Bioscience18-1-Jun2002 ��� �� � ������� ��� ���� ����� ������ ���/ ��� ��� ������������ ����� ��� ������#���� �� ��������� �������*��� ���� 6����������� ���� � ��� �������� � � ����� �� ���� 1�89% �" &%�$ "89% �"�&%�$4������� � ������ A��1��� ���� �� +A CA� H����� < �� �� �?<�A�� <;���� C��� +���� � !A��A��� �G< !?' �)&�� (��1���(�� / ������������"#��(���$��� ���������$���������������2�%� $������ �����. )�$���$�������$ ������'�� ������������$=� ��.���$�� $�������� H$����������C)�������$ �'/����������� (���� �������.�)�$���$�����������"#������������H$��������$���(���$�������H���������$����"#������'/������������ ���/�������$��*� �F�� / ���1���%�����'�� ������������$=� ���/� ���� .��5.�%�����(���$��$�� �������H����� ������/� ������.��$�.�%���� .��5�������2�%� $������ ����������$�����������C)������$ �'/��������.��5���� ����"�� ������)����.�������%�����.��5�����������$��������$��������������������D�L� � �6������� ���1�� � ����%��.������������ �.���� H$�����$�� ������C)������$ �'/���������� �µ$.������������.��$��������$���� ����'���� �6����� �1���%�����'�� ������������$=� ���������������������� (�������������1�������������$� � )� 8����)���(���������������������%�����������"#��(���$��� �����������������������C)�������$ �'/������ �������������������D�L� ����������$1��.�������� (�$����.���������$� ��)� 8������$� ��������)���(������������ $�$'/����� &=� ��������� � 7#�� ��� �)���(��� �������"#�� � �� / ��� (�� ������ �� (���$�� ��� ��H������ ������ �� � (���$������C)�������$ �'/������������"�� ������)������������������������������� �����.�����$.��)���(��1�� �������"#��� �� / ��� (����������(���$�������H���������������� ���� � �"��6�##������ �$�����>����$����$�����<�$����2�������������#�����������������<�5�#� �� �"��6�##������ �#�����,��������<�$����2������� ��$���������#�$2����<����<��=� ��� �"��6�##������ �$�����>����$����$�����-��������)��������������#�����������������<�5�#� ������������������������������ � %��� ������� E�JD�.�� �� �B K�6�@��.�! �@ K�4����.�@ �D �E ��� ������50��=�#$��4�����? ��$�$�$�������$�#$C� ��������������#�F������ ������ ����� �����G��� �$�#������������������������������� � %� � ������� B��G�!?<' 6�� (���.�����'����.��C)������$ �'/��� ��$��$������������� � �������$����/��2�� �������� ��������$ ��"#�������� "#��* ��=�%� �������� $� � ��$ �������:E�JD�.�����> �� $��*�� ���� ������� ��$ ������ � �������=(��������$� �� �����������$��������������. ������ �8���$�$����� ������ (�� ��$� ��� ��$� � �� ('��������$��$����8� ���� $.���+���� �� ��$�� ��)������.� �%������ %��� �����������$� � ) ��� �#� $�� ���$������8�����������������������$1����� $� � ����� ���.� /��$����� ������� ��� ��� )��=� ��� %�� ����$����� ���#�� ������� �� /2$���� :�D3�.� �� �)> 6�$������������2�� ����������"#��,�( ����%�=� ��. �� ��� (���� *�) ��� ��� 0��� ����������� �<�� ���8 $ ��������������������"0������=��� �! ��� )� 1 ��� ��� E���$=� ��� ������ ��� ������ ��.� �$)���� �$ ����$������ 0������?��� �.���$������� #����������. ��������1��� ������� 6�$��$���/ � 2�� ���������� (������� ���,��� %���%����������*��)'(������� ��������$� ���������:@MDF� 7���.��� �>.������ �������$�����(���#���� $����� ���� � ��"#������� $������/ )������$� �����$��*������ �����$ �������:A�7[�D�[1\M4�7�[K��@6�?