Microsoft Word - 31-Bio_18102.doc


2030 
Original Article 

Biosci. J., Uberlândia, v. 29, n. 6 , p. 2030-2041, Nov./Dec. 2013 

OFERTA DE FRUTOS POR ESPÉCIES ZOOCÓRICAS DE SUB-BOSQUE EM 
GRADIENTE FLORESTAL DO CERRADO  

 
OFFER OF FRUITS BY ZOOCHOROUS UNDERSTORY SPECIES IN A FOREST 

GRADIENT OF CERRADO 
 

Celine de MELO1; Adriano Marcos da SILVA2; Paulo Eugênio OLIVEIRA1 
1. Biólogo(a), Professor(a), doutor(a), Instituto de Biologia – INBIO, Universidade Federal de Uberlândia - UFU, Uberlândia, MG, 
Brasil. celine@inbio.ufu.br; 2. Biólogo, doutorando no curso de pós-graduação em Ecologia e Conservação de Recursos Naturais - 

UFU, Uberlândia, MG, Brasil. 
 

RESUMO: Os objetivos desse trabalho foram avaliar a oferta de frutos maduros de espécies zoocóricas de sub-
bosque em termos de espécies, indivíduos e seu total, e verificar a sazonalidade de recursos para os frugívoros em mata de 
galeria, mata mesófila e cerradão. Foram feitas observações quinzenais entre 2000-2002. Foram registradas 24 espécies de 
plantas zoocóricas (13 famílias) e 421 indivíduos. Houve predomínio de plantas com sementes dispersas por aves (20 
espécies). A família Rubiaceae foi a mais rica (sete espécies). As comunidades mais similares entre si foram mata de 
galeria e mata mesófila (CJ=58,82%). Houve espécies produzindo frutos verdes e/ou maduros ao longo de todo ano. Não 
houve diferença significativa no número de espécies com frutos maduros entre as estações chuvosa, seca e ambas (χ²=1,65; 
gl=2; p>0,05). Na mata de galeria houve espécies com frutos maduros ao longo do ano todo, havendo baixa sazonalidade 
(r entre 0,04 a 0,27). Na mata mesófila, a oferta de frutos foi homogênea ao longo do ano (r entre 0,14 e 0,26). O cerradão 
apresentou o maior número de espécies (18 espécies), tendo o pico de espécies frutificando mais tardio, sendo essa a 
fitofisionomia mais sazonal (r entre 0,58 a 0,60). A manutenção do gradiente florestal garante a disponibilidade de frutos 
no sub-bosque durante todo o ano, aumentando a capacidade do habitat em sustentar a fauna de frugívoros.  

 
PALAVRAS-CHAVE: Fenologia. Frugivoria. Cerradão. Mata Estacional. Mata de Galeria. 

 
INTRODUÇÃO 

 
O Cerrado brasileiro é formado por um 

gradiente de fitofisionomias que englobam 
formações campestres, savânicas e florestais 
(EITEN, 1977; OLIVEIRA-FILHO et al., 1989). As 
formações florestais no estão associadas à presença 
de cursos d’água, como matas de galeria e ciliares, 
ou a solos mais ricos, como matas mesófilas e 
cerradão (PRADO; GIBBS, 1993; RIBEIRO; 
WALTER, 2008). A mata de galeria é caracterizada 
por acompanhar rios de pequeno porte, formando 
corredores fechados de vegetação arbórea 
perenifólia (RIBEIRO; WALTER, 2008). A mata 
mesófila ocorre em solos ricos, sem associação com 
cursos d’água, apresentando variáveis graus de 
caducifolia (RIBEIRO; WALTER, 2008). O 
cerradão é a vegetação transicional entre matas 
mesófilas e cerrado sensu stricto (OLIVEIRA-
FILHO; RATTER, 2000), sendo similar às florestas 
em estrutura (EITEN, 1990) e em termos florísticos 
semelhante ao cerrado sensu stricto (RIBEIRO; 
WALTER, 2008). 

As florestas do Cerrado representam os 
ambientes com maior diversidade de espécies dentro 
deste bioma (FELFILI, 1995), sendo habitat de 
diversas espécies de animais endêmicos (SILVA; 
BATES, 2002). Essas áreas são importantes na rota 
migratória de diversas espécies de aves (ROCHA et 

al., 1990, OLIVEIRA-FILHO; RATTER, 2000) que 
são atraídas pela floração e frutificação das plantas 
(ROCHA et al., 1990). Portanto, os padrões 
fenológicos das espécies vegetais podem influenciar 
a presença desses vetores (polinizadores e 
dispersores) nesses ambientes.  

