Microsoft Word - 30-Bio_17992 267 Original Article Biosci. J., Uberlândia, v. 30, n. 1, p. 267-272, Jan./Feb. 2014 RELAÇÃO ENTRE TAMANHO CORPORAL E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DE QUELÔNIOS SUL-AMERICANOS BODY SIZE AND GEOGRAPHICAL RANGE RELATIONSHIP OF SOUTH AMERICAN TURTLES Dhego Ramon dos SANTOS1,2,3; Daniel BLAMIRES1 1. Universidade Estadual de Goiás, Unidade de Iporá, Iporá, GO, Brasil. dhego.ramon@gmail.com 2. Curso de Pós-Graduação em Ecologia e Conservação, Universidade do Estado de Mato Grosso, Nova Xavantina, MT, Brasil; 3. Professor, Mestre. Curso de Tecnologia em Gestão Ambiental. Faculdade de Iporá, Iporá, GO, Brasil. RESUMO: O objetivo deste trabalho foi analisar a relação macroecológica entre tamanho corporal e área de distribuição geográfica das 46 espécies continentais de quelônios sul-americanos, a partir da distribuição de freqüência, dos envelopes de restrição e da correlação entre estas variáveis. Todos os dados são provenientes da literatura. A freqüência para o tamanho corporal demonstrou uma assimetria para a direita (G1= 0,650; Lilliefors P<0,05), tal como esperado para essa variável. Entretanto, para a área de distribuição geográfica foi obtida uma assimetria negativa e não- significativa (G1= -0,185; Lilliefors P>0,20), provavelmente devido à grande concentração de espécies no domínio amazônico. O polígono de restrição foi significativamente evidenciado, demonstrando uma tendência para que espécies grandes possuam amplas áreas de distribuição geográfica, independentemente de efeitos filogenéticos (r= 0,503; P<0,001). Mesoclemmys perplexa BOUR & ZAHER, 2005 permanece como um outlier isolado, devido provavelmente ao seu menor porte e distribuição geográfica restrita. Recomendamos novos estudos sobre macroecologia de quelônios da América do Sul, os quais certamente complementarão os resultados obtidos neste trabalho. PALAVRAS - CHAVE: Envelope de Restrição. Correlação de Pearson. Mesoclemmys perplexa. INTRODUÇÃO O propósito central da macroecologia é compreender a partição do espaço físico/geográfico e dos recursos entre os organismos, a partir da derivação de modelos empíricos para correlação entre variáveis ecológicas como tamanho corporal, densidade populacional e área de distribuição geográfica, medidas em amplos grupos taxonômicos e escalas continentais (BROWN; MAURER, 1987; 1989; BROWN, 1995; MAURER, 1999; GASTON; BLACKBURN, 2001). Difere-se da ecologia de comunidades “clássica”, devido ao maior enfoque na observação de padrões empíricos em relação a manipulações experimentais, sendo assim considerada mais indutiva em relação à ecologia experimental, ou de ajuste de modelos teóricos (BROWN, 1995). Dentre os aspectos centrais da macroecologia, a relação positiva entre o tamanho corporal e a área de distribuição geográfica das espécies foi amplamente discutida para diferentes linhagens, geralmente em escalas continentais ou superiores (BROWN; MAURER, 1987; 1989; GASTON; LAWTON, 1988; TAYLOR; GOTELLI, 1994; GASTON; BLACKBURN, 1996; DINIZ-FILHO; FOWLER, 1998; EVANS et al., 2005). Uma das interpretações para essa relação (BROWN; MAURER, 1987; 1989; BROWN, 1995) ressalta que espécies de grande porte possuem necessidades energéticas maiores e menor densidade populacional, necessitando assim de áreas maiores para a manutenção de populações viáveis. Isto gera, graficamente, uma distribuição das espécies em forma triangular. Atualmente existe um número significativo de estudos macroecológicos sobre a relação entre distribuição geográfica e tamanho corporal, para distintas linhagens animais no continente sul- americano (SANT’ANNA; DINIZ-FILHO, 1999; VIEIRA; DINIZ-FILHO, 2000; TORRES; DINIZ- FILHO, 2004; BLAMIRES; PIRES, 2012). Entretanto, até o momento inexistem estudos similares desenvolvidos com quelônios. Neste contexto, o propósito deste trabalho foi analisar a relação macroecológica entre as variáveis tamanho corporal e área de distribuição geográfica, para as espécies de quelônios continentais da América do Sul. MATERIAL E MÉTODOS As análises limitaram-se às 46 espécies de Quelônios que ocorrem na porção continental da América do Sul. Todos os dados, detalhados em Santos; Blamires (2012) foram inicialmente logaritmizados para normalizar as distribuições estatísticas, e homogeneizar as variâncias. Inicialmente analisamos os padrões de assimetria para as distribuições de freqüência do tamanho Received: 17/09/12 Accepted: 05/04/13 268 