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Original Article 

Biosci. J., Uberlândia, v. 30, n. 2, p. 518-529, Mar./Apr. 2014 

ACÚMULO DE FORRAGEM E MORFOGÊNESE DE TRACHYPOGON 
PLUMOSUS SOB DIFERENTES NÍVEIS DE ADUBAÇÃO NITROGENADA 

 
FORAGE ACCUMULATION AND MORPHOGENESIS OF TRACHYPOGON 
PLUMOSUS UNDER DIFFERENT LEVELS OF NITROGEN FERTILIZATION 

 
Newton de Lucena COSTA1; Anibal de MORAES2; Antônio Carlos Vargas MOTTA3; 

 Alda Lúcia Gomes MONTEIRO4; Paulo César de Faccio CARVALHO5; 
 Ricardo Augusto de OLIVEIRA6 

1. Engenheiro Agrônomo, D.Sc., Embrapa Roraima, Boa Vista, RR, Brasil. newton@cpafrr.embrapa.br; 2. Engenheiro Agrônomo, 
D.Sc., Professor Associado II, UFPR, Curitiba, PR, Brasil; 3. Engenheiro Agrônomo, D.Sc., Professor Adjunto, Departamento de Solos, 

UFPR, Curitiba, PR, Brasil; 4. Engenheiro Agrônomo, D.Sc., Professor Adjunto, Departamento de Zootecnia, UFPR, Curitiba, PR, 
Brasil; 5. Departamento de Plantas Forrageiras e Agrometeorologia da UFRGS, Porto Alegre, RS, Brasil; 6. Engenheiro Agrônomo, 

D.Sc., Professor Adjunto, Departamento de Fitotecnia e Fitossanitarismo - UFPR, Curitiba, PR, Brasil.  
 

RESUMO: O efeito da adubação nitrogenada (0, 50, 100 e 200 kg N ha-1) sobre o acúmulo de forragem e 
características morfogênicas e estruturais de Trachypogon plumosus foi avaliado nos cerrados de Roraima. O delineamento 
experimental foi em blocos casualizados com três repetições. A adubação nitrogenada proporcionou incrementos 
quadráticos na produção de matéria seca, teores de nitrogênio, taxas de aparecimento e alongamento foliar, número de 
folhas vivas/perfilho, comprimento final de folha e índice de área foliar, sendo os máximos valores estimados com a 
aplicação de 153,5 (2.849 kg ha-1); 124,0 (23,97 g/kg); 155,4 (0,155 folha perfilho-1 dia-1); 116,1 (2,64 cm dia-1 perfilho-1); 
147,0 (6,43 folhas perfilho-1), 135,1 (19,04 cm) e 181,2 kg de N ha-1 (2,56), respectivamente. A densidade populacional de 
perfilhos e a taxa de senescência foliar foram diretamente proporcionais às doses de nitrogênio, ocorrendo o oposto quanto 
à eficiência de utilização e a recuperação aparente do nitrogênio. 
 
 PALAVRAS–CHAVE: Folhas. Matéria seca. Perfilhamento. Senescência. 
 

INTRODUÇÃO 
 

Em Roraima, o fogo é uma prática 
comumente utilizada no manejo das pastagens 
nativas, pois apresenta baixo custo e fácil aplicação. 
Sua principal finalidade é a eliminação da biomassa 
seca acumulada e não consumida pelos animais 
durante o período de estiagem, proporcionando uma 
rebrota mais tenra, palatável e de melhor valor 
nutritivo. A queima incorpora todos os nutrientes 
não voláteis da biomassa, o que implica em aumento 
do pH e da fertilidade do solo, favorecendo o 
crescimento das pastagens. No entanto, a alta 
fertilidade é temporária, pois cerca de 97% do 
nitrogênio (N), 61% do fósforo (P), 76% do potássio 
(K) e 65% do cálcio (Ca) e magnésio (Mg) são 
transferidos para a atmosfera e apenas 21 a 34% do 
Mg, Ca, K e P e, 0,2% do N remanescem no solo 
sob a forma de cinzas (VALENCIA; 
HERNÁNDEZ, 2002). O N pode ser perdido por 
lixiviação, volatilização ou imobilização, um 
processo onde o nutriente torna-se inutilizável pela 
planta, sendo a sua deficiência apontada como uma 
das principais causas para a baixa produtividade 
biológica primária das pastagens nativas (BRAGA, 
1998; COSTA et al., 2012).  