Os padrões fenológicos das espécies 
vegetais podem sofrer influência de variáveis 
climáticas (MORELLATO et al., 2000), qualidade 
do solo (RATTER; DARGIE, 1992) e fatores 
bióticos (TALORA; MORELLATO, 2000; SILVA, 
2003). Informações sobre esses padrões podem ser 
utilizadas e indicar a disponibilidade de recursos 
para a fauna de dispersores (OLIVEIRA; PAULA, 
2001). Em ambientes contínuos, como o gradiente 
de mata de galeria, mata semi decídua e cerradão, a 
diferença no período de oferta de frutos em cada 
fitofisionomia pode agir de forma complementar ao 
longo do ano, fator importante para manutenção da 
fauna de frugívoros no local. 

Muitos estudos fenológicos apresentam 
períodos das fenofases (ALENCAR, 1994; 
GOUVEIA; FELFILI, 1998; TALORA; 
MORELLATO, 2000), no entanto informações 
sobre a oferta qualitativa de frutos são escassas na 
literatura, sendo esse um fator que indica a 
capacidade do meio em suportar a comunidade de 
frugívoros. Em geral, há mais estudos sobre 
fenologia e zoocoria no estrato arbóreo, 

Received: 18/09/12 
Accepted: 21/05/13 



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Oferta de frutos...  MELO, C.; SILVA, A. M.; OLIVEIRA, P. E. 

Biosci. J., Uberlândia, v. 29, n. 6 , p. 2030-2041, Nov./Dec. 2013 

especialmente no dossel (GENTRY; DODSON, 
1987; BULLOCK; SOLIS-MAGALLANES, 1990; 
RAGUSA-NETTO; SILVA, 2007; ATHAYDE et 
al., 2009). No entanto, estes ambientes de dossel 
representam uma continuidade com os ambientes 
abertos de Cerrado em termos de condições para o 
forrageamento de aves. Os estratos inferiores 
exibem condições microclimáticas diferentes, 
representando realmente um ambiente diferenciado 
das formações abertas, além de serem mais 
acessíveis para observações de ofertas de recursos. 
Desse modo, nos estratos inferiores há uma maior 
precisão dos dados coletados e maior acessibilidade. 

Os objetivos deste estudo foram caracterizar 
e analisar a fenologia de frutificação das espécies 
zoocóricas do sub-bosque em três fitofisionomias 
florestais da Estação Ecológica do Panga (EEP), 
definindo padrões de oferta quantitativa de frutos 
nos ambientes de mata de galeria, mata mesófila e 
cerradão e testar a hipótese de que o número de 
espécies frutificando está correlacionada com o 
nível de precipitação e temperatura dos meses 
anteriores a está.  
 
MATERIAL E MÉTODOS 
 
Área de estudo 

A Estação Ecológica do Panga (EEP) está 
localizada no município de Uberlândia, Brasil e 
possui uma área total de 409,5ha (19°10’ S; 48°23’ 
O; Figura 1). O clima da região é do tipo Aw, 
segundo a classificação de Köppen. A pluviosidade 
anual gira em torno de 1.500 mm e a temperatura 
média é de 22 ºC. A umidade relativa na região é em 
torno de 72% e mesmo em meses com menor 
precipitação pluviométrica é mantida acima de 60% 
(ROSA et al., 1991). 

A área da coleta de dados é um gradiente 
florestal contínuo, sem transição brusca 
(SCHIAVINI, 1992), de aproximadamente 15ha, 
formado por mata de galeria, seguida pela mata 
mesófila semidecídua de encosta e cerradão, que faz 
limite com o campo cerrado (Arantes 2002). A 
paisagem do entorno da reserva inclui áreas de 
pastagens, agricultura e estradas, que colaboram 
para o isolamento da área de estudo. 

 
Coleta de dados 

Os dados climáticos referentes ao município 
de Uberlândia foram obtidos no Laboratório de 
Climatologia da Universidade Federal de 
Uberlândia (30 km ao norte da área de estudo). 
Foram utilizadas as médias mensais de temperatura 
e precipitação. 