Relação entre tamanho... SANTOS, D. R.; BLAMIRES, D. Biosci. J., Uberlândia, v. 30, n. 1, p. 267-272, Jan./Feb. 2014 corporal e da área de distribuição geográfica. Considerando que problemas são apontados com relação ao ajuste dos padrões de distribuição por inspeção visual, empregamos o teste de Lilliefors, que testa o ajuste da distribuição analisada contra a normal esperada (TOKESHI, 1993). A seguir as variáveis foram superpostas, para verificar a existência preliminar de um envelope de restrição conforme Brown; Maurer (1987). A correlação linear de Pearson (ZAR, 1999) foi empregada para inspecionar se há uma relação significativa entre as variáveis estudadas. Importante ressaltar que, nesse tipo de análise ao nível de espécie, podem acontecer perturbações decorrentes de padrões filogenéticos, já que as espécies de uma linhagem não são unidades independentes, mas estão ligadas entre si por uma mesma origem ancestral (HARVEY; PAGEL, 1992; DINIZ-FILHO et al., 2000; VIEIRA; DINIZ-FILHO, 2000). Assim, estes efeitos filogenéticos para as variáveis estudadas foram confrontados a partir de uma análise de variância (ANOVA) ao nível taxonômico das famílias, sendo a seguir checado o envelope de restrição para os resíduos a partir de inspeção visual e análise de correlação linear, conforme descrito para o procedimento anterior. Segundo Diniz-Filho; Balestra (1998), os resíduos provenientes deste tipo de análise independem da estrutura hierárquica, e medem a variação padronizada dentro das famílias. Os cálculos foram desenvolvidos com o auxílio do programa BIOESTAT 5.0. (AYRES et al., 2007) e PAST 2.16 (HAMMER et al., 2012). Consideramos o nível de significância de 5% para todos os testes estatísticos. RESULTADOS E DISCUSSÃO As variáveis logaritmizadas de freqüência do tamanho corporal demonstraram uma assimetria significativa para a direita (G1= 0,650; Lilliefors P< 0,05; Figura 1A), demonstrando assim que a maioria das espécies a princípio possuem pequeno porte. Esse padrão já era esperado, e já havia sido observado para mamíferos e aves da região Neártica (BROWN; MAURER, 1989; BROWN; NICOLETTO, 1991; BROWN, 1995) e Neotropical (BAKKER; KELT, 2000), assim como para mamíferos e aves do Cerrado (VIEIRA; DINIZ-FILHO, 2000; BLAMIRES, 2007). Figura 1. Distribuição de frequência para as variáveis logaritmizadas de tamanho corporal em mm (A), e área de distribuição geográfica em km² (B), das 46 espécies de quelônios da América do Sul segundo Bonin et al. (2006). Por outro lado, uma assimetria negativa, embora não significativa, foi evidenciada para os dados de distribuição geográfica (G1= -0,185; Lilliefors P> 0,20; Figura 1B). A princípio, uma distribuição significativa demonstraria que a maioria das espécies, em certo sentido, apresentar-se-iam amplamente distribuídas, tal como já verificado para outras linhagens (BROWN, 1995; GASTON, 1996; MAURER, 1999; VIEIRA; DINIZ-FILHO, 2000; STORCH; GASTON, 2004; BLAMIRES, 2007). Entretanto, é importante ressaltar que grande parte das espécies estudadas (19 ou 42,2%), além de se concentrarem em torno do equador, na região amazônica, é dependente ou semi-dependente de hábitats aquáticos inseridos em florestas (BONIN et al., 2006), e duas hipóteses podem ser discutidas neste sentido. Inicialmente, este resultado pode estar refletindo um efeito de continentalidade na distribuição dos quelônios (LYONS; WILLIG, 1997), de modo que a distribuição dos quelônios 2.1 2.2 2.3 2.4 2.5 2.6 2.7 2.8 2.9 3.0 Tamanho corporal (log) 0 2 4 6 8 10 12 14 16 N ú m er o d e es p éc ie s G1=0.650 A 4.0 4.5 5.0 5.5 6.0 6.5 7.0 7.5 Distribuição geográfica (log) 0 2 4 6 8 10 12 14 16 N ú m er o d e es p éc ie s G1=-0.185 B 269 Relação entre tamanho... SANTOS, D. R.; BLAMIRES, D. Biosci. J., Uberlândia, v. 30, n. 1, p. 267-272, Jan./Feb. 2014 estudados pode estar respondendo à forma do continente sul-americano, que é mais extenso longitudinalmente na sua extremidade setentrional, tal como já fora avaliado para serpentes neotropicais da família Viperidae (BONFIM et al. 1998), e mamíferos do Cerrado (VIEIRA; DINIZ-FILHO 2000), respectivamente. A outra hipótese relaciona- se à composição do domínio amazônico, caracterizado por significativa continuidade de florestas, que normalmente sombreiam um grande emaranhado de mananciais como poças temporárias, córregos e rios (AB’SABER, 2003). Neste contexto, a maior dependência dos quelônios a habitats aquáticos sombreados por florestas pode favorecer