As pastagens nativas, formadas quase que 
exclusivamente por gramíneas, necessitam de uma 

fonte para a reposição do N (química ou biológica), 
com o objetivo de manter a sua produção de 
forragem e assegurar a obtenção de índices 
zootécnicos satisfatórios (GIANLUPPI et al., 2001; 
COSTA et al., 2011). O N é o principal nutriente 
para a manutenção da produtividade e persistência 
das gramíneas forrageiras, sendo constituinte das 
proteínas que participam ativamente na síntese dos 
compostos orgânicos que formam a estrutura do 
vegetal, além de maximizar as características 
morfogênicas (taxas de aparecimento, expansão e 
senescência das folhas) e estruturais da gramínea 
(tamanho de folha, densidade de perfilho e número 
de folhas por perfilho). Nos solos deficientes em N, 
o crescimento e desenvolvimento da planta tornam-
se lentos, a produção de perfilhos é negativamente 
afetada e o teor de proteína torna-se deficiente para 
o atendimento das exigências do animal 
(ALEXANDRINO et al., 2010; BRAMBILLA et 
al., 2012).  
 As gramíneas nativas, apesar de bem 
adaptadas aos solos ácidos e de baixa fertilidade dos 
cerrados, apresentam baixa produtividade, contudo 
mostram-se responsivas à melhoria do ambiente de 
produção, notadamente através da fertilização. Nos 
cerrados da Venezuela, Barger et al. (2002) 
constataram que o N e P foram os nutrientes mais 
limitantes à produtividade de forragem de 

Received: 21/06/12 
Accepted: 05/06/13 



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Acúmulo de forragem...  COSTA, N. L. et al. 

Biosci. J., Uberlândia, v. 30, n. 2, p. 518-529, Mar./Apr. 2014 

Trachypogon plumosus. Em pastagens de Axonopus 
purpusii, a aplicação conjunta de nitrogênio (100 kg 
de N ha-1), fósforo (36 kg de P2O5 ha

-1) e potássio 
(60 kg de K2O ha

-1) proporcionou incremento 
superior a 460% na produção de forragem (554 vs. 
3.108 kg de MS ha-1) (SARMIENTO et al., 2006). 
Em pastagens de T. plumosus + Trachypogon 
vestitus, Barger et al. (2002) constataram acréscimo 
de 71% no acúmulo de forragem com a aplicação de 
100 kg de N ha-1 (7.180 kg de MS ha-1), 
comparativamente ao tratamento controle (4.200 kg 
de MS ha-1).  

Dentre as diversas gramíneas forrageiras 
que compõem as pastagens nativas dos cerrados de 
Roraima, Trachypogon plumosus é uma das mais 
importantes, constituindo entre 80 e 90% da sua 
composição botânica, notadamente nas áreas planas 
e não inundáveis (GIANLUPPI et al., 2001). A 
gramínea apresenta ciclo perene, hábito de 
crescimento cespitoso, plantas com 40 a 60 cm de 
altura e folhas pilosas. No entanto, são escassas as 
pesquisas sobre os efeitos da melhoria do ambiente 
de produção sobre o potencial produtivo e as 
alterações em suas características morfogênicas e 

estruturais, visando à proposição de práticas de 
manejo mais sustentáveis. Neste trabalho foram 
avaliados os efeitos da adubação nitrogenada sobre 
a produção de forragem e características 
morfogênicas e estruturais de T. plumosus, nos 
cerrados de Roraima. 
 
MATERIAL E MÉTODOS 

 
O ensaio foi conduzido no Campo 

Experimental da Embrapa Roraima, localizado em 
Boa Vista, em uma pastagem nativa em que 
Trachypogon plumosus representava 95% de sua 
composição botânica, durante o período de maio a 
setembro de 2011. O solo da área experimental é um 
Latossolo Amarelo, textura média, com as seguintes 
características químicas, na profundidade de 0-20 
cm: pHH2O= 4,8; P = 1,8 mg/kg; Ca + Mg= 0,95 
cmolc.dm

-3; K= 0,01 cmolc.dm
-3; Al= 0,61 cmolcdm

-

3; H+Al= 2,64 cmolc.dm
-3 e SB= 0,91 cmolc.dm

-3. 
Os dados de precipitação e temperatura, durante o 
período experimental, foram coletados através de 
pluviômetro e termômetro instalados na área 
experimental (Tabela 1). 

 

Tabela 1. Precipitação, temperaturas mínimas, máximas e médias e radiação solar registradas durante o período 
experimental. Boa Vista, Roraima. 2011 

Meses Precipitação Temperatura (ºC) Radiação Solar 
 (mm) Mínima Máxima Média MJ/m2 
Maio 692,9 23,0 30,8 26,9 376,9 
Junho 383,8 22,7 31,7 27,2 381,8 
Julho 389,2 22,2 32,1 27,1 432,4 
Agosto 234,8 23,8 32,9 28,4 458,8 
Setembro 105,4 22,9 32,4 27,7 471,2 

 

O delineamento experimental foi em blocos 
ao acaso com três repetições. Os tratamentos 
consistiram de quatro níveis de N (0, 50, 100 e 200 
kg ha-1), aplicados sob a forma de ureia. O tamanho 
das parcelas foi de 2,0 x 3,0 m, sendo a área útil de 
2,0 m2. A aplicação do N foi parcelada em duas 
vezes, sendo metade quando da roçagem da 
pastagem, ao início do experimento, e metade 
decorridos 45 dias.  

