Microsoft Word - 12-Agra_15055.doc


884 
Original Article 

Biosci. J., Uberlândia, v. 29, n. 4, p. 884-891, July/Aug. 2013 

CONTROLE DO BOLOR AZUL EM FRUTOS DE MAÇÃ IMERSOS EM 
SOLUÇÃO DE ÁCIDO SALICÍLICO 

 
CONTROL OF BLUE MOLD ON APPLE FRUIT IMMERSED IN A SOLUTION OF 

SALICYLIC ACID 
 

Argus Cezar da ROCHA NETO1; Robson MARCELO DI PIERO1 
1. Universidade Federal de Santa Catarina, Centro de Ciências Agrárias, Departamento de Fitotecnia, 

Florianópolis, SC, Brasil. neto.acrn@gmail.com 
 

RESUMO: O bolor azul, causado por Penicillium expansum, é responsável por grandes perdas nos frutos de 
maçã armazenados. Buscando medidas alternativas aos tratamentos convencionais, avaliou-se o efeito de ácidos fenólicos 
(cinâmico, ferúlico, gálico, salicílico e vanílico) sobre Penicillium expansum e sobre a podridão ocasionada nos frutos. Em 
lâminas de microscopia escavadas, foram avaliados a porcentagem de germinação e o comprimento do tubo germinativo 
do fungo, empregando-se os fenólicos a 1, 2,5 e 5 mM. In vivo, avaliou-se a intensidade da podridão de Penicillium a partir 
da imersão dos frutos em soluções fenólicas a 2,5, 5 e 10 mM. Em todos os experimentos, o delineamento utilizado foi o 
inteiramente casualizado com 4 repetições, sendo a parcela experimental representada por uma gota em lâmina escavada 
(bioensaios in vitro) ou 4 frutos no interior de uma bandeja plástica (bioensaios in vivo). Dentre os fenólicos, os ácidos 
cinâmico e salicílico inibiram completamente a germinação do fungo a 2,5 mM, mas somente o ácido salicílico controlou a 
doença causada por Penicillium expansum quando misturado à suspensão de esporos, reduzindo a incidência do bolor azul 
em 80%. Desta forma o ácido salicílico apresenta potencial para o tratamento fitossanitário de frutos de maçã em pós-
colheita. 
 

PALAVRAS-CHAVE: Compostos fenólicos. Penicillium expansum. Pós-colheita. Podridão. 
 
INTRODUÇÃO 

 
O manuseio de frutos, sem os devidos 

cuidados, desde a sua colheita no campo ao 
processo de armazenamento, freqüentemente resulta 
no esmagamento interno dos tecidos, promovendo 
rachaduras e rupturas da epiderme e propiciando a 
penetração de organismos causadores de doenças, 
com reduções na quantidade e na qualidade dos 
frutos a serem comercializados (RESENDE; 
MACHADO, 2000). Estima-se que as perdas no 
processo de pós-colheita de maçãs sejam superiores 
a 20%, variando de acordo com o ano e a cultivar 
em questão (MARTINS et al., 2007).  

Os principais fungos causadores de 
podridões em frutos de maçã no pós-colheita são 
Penicillium expansum, Botrytis cinerea, Alternaria 
alternata, e Rhizopus stolonifer (SANHUEZA, 
2011). O fungo causador do bolor azul em maçãs, P. 
expansum, apesar de ser extremamente agressivo e 
não seletivo, necessita de pequenos ferimentos na 
epiderme do fruto para que possa infectá-lo. Este 
fungo foi responsável por cerca de 90% das perdas 
em podridão pós-colheita de maçãs antes do advento 
das câmaras frias com atmosfera controlada (BLUM 
et al., 2004). Muitas vezes a deficiente ou nula 
renovação da água ou solução de lavagem das 
maçãs nas linhas de seleção e classificação dos 
frutos pode levar a um aumento da fonte de inóculo, 