�B. ����K� E�BB�� ��� �� .� ��� >.� �� ��� (���� ��$ ����������� ��$�� �$�� �������� (�� �8���$�$���� ( =(��� �� ��������� ��� �����"#�� ��� �����. �� �� ���$������$���%����������� ����������� � �B��?H IJ? �� ��� (���� =#��� �� ���� ���� �������> �� �� $� ��� ������� ( (�.� ��$� �$�� $�� �� ��� ���� ��������� ��+8 $�� ���� ��� ;�.� ����������1�� ������$�����������$� ������� ������������)�����$ 3L��� ������* .� ��$�� �� ����� :� ��� ����>� %��. ��$����������$� ������������� (�.��� �������$=8 $� ���;������������������ �^��$��� $�������=� ����$ �$��/�����* ����%� ����� ��.�( (���$��������/�$ � ���� ��$ �����������$�$��*��������.����$���*������ (=� ��� /2$���� �� / �*����.� �� �$� ����$��� � ���"0�� $��*�������������)����������#�����$ � ���������� /�� � ��� ������ :3�BB�B�.� ����> � ��� ��� (����� �#� �� $� �� %��� � / � �$����� �� 8�$� ��� � $ ���� ��� ��� ���� �+� � � �� $��*�� ���� ������� ��$ ������ �� � �� �� ���� $�� ����������$����"#�����=���.��� � ����� ����� �����$����H�����.����/��$���� ��+ ��.������ ���� ��������/'� ������������/�� �*�.�����$ �������H����� �����.�%���%��������/��������$������$ ������������. � )�����$�������"#����)=������ 8������$��$�������. ��� $ ���������������� �+� � ��������H������ � � ����� �����(��( $����� ��� ��)������� �� �� ����+����1 ����������� :3�BB�B�.� ����> � � �� �������"#� � �� / ��� (�� ������ �� (���$�� ������ ��H������ �� � �����"#�������$=� ���� =� ����������'�����$������%�� E�JD�.�� �� �B K�6�@��.�! �@ K�4����.�@ �D �E ��� ������50��=�#$��4�����? ��$�$�$�������$�#$C� ��������������#�F������ ������ ����� �����G��� �$�#������������������������������� � %� � ������� ��%���� / ��"#��* ����+� ���������2�%� $� ���� ������ �� �$� ��%� � ��� )=� ��� ����� �������� %�� ��(��(�$����H$�������������� (���$����� ��� ��� ������� ������ � ����'(� �� ��� � ��������� ����� �� ���������$��/�/��� ��� ���������'����������� (���� :E�JD�.� ����K� E�JD�� ��� �� .� ����K 4�6!�7�D!.� �� �>� ������$� �$� �(��� $���� $� ��� ��� �����"#�� ������2� ��� �$� ���� $����� �� �����"#�� �����$=� ��� :4�B�MB�� ��� �� .� �����>. �� �� ���$����������/���������� (����������������$ ��������������������������������D�L� ��:4�B�MB� ����� .����������)K�E�JD�.�����>�����%����������"#� ��� $����� ��������� �$� ����'����.� ����� ��$����� �$ ��� ��������� ��� �$� ������� :3�BB�B�.� ����K E�JD�.� ����> !A�G��AC G !K�?H?< J� � ����$1��� ��� ��� (����� :#��� �� ���� ���� �������>� �������� ���(�� ������ ��� �)�������� E�+19��������$�� �'� �����M�����1@E�������$��"� ���� ����)� ������ �.���$����������������� $���� � �;�.���H�������������( ����������������� �������� $� ��� ��� ���$�� � �� ����� ���� �� $� �� /� � ��� $��� ����(��� ��� ����� ��� �� ���� ��.� ���/��$�� 4��� �� :����>.�����(������/+�$����D�Q���.��� �k� ���������� D����������$�� ���$�$ � ���$�������� ���� ��.����� ������2��� ����$�����/����� ��6.���k��� ���������� $�� �$�$���� ���(���$�������H������������/� ��)� ���� ���� �����$�� ���������$�� $����.�������������������� ���$��$�.���$���8'� ������$���%�'$����.�����(����� /+�$���-�(���$�������H������������Q�:�<�>:�<�>π�?6. ������������������$�����������$�� $����.�?�$����� �������������6�������������$�� �������H����������� :4�B�MB�.