Os acúmulos de forragem foram estimados 
através de cortes mecânicos, realizados a uma altura 
de 5 cm acima do solo. O material colhido foi 
separado em vivo e senescido, colocado para secar 
em estufa de ventilação forçada a 65ºC por 72 horas 
e, posteriormente, pesado para determinação da 
produção de matéria seca (MS) e moagem em 
peneira com malha de 5,0 mm para análise dos 
teores de N. Durante o período experimental foram 
realizados três cortes a intervalos de 45 dias.  

A eficiência de utilização do nitrogênio 
(EUN) foi determinada relacionando-se o 
rendimento de MS com a dose de N aplicada. Os 
teores de N foram determinados pelo método micro-
Kjeldahl. As quantidades extraídas de N foram 
obtidas por meio da multiplicação da concentração 
do N pela produção de forragem. A recuperação 
aparente de nitrogênio (RAN) foi calculada pela 
fórmula: NRec. = 100 x N extraído pelas plantas 
fertilizadas - N extraído pelas plantas não 
fertilizadas ÷ dose de N aplicada. O nível crítico de 
nitrogênio (NCN) foi determinado pela metodologia 
proposta por Lemaire e Salette (1984), para 
gramíneas C4, através da fórmula: NCN = 3,6 MS

(-

0,34), o qual estima a curva de diluição do N, em 
função do acúmulo de MS. O índice de nutrição 
nitrogenada (INN) foi obtido pela razão entre o teor 
de N na MS e o NCN, sendo considerado 
satisfatório quando o resultado é igual ou superior a 
1,0 (LEMAIRE; GASTAL, 1997).  



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Acúmulo de forragem...  COSTA, N. L. et al. 

Biosci. J., Uberlândia, v. 30, n. 2, p. 518-529, Mar./Apr. 2014 

Para determinação das características 
morfogênicas e estruturais foram selecionadas 
quatro touceiras por parcela e marcados três 
perfilhos por touceira, utilizando-se fios coloridos. 
As avaliações foram realizadas a intervalos de três 
dias, quando se computava o aparecimento, o 
alongamento e a senescência de folhas. O número 
de folhas vivas (NFV) foi obtido pela contagem das 
folhas verdes não senescentes do perfilho. A taxa de 
alongamento foliar (TAlF) e a taxa de aparecimento 
de folhas (TApF) foram calculadas dividindo-se o 
comprimento acumulado de folhas e o NFV, 
respectivamente, pelo período de rebrota. O 
comprimento final da folha (CFF) foi determinado 
pela divisão do alongamento foliar total do perfilho 
pelo seu número de folhas. A taxa de senescência 
foliar (TSF) foi obtida dividindo-se o comprimento 
das folhas que se apresentavam de coloração 
amarelada ou necrosada pela idade de rebrota. Para 
o cálculo da área foliar, em cada idade de rebrota 
foram coletadas amostras de folhas verdes 
completamente expandidas, procurando-se obter 
uma área entre 200 e 300 cm2, sendo estimada com 
o auxílio de um planímetro ótico eletrônico (Li-Cor, 
modelo LI-3100C). Posteriormente, as amostras 
foram levadas à estufa com ar forçado a 65ºC até 
atingirem peso constante, obtendo-se a MS foliar. A 
área foliar específica (AFE) foi determinada através 
da relação entre a área de folhas verdes e a sua MS 
(m2/g MS foliar). O índice de área foliar (IAF) foi 
determinado a partir do produto entre a MS total das 
folhas verdes (g de MS/m2) pela AFE (m2/g de MS 
foliar). A densidade populacional de perfilhos 
(DPP) foi estimada com o uso de armações 
metálicas de 0,25 m2 (50 x 50 cm), alocadas em 
quatro pontos ao acaso em cada parcela, sendo 
computados todos os perfilhos vivos, em cada idade 
de rebrota. 

Os dados foram submetidos à análise de 
variância e regressão considerando o nível de 
significância de 5% de probabilidade, utilizando-se 
o software estatístico SISVAR. Para se estimar a 

resposta dos parâmetros avaliados às doses de 
nitrogênio, a escolha dos modelos de regressão 
baseou-se na significância dos coeficientes linear e 
quadrático, por meio do teste “t”, de Student, ao 
nível de 5% de probabilidade. 