contribuindo para a ocorrência de infecções nos 
frutos que apresentam ferimentos, servindo como 
um meio de propagação da doença ao invés de 
atenuá-la. 
 Como medida de controle para o bolor azul, 
comercialmente são recomendados diferentes 
produtos à base de cloro ou mesmo fungicidas 
registrados à base de iprodione ou do grupo dos 
benzimidazóis. No entanto, os tratamentos feitos 
com cloro, mesmo sendo eficazes, causam danos 
indiretos ao maquinário, além da poluição ao meio 
ambiente. A utilização descontrolada de fungicidas 
tem selecionado patógenos resistentes aos princípios 
ativos utilizados, diminuindo sua eficiência. 
Somado a isso, a pressão da sociedade por produtos 
mais saudáveis, resultantes de tecnologias de baixo 
impacto ambiental, leva à necessidade de se buscar 
medidas alternativas ao controle de fitopatógenos. 

Os compostos fenólicos sintetizados nas 
plantas são substâncias que contêm hidroxilas e 
anéis aromáticos em sua estrutura, em formas 
simples ou de polímeros. Apresentam propriedades 
antioxidantes e de proteção às plantas contra 
infecções causadas por bactérias ou fungos 
(SHETTY et al., 2008). A ação antimicrobiana dos 
ácidos salicílico, caféico, ferúlico, cinâmico e 
giberélico foi relatada por diversos autores contra 
diferentes fitopatógenos (YU; ZHENG, 2006; 
ALMEIDA, 2007; SANZANI et al., 2008). Além 

Received: 03/05/12 
Accepted: 05/10/12 



885 
Controle do bolor azul...  ROCHA NETO, A. C.; DI PIERO, R. M.  

Biosci. J., Uberlândia, v. 29, n. 4, p. 884-891, July/Aug. 2013 

disso, Kazemi et al. (2011) demonstraram que a 
imersão dos frutos de maçã em ácido salicílico a 1,5  
e 3 mM preservou importantes características como 
a firmeza de polpa e o teor de sólidos solúveis 
totais, proporcionando ainda aumento no peso e na 
atividade de peroxidases.  

Diante do exposto, o objetivo deste trabalho 
foi avaliar o efeito antimicrobiano de ácidos 
fenólicos sobre P. expansum e buscar formas 
alternativas ao controle do bolor azul, através da 
imersão dos frutos de maçã em soluções contendo 
ácidos fenólicos. 
 
MATERIAL E MÉTODOS 

 
Todos os experimentos foram realizados 

entre agosto de 2010 a julho de 2011, no 
Laboratório de Fitopatologia do Centro de Ciências 
Agrárias da Universidade Federal de Santa Catarina 
(CCA/UFSC, Florianópolis, SC). 

O fungo P. expansum, isolado a partir de 
frutos de maçã infectados, foi cedido pela 
pesquisadora Dra. Rosa Maria Valdebenito 
Sanhueza e armazenado na micoteca do Laboratório 
de Fitopatologia da UFSC, sob o código MANE 
138. O isolado foi crescido em meio de cultura 
Batata-Dextrose-Ágar (BDA) e mantido a 25°C, sob 
luz fluorescente, sendo repicado periodicamente. As 
suspensões de esporos foram obtidas de culturas 
com duas semanas de idade, utilizando-se água 
destilada (testes in vivo) ou suco de maçã 4%, 
filtrado e estéril (testes in vitro). 

Os ácidos fenólicos (cinâmico [C9H8O2], 
ferúlico [C10H10O4], gálico [C7H6O5], salicílico 
[C7H6O3] e vanílico [C8H8O4]) foram adquiridos 
juntos à empresa Sigma, e utilizados em diferentes 
concentrações, em diferentes experimentos. Para a 
dissolução dos ácidos ferúlico e salicílico, utilizou-
se etanol a 0,75%. Para a dissolução do ácido 
cinâmico, utilizou-se acetona a 0,75%. Os demais 
ácidos foram dissolvidos utilizando-se água 
destilada. 

