (%) 

PV -0,46 4,21* 
PG -0,47 4,04* 
V2 -0,40 8,03ns 
M100 -0,62 0,465** 
NV 0,03 88,69 ns 
NV2 -0,21 61,04ns 

PV: produção de vagens (g); PG: produção de grãos (g); V2: porcentagem de vagens com dois grãos (%); M100: massa de 100 grãos (g); 
NV: número de vagens (unidade); NV2: número de vagens com dois grãos (unidade).*, **: significativo a 5 e 1% de probabilidade, 
respectivamente, pelo teste t.;ns: não significativo pelo teste t 
 

CONCLUSÕES 
 
A geração RC1F2 de cruzamentos do híbrido 

anfidiplóide (A. ipaensis x A. duranensis) e o 
genitor recorrente, cultivar Runner IAC 886, exibe 
ampla variabilidade para resistência à mancha preta 
(C. personatum). 

Dependendo do genitor hypogaea utilizado 
nos cruzamentos iniciais com o anfidiplóide, 4,2 a 
7,7% de plantas portadoras de resistência próxima a 
do parental silvestre resistente podem ser resgatadas 
em F2. 

Há diferenças significativas entre plantas 
RC1F2 em função da planta F1 da qual descendem, 
tanto para resistência à doença como para caracteres 
agronômicos, tendo em vista a condição segregante 
das plantas F4 utilizadas nos cruzamentos com o 
genitor recorrente, cultivar Runner IAC 886. 

Algumas famílias de plantas RC1F1:2 
exibem condição agronômica próxima da do cultivar 
IAC Caiapó, principalmente em produção de vagens 
e grãos, rendimento no descascamento e massa 
média de grãos. Entretanto, a grande maioria dos 
segregantes nesta geração ainda apresentam alta 
porcentagem de vagens uniloculadas (um 
grão/vagem). 

A condição agronômica descrita acima, e as 
correlações negativas entre resistência à doença e 
caracteres agronômicos como produção de vagens e 
grãos/planta e massa média de grãos sugerem a 
necessidade de novo ciclo de retrocruzamentos para 
quebrar eventuais ligações indesejáveis e gerar 
indivíduos resistentes mais próximos do padrão 
comercial. 

 
 
ABSTRACT: Resistance to late leafspot (Cercosporidium personatum) and agronomic condition of peanut 

plants were assessed in segregating RC1F2 populations obtained from crosses between the amphidiploid (A. ipaensis x A. 
duranensis) and the recurrent parent, cultivar Runner IAC 886. The experiment was carried out at Pindorama, SP, under 
natural field conditions of the disease. Disease was evaluated at two dates during the growing cycle, in 1,500 plants, using 



286 
Resistência à mancha...  SANTOS, J. F. et al. 

Biosci. J., Uberlândia, v. 29, n. 2, p. 280-287, Mar./Apr. 2013 

a  scale of visual notes ranging from 1 to 9, and taking into consideration the number of lesions in leaves and the degree of 
defoliation caused by the disease. The data obtained were used to estimate the AUDPC (Area Under the Disease Progress 
Curve). Agronomic evaluations were performed after harvesting, in 90 randomly taken plants. The following agronomic 
characters were evaluated: pod and kernel production per plant, shelling percentage, number of pods per plant, number and 
percentage of two-seed pods. The results showed wide variability for resistance to the disease. Depending on the hypogaea 
parent used in the initial crosses with the amphidiploids, 4,2 to 7,7% of plants with disease resistance close to the wild 
resistant parent (A. ipaensis) could be rescued in the F2 generation. Significant differences were observed between RC1F2 
plants descendent from the same F1 plant, in either disease resistance or in agronomic traits, due to the segregant condition 
of the F4 plants used in the crosses to the recurrent parent, cultivar Runner IAC 886. Some of the RC1F1:2 plant families 
exhibited agronomic condition close to the cultivar IAC Caiapó, especially in production of pods and kernels, shelling 
percentage and average kernel weight. However, the large majority of the segregants in this generation still showed high 
percentages of one-seed pods. This condition, and the negative correlations observed between resistance to the disease and 
agronomic traits such as pod and kernel production per plant and average kernel weight suggest that a new backcrossing 
cycle is needed to break eventual undesirable linkages and generate resistant individuals closer to the commercial 
standards.     

 
 KEYWORDS: Peanuts. Interspecific crosses. Amphidiploids. Disease resistance. 
 
 
REFERÊNCIAS 
 
CRUZ, C. D. Programa GENES: Biometria – versão Windows, aplicativo computacional em genética e 
estatística. Viçosa: UFV, 2006. 648p. 
 