 
RESULTADOS E DISCUSSÃO 
 

As produções de MS foram afetadas 
(P<0,05) pela adubação nitrogenada, sendo a relação 
quadrática e a dose de máxima eficiência técnica 
estimada em 153,5 (2.849 kg de MS ha-1) (Figura 1). 
Rippstein et al. (2001) para T. vestitus, gramínea 
nativa dos cerrados da Colômbia e Cunha et al. 
(2001), em pastagens nativas do Rio Grande do Sul, 
constataram efeitos lineares da adubação 
nitrogenada sobre o acúmulo de forragem com a 
aplicação de até 150 e 200 kg de N ha-1 ano-1, 
respectivamente. Scheffer-Basso et al. (2010), em 
pastagens de Paspalum pauciciliatum, verificaram 
que a aplicação de 50 kg de N ha-1 resultava em 
incrementos superiores a 250% na produtividade de 
forragem da gramínea (3.523 vs. 1.022 kg de MS ha-
1), enquanto que Siewerdt et al. (1995), para 
pastagens nativas com predominância de Paspalum 
notatum, P. distichum, P. modestum e Axonopus 
compressus, estimaram máxima produção com a 
aplicação de 453 kg de N ha-1 (10.133 kg de MS ha-
1). Costa et al. (2011), em pastagens de T. vestitus, 
não fertilizadas e submetidas a diferentes períodos 
de descanso, constataram acúmulos de 1.672; 1.844 
e 2.149 kg de MS ha-1, respectivamente para 35, 49 
e 63 dias, as quais corresponderam a 58; 64 e 75% 
da máxima produção obtida neste trabalho, 
evidenciando a resposta da gramínea à melhoria de 
fertilidade do solo. A adubação nitrogenada ao 
reduzir a respiração de manutenção e estimular a de 
crescimento - diretamente proporcional ao conteúdo 
proteico da planta e responsável pela produção de 
novos compostos orgânicos - contribui 
positivamente para o maior acúmulo de biomassa 
(GASTAL et al., 2010). 

y = -0,0735x2 + 22,5659x + 1.128

R² = 0,9930

0

500

1000

1500

2000

2500

3000

3500

0 50 100 150 200 250

P
ro
d
u
ç
ã
o
 d
e
 m
a
té
ri
a
 s
e
c
a

(k
g
 h
a

-1
)

Níveis de Nitrogênio (kg ha-1)

 
Figura 1. Produção de matéria seca de Trachypogon plumosus, em função da adubação nitrogenada. 



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Biosci. J., Uberlândia, v. 30, n. 2, p. 518-529, Mar./Apr. 2014 

Os teores de N responderam de forma 
quadrática à adubação nitrogenada e o máximo 
valor foi estimado com a aplicação de 124,0 kg de N 
ha-1 (23,97 g/kg) (Figura 2). Os teores de N, 
independentemente dos níveis de adubação 
nitrogenada avaliadas, foram inferiores ao sugerido 
por Jeuffroy et al. (2002) como adequado para a 
manutenção da capacidade de fixação de carbono e, 
consequentemente da produtividade biológica 
primária da gramínea (30 g/kg). Considerando-se 
que teores de N inferiores a 11,2 g/kg são limitantes 
para que ocorra uma adequada fermentação ruminal, 
implicando em menor consumo voluntário, redução 
na digestibilidade da forragem e balanço 
nitrogenado negativo, a gramínea atenderia, 
satisfatoriamente, aos requerimentos mínimos dos 
ruminantes, independentemente do nível de 
adubação nitrogenada. A relação entre MS e teor de 
N foi ajustada ao modelo exponencial de regressão 
(Y = 26,325.e(0,1993 x) - R2 = 0,8057), evidenciando o 

efeito de diluição de seus teores, em função do 
maior acúmulo de MS com o aumento dos níveis de 
adubação nitrogenada. Para Gastal e Lemaire (2002) 
este comportamento decorre da maior proporção de 
material estrutural e de reservas com o crescimento 
da planta, os quais contêm baixas concentrações de 
N, além da não uniformidade da distribuição do N 
entre as folhas em função do nível de radiação solar 
recebida no interior do dossel. Os teores de N, para 
todas as doses de N, ficaram abaixo do nível crítico 
proposto por Lemaire e Salette (1984), implicando 
em INN insuficiente para atender ao requerimento 
da gramínea por N, pois a razão entre o teor de N na 
MS e o NCN foi inferior a 1,0. A absorção de N 
pode ter sido reduzida pela baixa disponibilidade de 
P, a qual limita o suprimento de energia para a fase 
fotoquímica da fotossíntese e, posteriormente os 
processos de carboxilação do CO2 (BARGER et al., 
2002; GASTAL; LEMAIRE, 2002) 

y = -0,00031x2 + 0,0769x + 19,214

R² = 0,9998

10

14

18

22

26

30

0 50 100 150 200 250

T
e

o
r 

d
e

 N
it

ro
g

ê
n

io
 (

g
/
k

g
)

Níveis de Nitrogênio (kg ha-1)

 
 

Figura 2. Teor de nitrogênio de Trachypogon plumosus, em função da adubação nitrogenada. 
 