�����> ��+�� �� �)���� �$� ���� ����'������ ��� ���� �� $��� /� � ���������� �� ��$�������� ����� ������ �� �=����������������������������������C� �����)��'��� �� $�� ��� ��� ���� �����.� ����(��� ��� � �����"#� � � ����'����� ��$���������� /� � ���/��� ��� ����(��� �� ����� ������ ��������$�����"#���������������'������5 �$���$�#��/��/���� .�4���$��3��.�.�,���$�������� �$) �������������8 $���$������ �$ ����� ��+�� �� / 8�"#�.� ����� ����'����� ���� ������ ���� �� ��� ���� ��������� ��� ������� (�� �� �'� $� 9���$������ ��� ����'����� /���$� �)� ���� ��� ���"#� $�� �� ��� ����� ����'����� �� ����'���� ��$� ��� ��� �� �� ���� $����� ���� � 9���$� �)� ���� ������� ��� %����� $ ��U$������������������.��$�$ ��+��$������� (� � ��$���(��*�����( ���.�����������$������������� � �� 1�)����������+� �����5� ��� H$�����$�� �������C)�������$ �'/�����/� �)� �������(������$�� �������� ����"0��������(���� � ����C)�������������������$� ��� �����������'(��.����� ������� $�� ����$�� ����/���$�/� ������$�����8'� � ����������$ ���$��� ������� 8����)&�� (������ 8 E�JD�.�� �� �B K�6�@��.�! �@ K�4����.�@ �D �E ��� ������50��=�#$��4�����? ��$�$�$�������$�#$C� ��������������#�F������ ������ ����� �����G��� �$�#������������������������������� � %� � ������� ���=���������������"#��(���$��� ���:5>���� ��$��������� ��� ���2�%� $�� ���� ������ /� � /� �� �� � �����1���������� ������������������������������� �$� ����� �� $��.� ��$������$1��� ��� ������ �� �� ������� ��)��� ��� � /�������� ���$����� ����� �� �����������2�%� $������ ����� �E�������.�� ��$���� /���$� �����* ���� ��� �����.� ���/������1�� �$���������� � ����������������'�������$���$���� ���� 8 E�������=���������(���$��������$�������� ������2�%� $������ ��������� ���1�����(��������������� ���������$����������(���$��������2�%� $������ ����� �����C�� $��/� ������$ ������8��� ���1������������� ����'��������������������������������������)��'����� ��$�� ��� �� �!�( ������/����������� �����(���$��� �� ��� ����'����� ���� $� ��� ��+8 $�� ��� �$.� �� ����� �� $��$��/� ����� ���������$��(���$��:E�JD�.�����> ����$�� $����������������C)�������$ �'/���� /� ���������������������/+�$���-���$�� $�������)���� Q� (��<π��.� ����� (��� �� �� (���$�� ������ ��� �C)���� ��$ �'/����� �� �� �� �� �� $�� �� ��� ���"#�� �����(����� ��� �C)���� ��$ �'/���� :����K� 6�JB��.� ����K !�B@�K�@�\�7@GM.�����>.�������������������/ ��� �8��������$�$����� 4�� �����$�������� (�������������0���)�$ ��$�� ��� ��=� ���� ��� �������"#�� �� ��� (�� H�� �� ��� ������ �)� ���� /���$� ���� ������ �� � �����1��� �� ������$���4 � ��)����8��� �G< C�AH?< G H�<� <.�/� �� �� ��$���� $����� %��� �� �)���(���� ���� 4��� ��� ��� �� � :�����> : .��5>.� ��� �(��� ���� � � ��� (����� ������� � 7� �������.� $������ ���� ����������� %��� ��� ������� �� 4��� ��� ��� �� � :�����>.� �� ����� ���� �� �'� $��� /� �� � ����������������������'�����.���%��������������$ '�� ����������� $��������� ��$�����������(��(���� ���� � /�������� ����� ��� ��� $�$'/����.� ������� ���� �����������.�G����LK����$)���;�:�� �>�����������$ %��� �� ����$� B����� �� /� � �� %��� ����������� $� �� (�� �"#������������������� (����������'������W��� . �5 :'��� � ����������?��� .