Os dados fenológicos foram coletados 
quinzenalmente entre fevereiro de 2000 e fevereiro 
de 2002, abrangendo duas estações secas (abril-
setembro) e duas chuvosas (outubro-março). No 
total, foram feitas 51 observações fenológicas 
durante 25 meses. 

A coleta ocorreu em transectos de 400m de 
comprimento por 4m de largura (2m de cada lado da 
trilha) no sub-bosque de cada uma das 
fitofisionomias florestais. Todas as plantas 
zoocóricas de sub-bosque em frutificação foram 
monitoradas e classificadas em relação a sua 
síndrome de dispersão e ao seu hábito. 

A inclusão das espécies foi feita a partir do 
momento em que pelo menos um indivíduo 
apresentasse frutos. Foram coletadas as seguintes 
informações fenológicas: a) espécies em 
frutificação; b) número de indivíduos frutificando; 
c) número de frutos verdes e d) número de frutos 
maduros. Os frutos foram considerados maduros 
quando estavam no estágio final de maturação ou a 
semente arilada tornava-se exposta. 

A contagem dos frutos foi feita 
separadamente e em valor absoluto quando a planta 
apresentava uma quantidade inferior a 100 frutos. 
Acima deste valor foi contado o número de frutos de 
uma parte da planta e valor obtido foi multiplicado 
pelo número de vezes em que havia um volume 
equivalente. Para as contagens, foi utilizado um 
contador manual. 
 
Análise Estatística 

Análises de correlação foram utilizadas 
entre o número de espécies com frutos (verdes e 
maduros) e os fatores climáticos referentes a até 
quatro meses antes dos dados observados. Para 
dados normais, foi utilizada Correlação de Pearson 
(r) e para dados não normais, Spearman (rs) (ZAR, 
2010). 

As comunidades de espécies produtoras de 
frutos zoocóricos foram comparadas entre cada par 
de fitofisionomias com o Índice de Similaridade de 
Jaccard (CJ) (GREIG-SMITH, 1983). A diferença 
entre as estações com relação ao número de espécies 
frutificando foi comparada com o teste de Qui-
quadrado (χ²). 

Na análise estatística circular (ZAR, 2010) 
os dias foram convertidos em ângulos. Para 
obtenção do pico de cada categoria (frutos verdes, 
maduros e totais) foram utilizadas as datas em que 
as frequências fossem maiores ou iguais à 
frequência média observada no período de estudos 
por espécie e quantidade de frutos em cada 
fitosionomia e em todo ambiente florestal. Foram 
estimados os seguintes parâmetros: ângulo médio 



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Oferta de frutos...  MELO, C.; SILVA, A. M.; OLIVEIRA, P. E. 

Biosci. J., Uberlândia, v. 29, n. 6 , p. 2030-2041, Nov./Dec. 2013 

(µ) e comprimento do vetor médio (r). Para testar a 
significância do ângulo médio foi realizado o Teste 
de uniformidade de Rayleigh (p). 

A oferta de frutos foi comparada entre as 
fitofisionomias através do Teste de Watson-
Williams (F) quando o ângulo médio foi 
significativo. O ângulo médio foi comparado entre 
variáveis (número de frutos verdes, maduros e total) 
para determinar se apresentam o mesmo padrão 
sazonal. 

 
RESULTADOS 
 
Variáveis ambientais 

O número médio mensal de espécies com 
frutos verdes foi significativamente correlacionado à 
temperatura média mensal dos quatro (rs=0,5961, 
gl=23, p=0,0016), três (rs=0,6007, gl=23; 0,0015) e 
dois meses (rs=0,4998, gl=23; p=0,0109) antes da 
oferta. O número médio mensal de espécies com 

frutos maduros foi correlacionado à temperatura 
média mensal do mês de oferta desses frutos 
(rs=0,4775; gl=23; p=0,0157). 

O número médio mensal de espécies com 
frutos verdes também foi correlacionado à 
precipitação média mensal registrada nos quatro 
(rs=0,5896; gl=23; p=0,0019), três (rs=0,7538; 
gl=23; p<0,001) e dois (rs=0,6286; gl=23; p<0,001) 
meses que antecederam a oferta. 
 