Frutos de maçã (Malus domestica Borkh cv. 
Fuji) foram cedidos pela Cooperativa 
COOPERSERRA do estado de Santa Catarina, e 
mantidos em câmara fria a 4°C até sua utilização. 
Antes dos testes, os frutos passaram por um 
processo de desinfestação, sendo imersos em 
solução com cloro ativo 0,5% por 2 minutos, 
lavados em água corrente e secos ao ar. 

De modo a se verificar os efeitos de 
diferentes ácidos fenólicos sobre a germinação do 
agente causal do bolor azul, realizou-se uma série de 
testes in vitro, utilizando-se lâminas de microscopia 
contendo escavações. Em cada cavidade de uma 

lâmina foram adicionados 20 µ L de suspensão de 
esporos de Penicillium expansum (1x105 
esporos/mL) sobre 25 µL de suspensão de um 
determinado ácido fenólico. Foram testados os 
ácidos cinâmico, ferúlico, gálico, salicílico e 
vanílico, nas concentrações 1, 2,5 e 5 mM. Como 
testemunha, utilizou-se água destilada, além de 
etanol e acetona a 0,75%. Após a preparação das 
lâminas, estas foram dispostas no interior de placas 
de Petri e incubadas durante um período de 24 
horas, com fotoperíodo de 12 horas de luz a uma 
temperatura de 25oC + 1oC sob alta umidade 
relativa. Foram feitas ao menos 4 repetições por 
tratamento nos diferentes experimentos. Em cada 
repetição, representada por uma cavidade da lâmina 
escavada, foram avaliados 100 esporos quanto à 
percentagem de germinação, e 20 esporos quanto ao 
comprimento do tubo germinativo, com auxílio de 
microscópio óptico e ocular micrométrica. 

Nos bioensaios in vivo, após a desinfestação 
em cloro 0,5% e lavagem em água corrente, os 
frutos foram distribuídos em bandejas plásticas com 
dimensões (mm) de 400x270x133. Com auxílio de 
uma agulha padronizada, apresentando 5 mm de 
comprimento e 1 mm de diâmetro, foram feitos dois 
ferimentos na região equatorial de cada fruto. Foram 
realizadas 4 repetições para cada tratamento, e a 
parcela experimental foi constituída por uma 
bandeja contendo 4 frutos. 

Para avaliar o efeito protetor dos ácidos 
cinâmico, ferúlico, gálico, salicílico e vanílico, os 
frutos foram imersos em solução de um ácido 
fenólico a 10 mM por 3 minutos e, após a secagem, 
realizou-se a inoculação dos frutos através da 
imersão em suspensão contendo 1x105 esporos/mL 
de P. expansum durante 2 minutos. No caso do 
efeito curativo, os frutos foram inicialmente 
inoculados com P. expansum, através da imersão em 
suspensão contendo 1x105 esporos/mL, e 
posteriormente imersos nas soluções de fenólicos a 
5 mM. Para avaliar o efeito erradicante dos ácidos 
fenólicos, os frutos foram diretamente imersos por 2 
minutos em misturas de ácidos fenólicos com 
inóculo fúngico. Essas misturas foram preparadas de 
forma a apresentar 2,5 mM e 1 x 104 esporos/mL 
como concentrações finais de fenólicos e de P. 
expansum, respectivamente. 

Em todos os experimentos com frutos, as 
bandejas foram incubadas a 25oC + 1oC, sob 
condições de escuro. Para avaliar a severidade da 
podridão, mediu-se o diâmetro horizontal e vertical 
das lesões dos frutos. As medidas foram tomadas a 
cada 4 dias, iniciando-se a avaliação quando os 
frutos apresentaram os primeiros sintomas da 
doença (3o dia após a inoculação). A partir do valor 



886 
Controle do bolor azul...  ROCHA NETO, A. C.; DI PIERO, R. M.  

Biosci. J., Uberlândia, v. 29, n. 4, p. 884-891, July/Aug. 2013 

médio do diâmetro das lesões ao longo do tempo, 
em cada bandeja, construiu-se a Área Abaixo da 
Curva de Progresso da Doença (AACPD) para cada 
repetição, conforme Shaner; Finney (1977): 
AACPD=Σ[(y

i
+y

i+1
)/2 x (t

i+1
-t

i
)], onde y

i 
representa 

o diâmetro médio da lesão no tempo t
i
, em dias, e 

y
i+1 

é o diâmetro da lesão no tempo t
i+1

. 