A EUN e a RAN foram inversamente 
proporcionais às doses utilizadas (Tabela 2). 
Tendências semelhantes foram constatadas por 
Siewerdt et al. (1995) para pastagens de Paspalum 
spp. (28,8; 21,7 e 17,1 kg de MS/kg de N e 45,6; 
41,2 e 36,8%, respectivamente para 100, 200 e 300 
kg de N ha-1). Os valores registrados neste trabalho 
foram superiores aos reportados por Lajús et al. 
(1996) em pastagens nativas do Rio Grande do Sul 
(20,2 e 18,6 kg de MS/kg de N e 17 e 16%, 
respectivamente para 100 e 200 kg de N ha-1). 
Townsend (2008), avaliando os efeitos da adubação 
nitrogenada (0, 60, 180 e 360 kg de N/ha/ano) em 
Paspalum notatum cv. André da Rocha constatou 
máxima produção de forragem com a aplicação de 
239 kg de N ha-1, contudo, as maiores EUN foram 
atingidas sob níveis de fertilização entre 80 e 160 kg 
de N ha-1 ano-1. Primavesi et al. (2004) verificaram 

que a RAN de Cynodon dactylon cv. Coastcross foi 
inversamente proporcional às doses de N, contudo 
os maiores valores foram obtidos com a utilização 
de nitrato de amônio (75; 68 e 45%), 
comparativamente à ureia (52; 46 e 37%), 
respectivamente para 50, 100 e 200 kg de N ha-1. A 
EUN e a RAN são afetadas pelas espécies 
forrageiras, estádio de desenvolvimento das plantas, 
doses aplicadas e seu fracionamento, frequência de 
utilização das pastagens, fatores ambientais e 
fertilidade do solo. Reduções na EUN e RAN 
podem estar associadas a perdas de N por lixiviação, 
volatilização de NH3 e desnitrificação, notadamente 
com a utilização de elevadas doses de N e sob 
condições de alta umidade do solo (MAGALHÃES, 
et al, 2012). 

 



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Acúmulo de forragem...  COSTA, N. L. et al. 

Biosci. J., Uberlândia, v. 30, n. 2, p. 518-529, Mar./Apr. 2014 

Tabela 2. Nível crítico de nitrogênio (NCN)1, índice de nutrição nitrogenada (INN), eficiência de utilização de 
nitrogênio (EUN) e recuperação aparente de nitrogênio (RAN) de Trachypogon plumosus, em 
função da adubação nitrogenada. 

Níveis de N 
(kg ha-1) 

NCN 
(g/kg) 

INN 
(Teor de N/NCN) 

EUN 
(kg de MS/kg de N) 

RAN 
(%) 

0 34,9 0,55 --- --- 
50 27,7 0,80 43,1 a 52,6 a 

100 26,0 0,91 25,9 b 39,6 b 
200 25,6 0,85 13,6 c 18,8 c 

- Médias seguidas de mesma letra não diferem entre si (P>0.05) pelo teste de Tukey; 1. Ncrítico de nitrogênio = 3,6.MS
(-0,34) 

 

A relação entre adubação nitrogenada e o 
NFV foi ajustada ao modelo quadrático de regressão 
e o máximo valor obtido com a aplicação de 147,0 
kg de N ha-1 (6,43 folhas perfilho-1) (Figura 3). Os 
valores obtidos foram superiores aos reportados por 
Costa et al. (2011) para pastagens de T. vestitus 
submetidas a diferentes frequências de pastejo (4,9; 
5,7 e 6,4 folhas perfilho-1, respectivamente aos 35, 
49 e 56 dias de rebrota). Para Garcez Neto et al. 
(2002), o principal efeito do N sobre o NFV seria o 
aumento na duração de vida das folhas (DVF). A 
ação do N estaria associada à manutenção de maior 
capacidade fotossintética, por períodos mais longos, 
sem que ocorra remobilização interna significativa 

do N das folhas mais velhas. Patês et al. (2007) 
verificaram que o NFV de P. maximum cv. Tanzânia 
foi inversamente proporcional às doses de N 
aplicadas (0; 15; 33 e 50 mg N/kg solo), como 
consequência da priorização da produção de maior 
número de perfilhos, em detrimento ao de folhas 
perfilho-1, mecanismo que favorece o acúmulo de 
forragem. No entanto, Machado et al. (2013) não 
constataram efeito significativo da adubação 
nitrogenada (100 kg ha-1) sobre o NFV de 
Andropogon lateralis, Aristida laevis e Axonopus 
affinis, gramíneas nativas do Sul do Brasil, 
comportamento que foi compensado pela maior 
DVF.

 

y = -0,0001x2 + 0,0294x + 4,2700

R² = 0,9742

0

1

2

3

4

5

6

7

8

0 50 100 150 200 250

N
ú
m
e
ro
 d
e
  
fo
lh
a
s 
p
e
rf
il
h
o

-1

Níveis de Nitrogênio (kg ha-1)

 
Figura 3. Número de folhas perfilho-1 de Trachypogon plumosus, em função da adubação 

nitrogenada. 
 