Espécies em frutificação 

Foram registradas 24 espécies (duas não 
identificadas) e 421 indivíduos pertencentes a 13 
famílias (Tabela 1) oferecendo frutos zoocóricos 
durante o estudo. Mais de 80% (20 espécies) são 
espécies arbóreas ou arbustivas, predominando 
também a síndrome de dispersão ornitocórica 
(83,33%; 20 espécies). A família mais bem 
representada foi Rubiaceae, com sete espécies. 

 

Tabela 1. Características gerais das espécies zoocóricas (n=24) que ofereceram frutos no sub-bosque das 
fitofisionomias florestais da Estação Ecológica do Panga. Legenda: CR: Cerradão; MM: Mata 
Mesófila e MG: Mata de Galeria. 

Família Espécie Hábito Hábitats Síndrome 
Annonaceae Cardiopetalum calophyllum Schlecht. árvore CR, MM ornitocoria 
Annonaceae Unonopsis lindmanii R.E.Fr árvore MM, MG ornitocoria 
Erythroxylaceae Erythroxylum subracemosum Turcz. arbusto CR, MM, MG ornitocoria 
Lacistemaceae Lacistema hasslerianum Chodat. arbusto CR, MM, MG ornitocoria 
Loranthaceae Psittacanthus robustus Mart. herbácea CR ornitocoria 
Monimiaceae Siparuna guianensis Aubl. árvore CR ornitocoria 
Myristicaceae Virola sebifera Aubl. árvore MG ornitocoria 
Myrsinaceae Ardisia glaucifolia Urb. arbusto MM, CR ornitocoria 
Myrtaceae Calypthrantes widgreniana Berg. árvore MG ornitocoria 
Myrtaceae Eugenia ligustrina (Sw) Willd. árvore MM, MG ornitocoria 
Nyctaginaceae Neea hermafrodita Sp. Moore arbusto CR, MM, MG ornitocoria 
Rubiaceae Alibertia sessilis K.Schum. árvore CR ornitocoria 
Rubiaceae Coussarea hydrangeaefolia Benth. & Hook. árvore MM, CR quiropterocoria 
Rubiaceae Faramea cyanea Müll.Arg. árvore CR, MG ornitocoria 
Rubiaceae Posoqueria latifolia Roem. & Schult. árvore CR mastocoria 
Rubiaceae Psychotria carthagenensis Jacq. árvore CR, MM, MG ornitocoria 
Rubiaceae Psychotria deflexa D. C. subarbusto CR, MM, MG ornitocoria 
Rubiaceae Rudgea viburnoides Benth. arbusto CR, MM ornitocoria 
Smilaceae Smilax sp. trepadeira MG ornitocoria 
Smilaceae Smilax quinquenervia Zell. trepadeira MG ornitocoria 
Symplocaceae Symplocos pubescens Klotzsh. ex Benth. árvore CR ornitocoria 
Teophrastaceae Clavija nutans (Vell.) B. Stahl subarbusto MM, MG ornitocoria 
Não Identificadas CR 13 trepadeira CR ornitocoria 
Não Identificadas CR18 arbusto CR ornitocoria 

 

Os ambientes com maior similaridade de 
espécies oferecendo frutos foram mata de galeria e 
mata mesófila (CJ=58,82%), seguidos por mata 
mesófila e cerradão (CJ=42,86%). Os menos 
similares foram mata de galeria e cerradão 
(CJ=33,33%). 

Houve espécies produzindo frutos verdes 
e/ou maduros ao longo de todo ano nos ambientes 
florestais (Figura 1). Mais de 87% (n=21) das 
espécies produziu frutos em ambas as estações, 
sendo que nenhuma apresentou frutos maduros 
somente na estação seca. 

 



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Oferta de frutos...  MELO, C.; SILVA, A. M.; OLIVEIRA, P. E. 

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Figura 1. Número de espécies com frutos maduros no sub-bosque de cada fitosionomia florestais na Estação 
Ecológica do Panga. Estações: seca, chuvosa e em ambas as estações (nº total = 24 espécies).  

 
Para aquelas espécies em que a maturação 

dos frutos ocorreu em uma única estação houve 
maior abundância na estação chuvosa (n=8 espécies, 
33,3%) que na seca (n=5 espécies, 20,1%). Não 
houve diferença significativa no número de espécies 
com frutos maduros entre as estações chuvosa, seca 
e em ambas as estações (χ²=1,65; gl=2; p>0,05) nas 
três fitofisionomias (Figura 1).   