 
RESULTADOS E DISCUSSÃO 

 
As plantas produzem uma grande 

quantidade de metabólitos secundários, sendo 
encontrado em vários deles o grupamento fenol, 
caracterizando os compostos fenólicos. Extratos 
obtidos de plantas, contendo estas substâncias, têm 
demonstrado eficiência no controle de 
fitopatógenos. Estes compostos possuem tanto ação 
direta sobre microrganismos, inibindo o crescimento 

e desenvolvimento dos mesmos, como indireta, 
ativando mecanismos de defesa vegetal (SCHWAN-
ESTRADA, 2002). 

No presente trabalho, os ácidos fenólicos 
cinâmico, ferúlico, gálico, salicílico e vanílico 
exibiram atividade antimicrobiana sobre o fungo P. 
expansum. Quando utilizados na concentração de 1 
mM, o ácido cinâmico e o ácido salicílico reduziram 
significativamente a germinação de esporos de P. 
expansum e provocaram um retardamento na 
elongação do tubo germinativo dos poucos esporos 
germinados, sendo o efeito do ácido salicílico mais 
pronunciado, reduzindo a germinação do fungo em 
torno de 85%. Os demais ácidos utilizados 
apresentaram efeitos fungicidas menos expressivos, 
diminuindo a germinação de esporos, mas sem 
reduzir o crescimento do tubo germinativo do fungo 
(Figura 1).  

 

 
Figura 1. Porcentagem de germinação e comprimento do tubo germinativo do fungo P. expansum tratado com 

compostos fenólicos a 1 mM. Médias com letras iguais não diferem entre si pelo teste de Tukey 5%. 
CV germinação (%): 9,4; CV comprimento tubo (%): 16,0. 

 
Aumentando a dose dos compostos 

fenólicos para 2,5 mM, encontrou-se novamente que 
os compostos fenólicos que apresentaram melhores 
resultados foram os ácidos cinâmico e salicílico, 
inibindo completamente a germinação dos esporos 
do fungo Penicillium expansum. Nessa 
concentração, os ácidos ferúlico, gálico e vanílico 
reduziram apenas parcialmente a germinação de 
esporos bem como o comprimento do tubo 
germinativo do fungo (Figura 2). O efeito 
antibiótico in vitro desses três ácidos também não 
foi muito pronunciado quando utilizados a 5 mM 
(dados não mostrados). Constatou-se, por fim, que o 
efeito dos solventes orgânicos, etanol e acetona a 
0,75%, sobre a germinação e comprimento do tubo 
germinativo do fungo P. expansum foi muito 
pequeno quando comparado com o efeito dos ácidos 
cinâmico e salicílico (Figura 3), evidenciando que o 

efeito inibitório sobre o fungo foi em decorrência da 
atividade dos ácidos cinâmico ou salicílico.  

Esses resultados corroboram com aqueles 
encontrados por Yu; Zheng (2006), que trabalhando 
com o ácido salicílico e leveduras contra o fungo P. 
expansum, mostraram que o ácido salicílico possui 
efeito fungicida in vitro quando aplicado em uma 
concentração maior que 100 ppm (aproximadamente 
0,6 mM). 

Iniciando os bioensaios in vivo visando o 
controle da podridão de Penicillium nos frutos de 
maçã de forma preventiva, através da indução de 
resistência ou mesmo do efeito fungicida direto, os 
frutos tratados com os ácidos cinâmico, gálico e 
salicílico apresentaram maior severidade do bolor 
azul, diferindo significativamente da testemunha 
quando aplicados a uma concentração de 10 mM 
(Figura 4). 