Os efeitos da adubação nitrogenada sobre a 
TApF, TAlF e CFF foram quadráticos e os máximos 
valores obtidos, respectivamente, com a aplicação 
de 155,4 (0,155 folhas perfilho-1 dia-1); 116,1 (2,64 
cm dia-1 perfilho-1) e 135,1 kg de N ha-1 (19,04 cm) 
(Figura 4). Em condições nutricionais limitantes, a 
estratégia para a manutenção do crescimento seria a 
economia de assimilados, iniciada pelo 
comprometimento do perfilhamento, passando pela 
redução no CFF e no período de vida da folha 
(NABINGER; PONTES, 2001; CUNHA et al., 
2011; CABRAL et al, 2012).  A correlação entre 
rendimento de MS e TApF (r = 0,9676; P=0,0019) e 

de TEF (r = 0,9517; P=0,0021) foram positivas e 
significativas. A TApF, TAlF e o CFF obtidas neste 
trabalho foram superiores às reportados por Costa et 
al. (2011) para pastagens de T. vestitus, não 
fertilizadas, durante o período chuvoso, que 
estimaram 0,139 folhas perfilho-1 dia-1, 1,89 cm dia-1 
perfilho-1 e 17,7 cm, para plantas aos 49 dias de 
rebrota. A TAlF explicou em 93% os incrementos 
nos rendimentos de MS da gramínea, em função da 
adubação nitrogenada. Da mesma forma, Petry et al. 
(2005) constataram efeito quadrático da adubação 
nitrogenada (0, 50, 100, 150 e 200 mg N/kg solo) 
sobre a TApF, TAlF e CFF de P. maximum cv. 



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Mombaça, estimando valores máximos com a 
aplicação de 73; 121 e 103 mg N/kg solo, 
respectivamente. Em pastagens de Andropogon 
lateralis, gramínea nativa do sul do Brasil, 
Bandinelli et al. (2003) estimaram maiores TApF e 
TAlF com a aplicação de 100 kg de N ha-1 (0,085 

folhas perfilho-1 dia-1 e 0,66 cm dia-1 perfilho-1), 
comparativamente ao tratamento controle (0,065 
folhas perfilho-1 dia-1 e 0,47 cm dia-1 perfilho-1) ou a 
aplicação de 200 kg de N ha-1 (0,076 folhas perfilho-
1 dia-1 e 0,63 cm dia-1 perfilho-1).

 

y = -0,00000263x2 + 0,000817x + 0,0924

R² = 0,9987

0

0,02

0,04

0,06

0,08

0,1

0,12

0,14

0,16

0,18

0 50 100 150 200 250T
a

x
a

 d
e

 A
p

a
re

c
im

e
n

to
 d

e
 F

o
lh

a
s 

(f
o

lh
a

 p
e

rf
il

h
o

-1
d

ia
-1

)

Níveis de Nitrogênio (kg ha-1)

A

  

y = -0,00009x2 + 0,02090x + 1,436

R² = 0,9969

0,00

0,50

1,00

1,50

2,00

2,50

3,00

0 50 100 150 200 250

T
a
x
a
 d
e
 A
lo
n
g
a
m
e
n
to
 F
o
li
a
r 

(c
m
 d
ia

-1
p
e
rf
il
h
o

-1
)

Níveis de Nitrogênio (kg ha-1)

B

 

y = -0,0002x2 + 0,054x + 15,403

R² = 0,9914

0

5

10

15

20

25

0 50 100 150 200 250

C
o

m
p

ri
m

m
e

n
to

 F
in

a
 d

a
 F

o
lh

a
 

(c
m

)

Níveis de Nitrogênio (kg ha-1)

C

 
 
Figura 4. Taxa de aparecimento de folhas (A), taxa de alongamento foliar (B) e comprimento final da folha (C) 

de Trachypogon plumosus, em função da adubação nitrogenada. 
 

O papel do suprimento de N sobre a TApF 
pode ser analisado como resultado da combinação 
simultânea de vários fatores, como altura de bainha, 
alongamento foliar e temperatura. A taxa à qual as 
folhas se alongam altera o padrão de aparecimento 
de lâminas foliares, em função da modificação do 
tempo gasto pela folha, desde sua iniciação no 
meristema até o seu aparecimento acima do 
pseudocolmo formado pelas folhas mais velhas 
(DURU; DUCROCQ, 2000; CUNHA et al., 2011). 
Para Garcez Neto et al. (2002), a TAlF, ao 
responder positivamente ao suprimento de N, seria o 
principal agente modificador da TApF. Folhas 
sucessivas aparecendo em níveis de inserção 
próximos, mas sob elevadas taxas de alongamento, 
suportadas pelo suprimento adicional de N, 
estabeleceriam maior TApF. Em gramíneas, o 
alongamento foliar está restrito a uma zona na base 
da folha em expansão protegida pelo pseudocolmo, 
local ativo e de grande demanda por nutrientes, 
onde o N atua como principal responsável pela 
divisão e expansão celular. Segundo Fagundes et al. 
(2006b), as TApF e TAlF apresentam correlação 