uma maior concentração de espécies, em torno das áreas de menor latitude no domínio amazônico. A relação entre a área de distribuição geográfica e o tamanho corporal das espécies demonstrou o envelope de restrição (Figura 2A), sendo a correlação positiva e significativa (r= 0,503; P<0,001). Do mesmo modo, o envelope para os resíduos da ANOVA hierárquica a partir destas variáveis também foi evidenciado, juntamente com uma correlação positiva e significativa (r= 0,503; P<0,001; Figura 2B). Figura 2. Envelopes de restrição para A: variáveis logaritmizadas da área de distribuição geográfica e tamanho corporal das espécies de quelônios sul-americanos; B: para os resíduos destas variáveis, obtidos após uma análise hierárquica ao nível das famílias. Assim, independentemente de efeitos filogenéticos, verificamos claramente o modelo de Brown; Maurer (1987), a partir de um envelope de restrição triangular, onde a área de distribuição geográfica tende a uma relação positiva com o tamanho corporal. Neste sentido, espécies de quelônios com maior porte tendem a possuir áreas de distribuição amplas, conforme discutido A B 270 Relação entre tamanho... SANTOS, D. R.; BLAMIRES, D. Biosci. J., Uberlândia, v. 30, n. 1, p. 267-272, Jan./Feb. 2014 anteriormente na introdução. Para a América do Sul, este padrão foi constatado para serpentes viperídeas (BONFIM et al., 1998), mamíferos carnívoros (TORRES; DINIZ-FILHO, 2004), e corujas (SANT’ANNA; DINIZ-FILHO, 1999). Convém ressaltar que Mesoclemmys perplexa BOUR & ZAHER, 2005 permanece na Figura 2 como um outlier isolado. Por se tratar de uma espécie de pequeno porte, distribuição geográfica restrita e recentemente descoberta (BOUR; ZAHER, 2005; CAMPOS et al., 2011), certamente pouco se sabe sobre a biologia e a conservação de M. perplexa. Em suma, apesar do provável efeito da concentração das áreas de distribuição no domínio amazônico, a relação macroecológica entre o tamanho corporal e a área de distribuição geográfica para as espécies de quelônios estudadas foi significativa, e de acordo com aqueles padrões observados para outras linhagens, independente de efeitos filogenéticos ao nível das famílias. Recomendamos estudos sobre a distribuição das espécies em gradientes de latitude e longitude, os quais poderão revelar novos aspectos da macroecologia de quelônios no continente sul- americano, e certamente servirão de complemento aos resultados obtidos neste trabalho. Ademais, sugerimos mais estudos sobre a biologia e o status conservacionista de Mesoclemmys perplexa, uma espécie recém-descoberta que ainda requer amplo conhecimento. AGRADECIMENTOS À UEG-Iporá pelo apoio logístico, Ole Peter Smith, Fernanda de Melo Carneiro por várias sugestões e dois revisores anônimos por críticas relevantes a versões anteriores do manuscrito. D. R. Santos agradece ao Programa de Iniciação Científica da UEG (PBIC-UEG) e à bolsa de mestrado da Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES). ABSTRACT: The aim of this work is to analyze the macroecological relation between body size and geographical distribution for 46 continental species of south americam turtles parting from the distribution frequency, the restriction envelopes and the correlation between these variables. All treated data stems from literature. The body size distribution frequency displayed asymmetries towards the right (G1= 0,650; Lilliefors P<0,05), as to be expected. However, for the area of geographic distribution we found a negative and no significant asymmetry (G1= -0,185; Lilliefors P>0,20), most likely due a most number of species in the amazon dominion. The restricting polygone was evidenced, exhibiting a tendency of larger species possess ample geographical distribuition, independent of phylogenetic effects (r= 0,503; P<0,001). Mesoclemmys perplexa BOUR e ZAHER, 2005 remains an isolated outlier, most probably due to restricted geographical distribution. We recommend further studies on the macroecology of South American turtles most certainly complementing the results obtained in this work. KEYWORDS: Envelope restriction. Pearson Correlation. Mesoclemmys perplexa. REFERÊNCIAS AB. SABER, A. N. Os domínios de natureza no Brasil: potencialidades paisagísticas. São Paulo: Ateliê Editorial, 2003. AYRES, M.; AYRES JÚNIOR, M.; AYRES, D.L.; SANTOS, A. A. BIOESTAT – Aplicações estatísticas nas áreas das ciências bio-médicas. Fundação Mamiraua. 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