887 
Controle do bolor azul...  ROCHA NETO, A. C.; DI PIERO, R. M.  

Biosci. J., Uberlândia, v. 29, n. 4, p. 884-891, July/Aug. 2013 

 
Figura 2. Porcentagem de germinação e comprimento do tubo germinativo do fungo P. expansum tratado com 

compostos fenólicos a 2,5 mM. Médias com letras iguais não diferem entre si pelo teste de Tukey 5%. 
CV germinação (%): 6,2; CV comprimento tubo (%): 8,4. 

 
 

 
Figura 3. Porcentagem de germinação e comprimento do tubo germinativo do fungo P. expansum tratados com 

compostos fenólicos e solventes orgânicos. Médias com letras iguais não diferem entre si pelo teste 
de Tukey 5%. CV germinação (%): 5,9; CV comprimento tubo germinativo (%): 20. 

 
 

 
Figura 4. Efeito preventivo de ácidos fenólicos, a 10 mM, sobre a severidade da podridão causada pelo fungo 

P. expansum (1x105 esporos/mL) em frutos tratados por imersão. Médias com letras iguais não 
diferem entre si pelo teste de Tukey 5%. CV(%): 18,3. 

 
Provavelmente a alta dose utilizada deixou 

os frutos mais suscetíveis ao ataque do patógeno. 
Isso pode estar relacionado ao fato de que os 
fenólicos, sob a alta concentração empregada nesse 
ensaio (10 mM), podem ter atuado como agentes 
pró-oxidativos, promovendo uma degeneração mais 

rápida das células, ao invés de exibirem um efeito 
anti-oxidativo, o qual normalmente é associado a 
tais compostos (DECKER, 1997). Dessa forma, nos 
testes subseqüentes com frutos, diminuiu-se a 
concentração dos ácidos fenólicos utilizados, 
evitando-se qualquer tipo de fitotoxidez nos frutos.   



888 
Controle do bolor azul...  ROCHA NETO, A. C.; DI PIERO, R. M.  

Biosci. J., Uberlândia, v. 29, n. 4, p. 884-891, July/Aug. 2013 

 Os frutos de maçã foram tratados 
curativamente com os ácidos fenólicos a 5 mM, por 
imersão, não se observando também o controle do 
bolor azul. Entretanto, nessa concentração, a 
severidade da podridão nos frutos tratados com 
ácidos fenólicos não diferiu estatisticamente da 
testemunha (dados não mostrados).  

Utilizando-se os ácidos fenólicos a 2,5 mM 
de forma erradicante, através da imersão dos frutos 
em misturas de fenólicos com inóculo fúngico, o 
ácido salicílico controlou significativamente o 
bolor azul provocado por Penicillium expansum, 

confirmando, de certo modo, os resultados 
encontrados nos ensaios in vitro, reduzindo a 
severidade da podridão em mais de 90% (Figura 5) 
e da incidência em cerca de 80%, não havendo 
sintomas de fitotoxidez. Os demais ácidos fenólicos 
não exibiram efeito erradicante, incluindo-se o 
ácido cinâmico, o qual, a exemplo do ácido 
salicílico, havia apresentado elevada atividade 
antifúngica in vitro a 2,5 mM (Figura 2). Com isso, 
é provável que a ação direta sobre o fitopatógeno 
não seja o único mecanismo de ação do ácido 
salicílico contra a podridão de P. expansum. 

 
 

 
Figura 5. Efeito erradicante de ácidos fenólicos a 2,5 mM sobre a severidade da podridão causada pelo fungo 

P. expansum (1x104 esporos/mL) em frutos tratados por imersão. Médias com letras iguais não 
diferem entre si pelo teste de Tukey 5%. CV(%): 18,0. 