Na mata de galeria houve 14 espécies e 170 
indivíduos (40,33%) com frutos no período de 
estudo, sendo que houve espécies com frutos 
maduros ao longo do ano todo (Figura 2). Nessa 
fitofisionomia, a data média (10 de março), que 
indica sazonalidade, foi significativa somente para o 
total de espécies com frutos (p=0,01). A baixa 
sazonalidade foi demonstrada com o comprimento 
do vetor médio r variando de 0,04 a 0,27 (Tabela 2). 

Na mata mesófila, houve 13 espécies e 113 
indivíduos (26,65%) oferecendo frutos. Houve 
espécies frutificando durante todo o ano, mas frutos 
maduros não foram registrados de meados de julho 
até o início de outubro do segundo ano amostrado 
(Figura 2). Espécies com frutos maduros foram mais 
abundantes em maio e setembro de 2000 (n=4 
espécies em ambos os meses). Não houve 
significância para nenhuma das datas médias e o 
número de espécies oferecendo frutos parece ser 
homogêneo ao longo do ano (r entre 0,14 e 0,26; 
Tabela 2). 

No cerradão houve 18 espécies e 141 
indivíduos (33,25%), e a única a ter todas as 

espécies de Rubiaceae registradas. No cerradão, não 
houve produção de frutos em setembro e em meados 
de outubro do segundo ano amostrado (Figura 2). 
Frutos maduros foram observados em todos os 
demais registros do período de estudo, mas com 
maior riqueza de espécies na estação seca (n=8 
espécies; Figura 2). O pico de espécies frutificando 
foi o mais tardio, ocorrendo principalmente entre 
abril e julho de 2000 e em junho de 2001. Essa foi a 
fitofisionomia exibindo maior sazonalidade (r entre 
0,58 a 0,60; Tabela 2). 
 
Quantidade de frutos 

Quando considerado o número de frutos 
maduros produzidos simultaneamente, as espécies 
mais importantes foram: C. hydrangeaefolia com 
1486 frutos, R. virbunioides com 972 e P. robustus 
com 700.  

Os picos mais acentuados de oferta 
quantitativa de frutos verdes ocorreram de abril a 
junho de 2000 e de janeiro a abril de 2001. No 
primeiro ano houve maior produção de frutos do que 
no segundo, sendo possível observar picos durante a 
estação seca, nos meses de maio, junho, julho e 
setembro (Figura 3). 

 



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Oferta de frutos...  MELO, C.; SILVA, A. M.; OLIVEIRA, P. E. 

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Figura 2. Oferta temporal de frutos maduros por espécie de sub-bosque das fitofisionomias arbóreas da EEP. Cinza = chuvosa; branco = seca. 



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Tabela 2. Resultados na análise estatística circular para épocas de intensidade de frutificação nas fitofisionomias florestais da Estação Ecológica do Panga.  

Fitofisionomias 
Espécies com frutos Quantidade de frutos 

Verde Maduro Total Verde Maduro Total 

MG + MM + CR 

Ângulo médio (µ) 93,01° 131,31° 89,52° 101,21 154,49° 106,96 

Comp. vetor médio (r) 0,71 0,44 0,68 0,45 0,19 0,41 

Uniformidade (p) >0,01* 0,01* >0,01* 0,01* 0,55 0,02* 

Mata de galeria 

Ângulo médio (µ) 79,12° 61,12° 68,13° 45,84° 146,82° 51,17° 

Comp.vetor médio (r) 0,27 0,09 0,04* 0,29 0,03* 0,26 

Uniformidade (p) 0,06 0,72 0,01* 0,2 0,31 0,3 

Mata mesófila 

Ângulo médio (µ) 43,02° 49,14° 37,42° 159,72 270,46° 172,45 

Comp. vetor médio (r) 0,26 0,14 0,24 0,53 0,48 0,41 

Uniformidade (p) 0,08 0,45 0,11 0,04 0,02 0,12 

Cerradão 

Ângulo médio (µ) 95,86° 132,25° 92,49° 99,24° 130,08° 
100,91

° 

Comp. vetor médio (r) 0,61 0,17 0,58 0,62 0,51 0,54 

Uniformidade (p) >0,01* 0,40 >0,01* >0,01* 0,02 >0,01* 

*p<0,05 
 



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Figura 3. Número de frutos verdes e maduros oferecidos pelas espécies zoocóricas no sub-bosque das fisionomias florestais da Estação Ecológica do Panga (n=24 
espécies). Cinza = chuvosa; branco = seca 