negativa, indicando que quanto maior a TApF, 
menor será o tempo disponível para o alongamento. 
Neste trabalho a correlação entre estas duas 
variáveis foi positiva e significativa (r = 0,939; 
P<0,01), possivelmente, como conseqüência da 
utilização de condições ambientais favoráveis, as 
quais permitiram que as plantas expressassem seu 
máximo potencial de crescimento. Grant et al. 
(1981), em azevém (Lolium perenne L.), 
observaram que a TAlF foi positivamente 
correlacionada com a quantidade de folhas verdes 
remanescentes no perfilho após a desfolhação, 
sendo o tamanho do perfilho o principal responsável 
pelo período de expansão foliar.  

O IAF respondeu de forma quadrática à 
adubação nitrogenada e o máximo valor foi 
registrado com a aplicação de 181,2 kg de N ha-1 
(2,56) (Figura 5). Como o IAF representa a síntese 
das características morfogênicas e estruturais da 
gramínea, ele reflete o balanço dos processos que 
determinam a oferta (fotossíntese) e a demanda 
(respiração, acúmulo de reservas, síntese e 
senescência de tecidos) de fotoassimilados, que 



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Biosci. J., Uberlândia, v. 30, n. 2, p. 518-529, Mar./Apr. 2014 

estabelecem o ritmo de crescimento da pastagem 
(NABINGER; PONTES, 2001; ALEXANDRINO  
et al., 2010). O N ao alterar a estrutura e 
composição morfológica da pastagem, decorrente do 
maior número de folhas verdes por perfilho, 
proporciona aumentos nas taxas de aparecimento e 
alongamento de folhas, com reflexos positivos em 
seu comprimento final, resultando em maior IAF e, 

consequentemente na eficiência de absorção 
luminosa e capacidade fotossintética do relvado 
(LEMAIRE, 1997). Os valores registrados foram 
superiores aos reportados por Costa et al. (2012) 
para pastagens de T. vestitus, submetidas a 
diferentes frequências de corte (1,21; 1,65 e 2,23, 
respectivamente para 28, 35 e 42 dias de rebrota).

 

 
 
Figura 5.  Índice de área foliar de Trachypogon plumosus, em função da adubação nitrogenada. 
 

A adubação nitrogenada afetou positiva e 
linearmente (P<0,05) a DPP (Figura 6). A 
correlação entre produção de MS e DPP foi positiva 
e significativa (r = 0,9821; P=0,0017), a qual 
explicou em 97% os incrementos verificados nos 
rendimentos de forragem da gramínea, em função da 
adubação nitrogenada. Patês et al. (2007), 
independentemente da adubação fosfatada (0 e 90 
kg de P205 ha

-1), constataram incrementos 
significativos na DPP de P. maximum cv. Tanzânia 
com a aplicação de até 50 mg N/kg solo, enquanto 
que Garcez Neto et al. (2002) estimaram máximo 
potencial de perfilhamento de P. maximum cv. 
Mombaça com a aplicação de 175,5 mg N/kg solo. 
Segundo Fagundes et al. (2006a,b), o N interfere 
intensamente na ativação dos tecidos meristemáticos 
(gemas axilares); seu déficit aumenta o número de 
gemas dormentes, enquanto que o adequado 
suprimento permite o máximo perfilhamento da 
gramínea. O perfilhamento constitui característica 
estrutural fortemente influenciada por fatores 
nutricionais, ambientais e de manejo, os quais 
definem as características morfogênicas, que, por 

sua vez, são determinantes para a resposta 
morfogênica das plantas forrageiras (GARCEZ 
NETO et al., 2002). A produção de novos perfilhos 
é, normalmente, um processo contínuo e acelerado 
pela desfolhação da planta em decorrência da 
melhoria do ambiente luminoso na base do dossel 
(maior razão da radiação vermelha:vermelha 
distante), sendo controlada por dois fatores 
principais: o suprimento de energia para a 
fotossíntese e o número e atividade de pontos de 
crescimento (GASTAL; LEMAIRE, 2002). Neste 
contexto, cortes realizados a 5,0 cm acima do solo 
favoreceram o perfilhamento da gramínea, 
independentemente da altura das plantas quando da 
desfolhação (33,7; 42,4; 46,8 e 49,1 cm, 
respectivamente para 0, 50, 100 e 200 kg de N ha-1). 
Como os perfilhos individuais têm duração de vida 
limitada e variável, em função de fatores bióticos e 
abióticos, a sua população pode ser mantida por 
contínua reposição dos perfilhos mortos, sendo este 
mecanismo o ponto-chave para a perenidade das 
gramíneas (CABRAL et al., 2012). 

 



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Biosci. J., Uberlândia, v. 30, n. 2, p. 518-529, Mar./Apr. 2014 

 
 

Figura 6. Densidade populacional de perfilhos de Trachypogon plumosus, em função da adubação nitrogenada. 
 