  
 Kazemi et al. (2011) mostraram que a 
aplicação de ácido salicílico aumentou 
significativamente a produção de enzimas 
superóxido dismutase e peroxidases em frutos de 
maçã, diminuindo a oxidação do ácido ascórbico, 
responsável por capturar e neutralizar espécies 
reativas de oxigênio, mantendo características 
físicas do fruto como a firmeza de polpa. Esses tipos 
de ação poderiam ter auxiliado na redução de 
podridões promovida pelo ácido salicílico. Da 
mesma forma, Yu; Zheng (2006) mostraram que o 
ácido salicílico potencializou a ação da levedura 
Cryptococcus laurentii, propiciando aumentos nas 
atividades de enzimas de defesa, tal como 
peroxidases, fenilalanina amônia-liase e 
lipoxigenases em frutos de maçã, e contribuindo 
significativamente para elevar o nível de controle da 
podridão de Penicillium exercido pela levedura. 

Tratando frutos do conde com ácido 
salicílico a 0,8 mM, Mo et al. (2008) observaram 
diminuição nas taxas de respiração dos frutos, bem 
como na síntese de etileno, agindo como um 
antioxidante. Outros pesquisadores relataram que o 
tratamento com ácido salicílico, a partir da aspersão, 

reduziu o apodrecimento de frutos de banana, 
nectarina, peras, kiwi e maçã (REGLINSKI et al., 
1997; BAXBER et al., 2001; MO et al., 2008;), e 
diminuiu as injúrias causadas pelo frio em tomate e 
pepino armazenados sob baixa temperatura (MO et 
al., 2008).  

Estes resultados podem estar relacionados 
ao fato de que o ácido salicílico, por ser um 
composto fenólico presente na maioria das plantas, 
apresentando ação reguladora de crescimento, 
atividade antioxidante, participando do fechamento 
estomático e da permeabilidade das membranas, 
poderia atuar, de algum modo, também na indução 
de resistência (ARFAN, 2009).  

Atuando como indutor de resistência contra 
doenças foliares, o ácido salicílico em sua forma 
ativa, participa na via de acionamento de genes que 
codificam para um aumento no número de proteínas 
relacionadas à patogênese. Em sua forma conjugada 
(glicosídeo do ácido salicílico), no entanto, ele é 
inativo, constituindo-se em fonte de reserva para 
suprir futuras demandas nos mecanismos de 
resistência contra novas infecções que possam surgir 
(KLESSING, 1994). Isso ficou comprovado em um 



889 
Controle do bolor azul...  ROCHA NETO, A. C.; DI PIERO, R. M.  

Biosci. J., Uberlândia, v. 29, n. 4, p. 884-891, July/Aug. 2013 

experimento feito por Vieira e Valle (2006) que, ao 
aplicar um produto à base de ácido salicílico em 
mudas de cacau suscetíveis à vassoura de bruxa 
(Moniliophtora perniciosa) 30 dias antes da 
inoculação, encontraram redução de 50% na 
intensidade da doença. Em plantas de feijão, por 
exemplo, a aspersão de ácido salicílico a 0,01 M, no 
estádio V2, elevou a atividade de glucanases e 
quitinases, o que resultou em menor severidade da 
doença causada pelo fungo Colletotrichum 
lindemuthianum (CAMPOS et al., 2009). 

Nos frutos de maçã, a menor dose de ácido 
salicílico capaz de promover um controle 
significativo do bolor azul quando misturada ao 

inóculo de P. expansum foi a de 0,5 mM (Figura 6). 
Esse tratamento foi comparável ao cloro ativo, 
muito utilizado nas cooperativas de Santa Catarina 
para reduzir as perdas de pós-colheita causadas por 
fitopatógenos. 

Dada sua elevada atividade antimicrobiana, 
demonstrada nos bioensaios in vitro e nos testes 
erradicantes com frutos, junto com outras 
propriedades que propiciam aumento no tempo de 
vida útil dos frutos, o ácido salicílico poderá se 
constituir como opção para o emprego na água de 
lavagem utilizada para o transporte dos frutos de 
maçã dentro dos packing-houses, em substituição 
aos tratamentos convencionais. 

 

 
Figura 6. Efeito erradicante do ácido salicílico em diferentes concentrações sobre a severidade da podridão 

causada pelo fungo P. expansum (1x104 esporos/mL) em frutos tratados por imersão. Médias com 
letras iguais não diferem entre si pelo teste de Tukey 5%. CV(%): 13,75. 