 
 

 



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No ambiente florestal, a data média foi 
significativa (p<0,02) para quantidade total de frutos 
e quantidade frutos verdes, com pico em abril 
(Tabela 2). Os baixos valores de r indicam que 
houve pouca sazonalidade (Tabela 2). Não houve 
diferença significativa entre as datas médias de 
oferta de frutos verdes (12 de abril) e total de frutos 
(18 de abril) (F=1,46; p=0,24) nem entre oferta de 
frutos verdes (12 de abril) e maduros (05 de junho) 
(F=0,04, p=0,84). 
 
DISCUSSÃO 

 
A maioria das espécies zoocóricas 

amostradas nas fitofisionomias florestais inclusas no 
estudo é adaptada a síndrome de dispersão 
ornitocórica. O predomínio da ornitocoria em 
diferentes fitofisionomias tem sido descrito para o 
Brasil Central (OLIVEIRA; PAULA, 2001; 
PINHEIRO; RIBEIRO, 2001) e faz necessária a 
presença de uma avifauna ativa para a manutenção 
da capacidade de regeneração das comunidades de 
mata (OLIVEIRA; PAULA, 2001). 

Por outro lado, as condições climáticas 
podem determinar o tempo de amadurecimento dos 
frutos, além de a umidade promover o acúmulo de 
carboidratos e lipídeos (TERBORGH, 1990). 
Variação sazonal é característica básica do clima e 
da vegetação do Cerrado, assim restringe e 
sincroniza períodos ótimos de estabelecimento de 
plantas (OLIVEIRA, 1998). Aparentemente, a 
temperatura influencia no período de frutificação, 
sendo importante para determinar as espécies que 
estarão frutificando. Todos estes afetam a oferta 
sazonal de frutos observada nos ambientes 
estudados. 

O fato de o número de espécies com frutos 
maduros estar correlacionado à precipitação e à 
temperatura pode implicar que a ação conjunta 
desses fatores seja crucial para determinar a 
disponibilidade de recursos para os frugívoros. 
Segundo GAUTIER-HION (1990), o aumento da 
umidade e insolação na estação chuvosa deverá 
favorecer o amadurecimento de frutos carnosos e 
suculentos. 

A família Rubiaceae foi a mais 
representativa em número de espécies dentro desse 
estudo. Outros trabalhos têm revelado a importância 
dessa família na produção de frutos em biomas 
tropicais (GENTRY, 1988; KOPTUR et al., 1988; 
RODRIGUES; NAVE 2000; SILVA-JÚNIOR et al., 
2001) e como fonte de recursos para aves que 
forrageiam em estratos inferiores (SNOW, 1981; 
STILES; ROSSELLI, 1993; SILVA; MELO, 2011). 
ARANTES (2002) trabalhou com estrato herbáceo 

arbustivo na mesma área e as famílias com maior 
número de espécie e indivíduos foram Rubiaceae e 
Myrtaceae. 

O cerradão foi o ambiente com maior 
riqueza de espécie ofertando frutos zoocóricos 
durante o período de estudo. A presença de ecótonos 
no cerradão e na mata de galeria, cujos ambientes 
limítrofes são abertos, levam ao efeito de borda que 
pode resultar não somente no aumento da riqueza 
como também na densidade de indivíduos 
(GUIRADO et al., 2006).  
 Houve predominância de períodos de 
frutificação prolongadas, que seria a oferta de frutos 
imaturos por mais de quatro meses (KOPTUR et al., 
1988). Esse prolongamento pode ser um indicativo 
de baixa qualidade nutricional dos frutos, o que leva 
o dispersor a se deslocar mais amplamente para 
complementar a dieta (SILVA, 1988). Isso força os 
frugívoros a utilizarem outros habitats e a alterarem 
sazonalmente sua área de vida (MIKICH, 2001). Já 
plantas com frutos nutricionalmente ricos garantem 
uma rápida dispersão (GALLETI; PIZO, 1996), 
sendo que plantas com frutificação prolongada 
podem aumentar suas chances de dispersão pelo 
prolongamento da oferta dos frutos. Esse fator pode 
permitir que os frutos sejam consumidos por 
espécies oportunistas, mas que podem atuar como 
importantes dispersores (FRANCISCO et al., 2007). 
 A concentração de espécies com frutos 
maduros foi maior na seca para mata semi decídua e 
cerradão, possivelmente porque no sub-bosque as 
oscilações climáticas tendem a ser menores do que 
no estrato superior ou como uma forma de evitar 
competição com espécies de outros estratos. Estudos 
apontam uma elevada abundância de espécies com 
frutos maduros durante toda a estação úmida para 
espécies arbóreas (CARMO; MORELLATO, 2000) 
e arbustivas (CARMO; MORELLATO, 2000, 
ARANTES, 2002). 