��5�:������ ������>X ������ $��$������������)���(���$�%����� $� �����$���� ����� ��������� �����$� $� ��� ������"#�� ��� $���� ��������� �� �������� $����� ��� ����� �� ��� ��� �� ���� �����.���$���������$��� $� �����$� �������� 7������������.���)�������� ������� (����/�������'�� �� ���������$=� ����$���� (�����: .��5>������������ : . �5>� ����$� ��� $� �� )� 8��� ������������ ���� � ���������$�$������������������.���%�������������� ������� �� $�� ��� ����� ������ ����� ����� ��� �� ��������.� ��� ;�� �$� ��� (����� ��� ��������� ���)��*� :��)�����>������;�����������.��#��&����$��������$� � ����� 6������"#������������$��*����������'������� E�JD�.�� �� �B K�6�@��.�! �@ K�4����.�@ �D �E ��� ������50��=�#$��4�����? ��$�$�$�������$�#$C� ��������������#�F������ ������ ����� �����G��� �$�#������������������������������� � %� � ������� ����$�����$������������� (����������������� (����� ����� ��� ��� $�$'/����� �� ��������� ���� � (����� ���%� �������� :G�7�AYK� �B�4?JD�G.� �� �. ?B��!K� �!�4@.� ����.� @3�B�.� ����> � !���� /��$�.� �� $� �� %��� �����$� ��$�����$����� ��8��� )������� �$� � ���$��� ���$'����� ��� ��� �H$ �� /�$ � ��.����%����� /��������$��*���������$���$�� $��$�� /2$��� ��� $��$�� � ���� ������.� ���������$ ����'������$� ��������%���,%������%���������������$ )���������$�� ���$���$����H$ ��.������� �H$ �� $����� ��.����%�����$�C� ���$��*�����������$�(=� �� /2$��� �M���������(�����/������.������ $� �������.�� ��$��� "#�� ����� �� �����"#�� ��� ����2� �� ���� ���� %���� ����� ��� �2$��� ����� ����� ��� ������ ��� ��� /�$ � ��.� �� %��� ������ ������=� �� $� ��� �����"#� �����$=� �� �E�������������.������������� ���"#�.�� ��$��� "#�����������$��*����������� �� ���,���)������. ��������$�� /����"#����$�����$�����������$ �H�� � ��)��� ��� ���������� �� �������� $� �� $�������� :@3�B�.�����> ���� $.������ (�������� 8�1���$� �� )�$� ��� �������� ����.� ���� ����� �� ��$�����$���� ��8���� )������� �$� � ���$�� ��� �H$ ��� $����� �� :4�6!�7�D!.� �� �> ��� ��H������� ����'/����� �� �� ��$�� �� ��H���������� ��� �.�)��� ���������� � �.��������������. ����$���*�$� $��������������������$�����$���� ��� �������������� �7��$��$����.�����$��*��.������ ��H������� �#�� ����+����1����������� � 6�$�� �$ ��� (�������$��*�������������/��%c����$���������� �� ��H������ ������ )�$� �����(��( ��.� �� ��$��*�� �� $��$�� �� �� � ����� ��$�� �$� �� ��� (�� ��� ��� "#� * ��=�%� �������� $��������������$�������������$ �����$ ����� ������ :�D3�.� �� ��.� 3�BB�B�. ����> � !��� �� $� �� �� � ������ ��� �������� �8��� $����.����������� 5����������(�$���H����� ������ )�$� �( ���� ���� :(���$�� �� $�� ��� ��$�> :��)�����> �6�$��� �����$�� ���������8 $���$���� ���$����.������ $� ���������������8��� $�����/���$ ���� ����������������:��)�����> 6������"#��� �� / ��� (����������(���$���� ��H���������������� �����/� ����������������������� ���)��*��:��)�����> ���������������������������$�� �)���(��������3�������:����>.���%����� ���%����� $� � $� ��(��*��������$����������������H������������$� �� ���������������� "#�����$��*����$ ����� ���/������ �#������� ����)���(�����������"#��� �� / ��� (������� �� (���$�� ��� ��H������ ������ �� ��� ������ ��������� � ���� ������:��)�����>.� �� ���%��������������$��$�� ������������) � ���1��.