 
CONCLUSÕES 

 
Os ácidos cinâmico e salicílico apresentam 

elevada atividade antimicrobiana sobre Penicillium 
expansum, agente causal do bolor azul. 

O ácido salicílico exibe efeito erradicante 
contra o bolor azul sob baixas doses, podendo se 

constituir uma alternativa para o manejo de 
podridões em pós-colheita. 
 
AGRADECIMENTOS 
 

À FAPESC, pelos recursos disponibilizados 
ao desenvolvimento do trabalho e à 
COOPERSERRA, pelos frutos de maçã cedidos. 

 
 
ABSTRACT: The blue mold, caused by Penicillium expansum, is responsible for great losses in stored apple 

fruit. Searching alternatives measures to conventional treatment, the effect of phenolic acids (cinnamic, ferulic, gallic, 
vanillic and salicylic acid) on Penicillium expansum and on blue mold intensity were evaluated. In vitro, the percentage of 
germination and the germ tube length of the fungus were assessed, using the phenolics at 1, 2,5 and 5 mM. In vivo, we 
evaluated the severity of Penicillium decay in fruits immersed on phenolic solutions at 2,5, 5 and 10 mM. In all 
experiments, the experimental design was completely randomized with four replications, and the experimental plot was 
represented by a drop on a microscope slide cavity or by 4 fruits inside a plastic tray. Cinnamic and salicylic acids 
completely inhibited the germination of the fungus at 2,5 mM, but only salicylic acid controlled the disease caused by 
Penicillium expansum when it was mixed with a spore suspension, reducing the incidence of blue mold by 80%. Thus 
salicylic acid has potential to control post-harvest decays. 
 

KEYWORDS: Phenolic compounds. Penicillium expansum. Postharvest. Decay. 
 
 



890 
Controle do bolor azul...  ROCHA NETO, A. C.; DI PIERO, R. M.  

Biosci. J., Uberlândia, v. 29, n. 4, p. 884-891, July/Aug. 2013 

REFERÊNCIAS 
 
ALMEIDA, A. A. P. Atividade antimicrobiana de extratos e de compostos fenólicos e nitrogenados do 
café: avaliação in vitro e em modelo alimentar. 2007. 137 f. Tese (Doutorado em Ciência de Alimentos). 
Universidade Federal de Minas Gerais, Minas Gerais. 
 
ARFAN, M. Exogenous application of salicylic acid through rooting medium modulates íon accumulation and 
antioxidant activity in spring wheat under salt stress. International Journal of Agriculture & Biology, 
Faisalabad, v. 11, n. 4, p. 437-442, 2009.  
 
BAXBER, G. J; GRAHAM, A. B; LAWRENCE, J. R; WILES, D; PATERSON, R. Salicylic acid in soups 
prepared from organically and non-organically grown vegetables. European Journal of Nutrition, Heidelberg, 
v. 40, n. 6, p. 289-292, 2001.  
 
BLUM, L. E. B; AMARANTE, C. V. T.; VALDEBENITO-SANHUEZA, R. M.; GUIMARÃES, L. S.; 
DEZANET, A.; HACK NETO, P. Cryptococcus laurentii aplicado em pós-colheita reduz podridões em maçãs. 
Fitopatologia Brasileira, Brasília, v. 29, n. 4, p. 433-436, 2004.  
 
CAMPOS, A. D; HAMPE, M. M. V; FERREIRA, A. G; ANTUNES, I. F; CASTRO, L. A. S. Indução de 
resistência sistêmica à antracnose em feijoeiro-comum pela raça delta avirulenta de Colletotrichum 
lindemuthianum. Pesquisa Agropecuária Brasileira, Brasília v. 44, n. 1, p. 15-21, 2009. 
 
DECKER, E. A. Phenolics: prooxidants or antioxidants. Nutrition Reviews, Malden, v. 55, n. 11, p. 396-398, 
1997.  
 