A TSF foi positiva e linearmente afetada 
pela adubação nitrogenada (Figura 7). A adubação 
nitrogenada ao acelerar o fluxo de tecidos da 
gramínea por meio de maiores TApF, TAlF, CFF e 
IAF, reduz a disponibilidade de radiação 
fotossinteticamente ativa na porção inferior da 
planta, propiciando condições favoráveis ao 
processo de senescência foliar, em função direta ao 
nível de sombreamento estabelecido (GASTAL et 
al., 2010). Na ausência de adubação as plantas 
permaneceram mais tempo com suas folhas vivas 
em detrimento da expansão de novas folhas, ou seja, 
o processo de senescência foi acelerado com 
aumento das doses de N, reduzindo a DVF, como 
consequência da maior renovação de tecidos nas 
plantas (MARTUSCELLO et al., 2005). Bandinelli 
et al. (2003) constataram que as TSF de A. lateralis 
foram diretamente proporcionais aos níveis de N 
(0,169; 0,194 e 0,197 cm dia-1 perfilho-1, 
respectivamente para 0, 100 e 200 kg de N ha-1). Os 
valores registrados foram inferiores aos reportados 
por Costa et al. (2011) para T. vestitus, durante o 
período chuvoso, que estimaram TSF de 0,211 e 
0,238 cm dia-1 perfilho-1, para plantas aos 42 e 56 

dias de rebrota, respectivamente. A senescência é 
um processo natural que caracteriza a última fase de 
desenvolvimento da folha, iniciada após sua 
completa expansão, cuja intensidade se acentua 
progressivamente com o aumento da área foliar, em 
decorrência do sombreamento das folhas superiores 
sobre as inseridas na porção inferior do colmo, as 
quais têm sua capacidade fotossintética reduzida 
(FAGUNDES et al., 2006b). Apesar do efeito 
negativo sobre a qualidade da forragem, a 
senescência representa importante processo 
fisiológico no fluxo de tecidos da gramínea, pois 
cerca de 50% do carbono e 80% do N podem ser 
reciclados das folhas senescentes e utilizados para a 
produção de novos tecidos foliares (CARRÈRE et 
al., 1997; LEMAIRE; AGNUSDEI, 2000; SANTOS 
et al., 2009). Em pastagens de T. plumosus, Medina 
(1982) constatou remobilização interna de 64% do 
N das folhas senescentes para as em expansão, 
enquanto que Silva e Haridasan (2007), para 
diversas gramíneas nativas do cerrado, estimaram 
eficiências de retranslocação de 34,9; 68,4; 86,9 e 
42,2%, respectivamente para N, P, K e Mg.

 

y = 0,0005x + 0,107

R² = 0,9537

0,00

0,05

0,10

0,15

0,20

0,25

0 50 100 150 200 250

T
a
x
a
 d
e
 S
e
n
e
c
ê
n
c
ia
 F
o
li
a
r

(c
m
 d
ia

-1
p
e
rf
il
h
o

-1
)

Níveis de Nitrogênio (kg ha-1)

 
 
Figura 7. Taxa de senescência foliar de Trachypogon plumosus, em função da adubação nitrogenada. 
 



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Biosci. J., Uberlândia, v. 30, n. 2, p. 518-529, Mar./Apr. 2014 

CONCLUSÕES 
 
A adubação nitrogenada afeta positivamente 

o rendimento de forragem, as taxas de aparecimento 
e alongamento foliar, os teores de nitrogênio e o 
perfilhamento de Trachypogon plumosus. O 

processo de senescência foliar da gramínea foi 
acelerado com o aumento das doses de nitrogênio. A 
eficiência de utilização e a recuperação aparente de 
nitrogênio são inversamente proporcionais às doses 
de nitrogênio.  

 
 

ABSTRACT: The effect of nitrogen fertilization (0, 50, 100 and 200 kg N ha-1) on forage production and 
morphogenetic and structural characteristics of Trachypogon plumosus was evaluated in the Roraima´s savannas. The 
experimental design was in randomized blocks with three replicates. Nitrogen fertilization promoted quadratic increase in 
the dry matter (DM) yield, nitrogen contents, leaf appearance rate, leaf elongation rate, number of live leaves/tiller, final 
leaf length and leaf area index; maximum values were estimated with application of 153.5 (2,849 kg ha-1); 124.0 (23.97 
g/kg); 155.4 (0.155 leaf tiller-1 day-1); 116.1 (2.64 cm day-1 tiller-1); 147.0 (6.43 leaves tiller-1); 135.1 (19.04 cm) and 181.2 
kg N ha-1, (2.56), respectively. Tiller population density and leaf senescence rate were directly proportional to nitrogen 
levels, and the opposite occurred for efficiency of utilization and apparent nitrogen recovery. 

 
 KEYWORDS: Dry matter. Leaves. Tillering. Senescence.  
 
 
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