���%��������(���$�������H����� �������������$�����.���$��� ���� �$� ���$��� /��� ��� �.� �� ����'����� �� $�$'/��������������� ( � ����$��� ����$���� $����� )=� ���-�����$���� $�������)�������������$����2� �� �� �� ��$���� $����� ������)����� ��� ������2� �� �� ������"#�� ������ ������ ��$���� $������ �� )������� (�� =(��.��������$������� �� �� ��/��������������=(� � E�JD�.�� �� �B K�6�@��.�! �@ K�4����.�@ �D �E ��� ������50��=�#$��4�����? ��$�$�$�������$�#$C� ��������������#�F������ ������ ����� �����G��� �$�#������������������������������� � %� � ������� ����� � /����"�� �)���(���� ����� �� �/ � 2�� �� �� �����"#�� �����$=� ��� ���� � (������ ����� �� :BJ@@�DD������ ���� .�9B�7l�K�BJ@@�DD.���� > 7�� ��������� ���)��*�.� �� ����"�� ������)���� ��$������������������� 5����(���$��������2�%� $� ���� ������ :��)���� �>.� ������������� ��$� ��� ������ �� ��5����������������4��� �������� �:����)> �����$�����2�%� $������ ���������$���$���� �� � ��������� ��������������������(���������'�������+� ����$�"#�������)��'���������$�� ��� ������� ������� 6�� (����������������$������������.��5������)��'��� ��$�� ��� ���:��)�����>.�$� �����+8 $������(������ �)���(����� �$� �� $� �� ��$��� ���� :9B�7l�K BJ@@�DD.���� > �� ����������� �������� ����� ����"� ������)����� ����� (�� ��� ��� � 5� ��� �#�� �� � 5� �� ��$���� :9B�7l�K� BJ@@�DD.� ��� > � �$� ������ ������ ���� $�$'/����� &=� �(��� �����.� �� �� �� ��� ���$���������� �� ���������$���� $����� ������)���� �� �� ������� ��� D�L� � � 7��� ��� (����� ��� �������� ������.����� ��$������<���������'�������������������� �������� ��� D�L� � � F�� �"#�� �� ( ����� ��� ��5� � ��.�5�/� ��)���(����:��)�����> 6�$������) ��.���������������D�L� ���#���� �� �� �� ���������=(� ������������"#����������+ ��� 7�� �������.� �#�� ��� ��)�� � ���� �� ���#�� ��� ����$� (�� �"#�� �)���(���� ����� �� ����������� �������� ��� ������ �������� ��� ����'����� ���� � /�������� ����� �� ��������� � �������� �������� ������� �� ���������� �� � /��"#�����������������D�L� ���$�(=� �������� ����� $�$'/�����$�������$�%���(�� �"0�����������"#���� ��������������������$�$� ���������� ����� �� ( ���� ������ ������� �$� ��������� ������������� ��� %��� �� � /����"������(���$������������$��$����������'���� :�TM7A� ��� �� .� ����> � ����� ����� ����� ���= ����$����� ����� ���� ��$� �� %���� ����� ��� ���'���� ��������$=� ��� � ��� ��������� ��� ������� ��� D�L� � :[MBGM7������ .��� > ����H������������������ �����������+����1 �����������:4�B�MB������� .������>.������������� ������������)��*�.��#������� ���������������������"#� � �� / ��� (����������(���$�������������������������� D�L� ���������'���������(���$����������H������:��)��� �> ���������=� ������)���(��������4�B�MB������� :����)>.��#��/� �������������������"#��� �� / ��� (� ������ �� ������"#�� ��� �������� ��� D�L� �� �� �� ���� :��)�����> �� ��$���� $����� ��)����� �� �� �� �� ��� ��$�������� ��� ����'����� ��� ������� $� �� �� ��� $�$'/����.��8��������������� �/��2�� ����)��������� ���� ����������)����������"#�������$=� ���:�4�77. ��� > �!�����/��$�.����������"#��� �� / ��� (������� �� (���$�� ��)����� �� �� ����� ���� ������ ��$� �� '�� �� ���������$=� ��� ����������� ��� ��������� ���)��*� :��)���� �>.