Em relação ao número de espécies do sub-
bosque com frutos, cerradão foi a fitofisionomia 
mais sazonal, frutificando em sua maioria no início 
da seca. No entanto, não foi registrado pico de 
frutificação na mata de galeria que pudesse estar 
associado à queda de oferta de frutos no cerradão e 
mata mesófila, ocorrendo a presença de recurso ao 
longo do ano todo.  

O fato das matas de galeria e mesófila 
concentrarem a maior riqueza de espécies com 
frutos maduros na transição da estação chuvosa para 
seca, de modo assincrônico do cerradão, pode diluir 
a competição por vetores. A maior sazonalidade 
observada nas espécies do sub-bosque do cerradão, 
com concentração de espécies com frutos maduros 
na seca, pode indicar que esse é um ambiente-chave 



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para a manutenção da fauna local, principalmente a 
de ambientes abertos. Estes animais podem utilizar 
as bordas desses ambientes na estação seca 
oportunisticamente, quando há maior escassez de 
recursos nas áreas abertas (CAVALCANTI, 1992).  

Menos de 3,5% do território do município 
de Uberlândia mantém cobertura formada por matas 
e cerradão (Brito & Prudente 2005), sendo que no 
Cerrado Brasileiro, mais de 72% das espécies de 
aves tem relação com ambientes florestais (SILVA, 
1995). A manutenção do gradiente florestal garante 
a disponibilidade de frutos no sub-bosque durante 
todo o ano. Desta maneira, a preservação do 

gradiente florestal e não só de parte dele, é essencial 
para a oferta contínua de frutos e para permanência 
da fauna, principalmente de frugívoros. 

 
AGRADECIMENTOS 

 
Agradecemos a Dr. Ivan Schiavini, Dr. José 

Carlos Sousa Silva, Dr. José Felipe Ribeiro e Dr. 
Miguel Ângelo Marini pelas críticas e sugestões à 
tese que originou esse manuscrito. Ao Conselho 
Nacional de Desenvolvimento Científico e 
Tecnológico (CNPq) pela bolsa de doutorado 
concedida a C. M. 

 
 

ABSTRACT: This study aim to evaluate the offer of ripe fruits of understory zoochoric species in terms of 
species and individual and verify the seasonality of resources to frugivorous in gallery forests, mesophytic forest and 
cerradão. Biweekly surveys were realized between 2000 and 2002. Were reported 24 species of zoochoric plants (13 
families) and 421 individuals. There was a predominance of plants with seed dispersed by birds (20 species). The 
Rubiaceae family was the richest, with seven species. The most similar communities were gallery forest and mesophytic 
forest (CJ=58.82%). There were species offering green and ripe fruit all year long. There was no significant difference in 
the number of species with ripe fruits between the rain, dry and both seasons (χ²=1.65; df=2; p>0,05). In gallery forest 
there was species with ripe fruits all year long, being the less seasonal (r between 0.04 and 0.27). In mesophytic forests the 
offer of fruits was homogenous along the year (r between 0.14 and 0.26). The cerradão was the richest phytophisionomy 
(18 species), having the peak of fruiting species later, being the most seasonal (r between 0.58 and 0.60). The conservation 
of the forest gradient ensures the availability of understory fruits along all year, increasing the support ability of fruit-
eating animals. 

 
KEYWORDS: Phenology. Frugivory. Cerradão. Mesophytic forest. Gallery forest. 

 
 
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