KAZEMI, M., ARAN, M., ZAMANI, S. Effect of salicylic acid treatments on quality characteristics of apple 
fruits during storage. American Journal of Plant Physiology, Glasgow, v. 2, n. 6, p. 113-119, 2011.  
 
KLESSING, D. F.; MALAMY, J. The salicylic acid signal in plants. Plant Molecular Biology, Dordrecht, v. 
26, n. 5, p. 1439-1458, 1994. 
 
MARTINS, C. R; FARIA, J. C; HOFFMAN, A; ROMBALDI, C. V; SCHENATO, P. G. Fisiopatias e 
fitopatias em pós-colheita de maçãs produzidas em diferentes sistemas de produção nas safras de 2002 e 2003. 
Revista Brasileira de Agroecologia, Cruz Alta, v. 2, n. 1, p. 1438-1441, 2007. 
 
MO, Y; GONG, D; LIANG, G; HAN, R; XIE, J; LI, W. Enhanced preservation effects of sugar apple fruits by 
salicylic acid treatment during post-harvest storage. Journal of the Science of Food and Agriculture, Malden, 
v. 88, n. 15, p. 2693-2699, 2008. 
 
REGLINSKI, T; POOLE, P. R; WHITAKER, G; HOYTE, S. M. Induced resistance against Sclerotinia 
sclerotiorum in kiwifruit leaves.  Plant Pathology, Malden, v. 46, n. 5, p. 716-721, 1997. 
 
RESENDE, M. L. V.; MACHADO, J. C. Manejo de Doenças em Pós-Colheita de Produtos Vegetais. 
Lavras: UFLA/FAEPE, 2000. 182p. 
 
SANHUEZA, R. M. V. Jornal da Associação Gaucha dos Produtores de Maçã, Vacaria, ed. 200, Janeiro de 
2011.  
 
SANZANI, S. M; GIROLAMO, A; SCHENA, L; SOLFRIZZO, M; IPPOLITO, A. Control of Penicillium 
expansum and patulin accumulation on apples by quercetin and umbelliferone. European Food Research and 
Technology, New York, v. 28, n. 3, p. 381-389, 2008. 
 
SCHWAN-ESTRADA, K. R. F. Potencial de extratos e óleos essenciais de vegetais como indutores de 
resistência plantas medicinais. In: Pascholati, S. F. Reunião brasileira sobre indução de resistência em 
plantas contra fitopatógenos, Lavras, v. 1, n. 1, p. 27-28, 2002.  



891 
Controle do bolor azul...  ROCHA NETO, A. C.; DI PIERO, R. M.  

Biosci. J., Uberlândia, v. 29, n. 4, p. 884-891, July/Aug. 2013 

SHANER, G.; FINNEY, R. E. The effect of nitrogen fertilization on the expression of slow-mildewing 
resistence in knox wheat. Phytopathology, East Lansing, v. 67, n. 8, p. 1051-1056, 1977. 
 
SHETTY, K; ADYANTHAYA, I; KWON, Y; APOSTOLIDIS, E; MIN, B; DAWSON, P. Postharvest 
enhancement of phenolic phytochemicals in apples for preservation and health benefits. Postharvest biology 
and technology of fruits, vegetables and flowers. Iowa, USA. 2008. 497p. 
 
SPOTTS, R. A., CERVANTES, L. A., MIELKE, E. A. Variability in postharvest decay among apple cultivars. 
Plant disease, Ames, v. 83, n. 11, p. 1051-1054, 1999. 
 
VIEIRA, D. R.; VALLE, R. R. Indução de resistência sistêmica para o controle da vassoura-de-bruxa 
Crinipellis perniciosa (Stahel) Singer em cacaueiros (Theobroma cacao) dos clones ICS 1 e CCN 51. 15a 

Conferência Internacional de Pesquisas em Cacau. São José, Costa Rica, 2006. 
 
YU, T.; ZHENG, X. D. Salicylic acid enhances biocontrol efficacy of the antagonist Cryptococcus laurentii in 
Apple fruit. Journal of Plant Growth Regulation, New York, v. 25, n. 2, p. 166-174, 2006.