� &=� ���� �������� � h� ��$��*��"�� �� �)���(�������������$���� $����� ������)����.������� E�JD�.�� �� �B K�6�@��.�! �@ K�4����.�@ �D �E ��� ������50��=�#$��4�����? ��$�$�$�������$�#$C� ��������������#�F������ ������ ����� �����G��� �$�#������������������������������� � %� � ������� (�� �"#�� ��� ����������� ��� �C)����� ��$ �'/����� � ����������� ���� � /�������� ����� ��� :9B�7l�K BJ@@�DD.���� > ��$���� (����.������������5��� ����'���������������������� ��� ����$ �'/����:E�JD�. ����> �6�$���������$����������������.������(������ ��+8 $���������������������$��$����:��5>.�����$ $� ��� �/�� ����$�����"#������)���(��������������� : �5>.� �� ��$�������� : �5>.� �� *�$����� ������� : �5>.�����)� ��:� 5>����������:��5>�:BJ@@�DD ����� .���� > ��� �� $� �� ���������� �����������$� �$ $�� ������$����������C)�������$ �'/�������������'����. ��%�������������������������.��$����������C)������� ���$�� ��� ����'����� :��)���� �> � �� ��$�� $����� �� �C)������$ �'/�����������$���������'�������������� ������� (�� �"#�� ������ ��� $�$'/����-� �� $����� �� ���������� ��������� ���������� ������� �� $����� :T��DD�Y.�����>������������ �$����������C)���� �)���(����� ���� ���$�� ��� ����'����� ��� ����*� :�4�77.� ��� > � ������ � /����"��� �#�� ��( ���� ,� (�� �"0��� ��� � H$����� ��)����� �� ��� ����������� �� �C)�������$ �'/������������'���� �!��$��� ��������. ������� ������$����������C)�������$ �'/������������$� �������'������#���)���(��������$� �� ������$�$'/���� �(��� ������ :IJ�MB�[.� ����.� 7��F�@K \�37@�7.� �� �K� 9B�7l�K� BJ@@�DD.� ��� > ��� $.�$��$����$��������� 5��������'������������ �������C)�������$ �'/����.���(������)� ���������C)���� ��$ �'/����� ���� ���$�� ��� ����'����� �$� ��� (���� :��)�����>���������1�������������/� 8���)���(�������� ���$�$'/���� �� $�� ��� ��� � H$����� ��)����� �� �$� �)������$������ ��$������� � �������$�� �� ����� ��� �� ( ����� �����$����2� ��� �$� �(��� ��"0�� ��(��(�������/��"#������ ����� �6�$���8�$��������$ ���� � ������ �������� �)�������� �� �����(��( $���� ���� �����.���$��� ��� �������������)������������'��� ��� ��)������� �� $���� ����� ��8���� :����DK 6�JB��.� ����K� A�!M73�K� 6�B!�@�.� ����K 9B�7l�K�6�B!�@�.���� >.��� �/��2�� ��������� ��� �����$����2����� :@M73�� 3MGM4� ��� �� .� ����K BJ@@�DD� ��� �� .� ����K� 4Jz�[� ��� �� .� ��� >.� �� �/� ���� ��� ����� �(��"���� :T�7A� ��� �� .� ����K E�JD�K� 6�B!�@�.� ����K� 7MEG�7K� TB�?�D. ����>� �� �������� �8��� $���� �� �� ��8 ���+� ��� :BJ@@�DD������ .���� K�3�@@������ .�����> ��� H$�������)��������$����������� (�$���� ���������� �$� �� $� �� ��8���$����� $������.� �#� ������ � � 7�� �������.� �� $��$�� ����� ���������� (�� �"0����8����� (�������� (����������� ���������� � /��������� �*�����������"���:9B�7l�K�BJ@@�DD. ��� > ��$)������(������������������������ H$���� ��)�����$�� ���������*��������� �µ$��$�����$�� ����� ������$����� � ��:T��DD�Y.�����>.���(���� � � ��$������)���(�����������$� �� �������$� ���� (�� ������ ���� �µ$�:B��@�71BJ7A�.�����> E�JD�.�� �� �B K�6�@��.�! �@ K�4����.�@ �D �E �� ������50��=�#$��4�����? ��$�$�$�������$�#$C� ��������������#�F������ ������ ����� �����G��� �$�#������������������������������� � %� � ������� !�����/��$�.