FÁVERO, A. P.; SIMPSON, C. E.; VALLS, J. F. M.; VELLO, N. A. Study of the evolution of cultivated 
peanut through crossability studies among Arachis ipäensis, A. duranensis, and A. hypogaea. Crop Science, v. 
46, p. 1546-1552, 2006.  
 
FÁVERO, A. P; MORAES, S. A.; GARCIA, A. A. F.; VALLS, J. F. M.; VELLO, N. A. Characterization of 
rust, early and late leaf spot resistance in wild and cultivated peanut germplasm. Scientia Agricola, v. 66, n. 1, 
p. 110-117, 2009. 
 
GODOY, I. J.; MORAES, S. A.; SIQUEIRA, W. J.; PEREIRA, J. C. V. N. A, MARTINS, A. L. M; PAULO, 
E. M. Produtividade, estabilidade e adaptabilidade de cultivares de amendoim em três níveis de controle de 
doenças foliares. Pesquisa Agropecuária Brasileira, Brasília, v. 34, n. 7, p. 1183-1191, jul. 1999. 
 
MORAES, S. A.; GODOY, I. J.; GERIN, M. A. N.; PEDRO J. R, M. J.; PEREIRA, J. C. V. N. A. 
Epidemiologia de Cercosporidium personatum em genótipos de amendoim. Fitopatologia Brasileira, Brasília, 
v. 13, n. 3, p. 255-260, 1988. 
 
MORAES, S. A.; GODOY, I. J.; MARTINS, A. L. M.; PEREIRA, J. C. V. N. A.; PEDRO, J. R. M. J. 
Epidemiologia da mancha preta (Cercosporidium personatum) em amendoim: resistência, controle químico e 
progresso da doença. Fitopatologia Brasileira, Brasília, v. 19, n. 4, p. 532-540, 1994. 
 
MORAES, S. A.; GODOY, I. J. Amendoim - Controle de Doenças. In: ZAMBOLIM, L.; VALE, F. X. R. 
(eds.) Controle de doenças de plantas: Grandes culturas. Viçosa, Universidade Federal de Viçosa; Brasília, 
Ministério da Agricultura e do Abastecimento, Suprema Gráfica e Editora Ltda, 1997. v. 1, p. 1-49. 
 
PORTER, D. M.; SMITH, D. H.; RODRIGUES-KÁBANA, R. Peanut plant diseases. In PATTEE, H.E.; 
YOUNG, C.T. ed. Peanut Science and Technology. Texas, American Peanut Research Education Society, 
1982. p. 355-362. 
 
SANTOS, J. F.; GODOY, I. J.; FÁVERO, A. P.; MOURA, N. F.; MICHELOTTO, M. D.; MARTINS, A. L. 
M. Resistência à mancha preta em populações F4 selecionadas de cruzamentos entre o amendoim cultivado e 
um anfidiplóide de Arachis. Bragantia, v. 70, n. 3, p. 512-518, 2011. 
 



287 
Resistência à mancha...  SANTOS, J. F. et al. 

Biosci. J., Uberlândia, v. 29, n. 2, p. 280-287, Mar./Apr. 2013 

SIMPSON, C. E. Pathways for introgression of pest resistance into Arachis hypogaea L. Peanut Science, v. 18, 
n. 1, p. 22-26, 1991. 
 
SIMPSON, C. E. Use of wild Arachis species and introgression of genes into Arachis hypogaea. Peanut 
Science, v. 28, n. 2, p. 114-116, 2001. 
 
SINGH, A. K.; STALKER, H. T.; MOSS, J. P. Cytogenetics and use of alien genetic variation in groundnut 
improvement. In: TSUCHIYA, T.; GUPTA, P. K. (Ed). Chromosome Engineering in Plants: Genetics, 
Breeding, Evolution. Part B, Amsterdam: Elsevier Science Publishers B. V., 1991. cap. 4, p. 65-77. 
 
SUBRAHMANYAM, P.; McDONALD, D.; GIBBONS. R. W.; NIGAM, S. N.; NEVILL, D. J. Resistance to 
rust and late leaf spot diseases in some genotypes of Arachis hypogaea. Peanut Science, v. 9, n. 1, p. 6-10, 
1982. 
 
WYNNE, J. C.; HALWARD, T. M. Germplasm enhancement in peanut. In: STALKER, H. T.; CHAPMAN, 
C. (Ed) Science Management of Germplasm: Characterization, Evaluation and Enhancement. Rome: 
International Board for Plant Genetic Resources, 1989. p. 155-174.