���� H$�������)�����$�� ���)���(�����$ ��� (������������.�� �µ$�:��)�����>.����������1�� ������������� ����(��� �! (������/������������ )��$ ����� �� ����� �� "#�� ��� � H$����� ��)����.� ������� �� %�� �� ����$� ���� � �����-� �C$���� ��� ��$����� �� �������� $ + ���� %��� ����� ���$� �� �C� ��� ��+�� �. ��$��*����������"#�����������������@����� ���������� �����$����2� ���.��������"#�����/�� ���������������� ���@����� .���%��������$ �������$����)���� ������������ /�����������$�(�� ���$� �������� /������������� �� ��� $�$'/����� �� $��$�� ������ � /�������� ��"��� �� � �*������ ������� ��� �$�� $��$�� ����� �.� ��'� � �� �� ���� �8�� ��"#�� ����� �� ������� �$�� ���� �)���(���� ����� �� � H$����� ��)����� �$� $�$'/���� ������/����� $���������%�����(���������� ���������� �����"#��� �����%����������������� ������( ������� �� ��� �����#���� � ���� �����������"#��/ ����$��������� ��5� �� ��� �� �� �5� ����� /���$������ ��� ����'���� ����'���� �$� ����/ ��� �� �$� ��� ��� ��=�� ��. ������� (�$���� �6�$�����$�������� ������/ 8�"#� �� �����#�� ��� ����'������ /� � $� ��� (�� �(��� ��� � /�����������)��*������������������� ��������.������1 ��� ���������=� �� �� $������ (�� � ���� �� ��� (������ �������������������� H$�������)������$�$�$'/���� �.������ / ��$������������������.��$��(���%���(������ $� ��� (�� ����� �#�� ������������ ����� �$�� $��$� ����� � �?B�C ��&� ������6�7�S�Y��;-������$ �.��� �( ��.�� ����1� � ����D.�\ K�6�JB��.�4 �!�(������$�������� ���� ���������)� ���$��������������$������|����*������������� A��6 ����6 A���6 ����&6 ����&@�.�E�� �.�( �� �� ����1����.����� ?B��!.�T �A K��!�4@.�4 �?���� ����L���$���/��� � /�8�*��� ���$ ���:� � +�� ���,��>�������� ������� :"���� +�� ���������?-��������/���$��� ���������� �L�S �* ���*����)������L6 A��6 56 X���6� 4��)�����.�( �� .�� ��1� .����� E�JD�.�� �� �B K�6�@��.�! �@ K�4����.�@ �D �E �� ������50��=�#$��4�����? ��$�$�$�������$�#$C� ��������������#�F������ ������ ����� �����G��� �$�#������������������������������� � %� � ������� !�B@�.�F � \ K� @�\�7@GM.� 3 � 4���*�$��� ��*�� ��������*��*��� �$� ��)�����L���$� ���� ��*S� ��*����� S}*������������������������S �;��� �!�����&6 ���6 !��*� ?��� $.�( ���.�� ��� 1���.����� �TM7A.�D �D K�[MBGM7.�? �B K�6�63B�7.�B �6 �������������������� ���)L����.���)) �.��� ����� �.�������� *�$���������������/����� ��( ���-��������� ���S �*�D�L� �������$��� �G���������6��7�S�Y��;.�( �� �.�� ��.�� ����1����.����� 9B�7l�.� D � B � K� 6�B!�@�.� 9 � 4 � !���� ��� �/� ����$�������� �� ���� ����$� ����� �� � $�� �*����*� �*� �� � �L$ �� ���*��� ���)��� �����6 ���� .�@ ���.�( �� .�� ��.�� ����1� �.���� 9B�7l�.� D � B K� BJ@@�DD.� D � ! � �*�� ���� �� �/� � ��$��� �� �� $��� � M�-� B�A�!�B�.� \ K� 4�B�M7�[1 A�B6M��:��� > �! �� ������������ ���$��� � �� �� ���L��(��( �S �4��� �-�6*���* ���D ( �������.���� �� ���1��� A�!M73�.�3 �E K�6�B!�@�.�9 �4 �!����(��( $�������8��������������Y��;�* �� �MM �����)���� $������ �(���"#����������$����2����6 A�46 G��6 )��6 %!" .�?����3�� �����.�( ���.�� ��.�� ����1���.����� A�7[�D�[1\M4^7�[ � � K� �@6�?�B.� � � ! ���� ) � ���� ��$������� ������ �* �� ���� =#��� �� ���� ���� �������?������&���L��( ���.�������� ��������� /��������������� ��������/����&���L�������������6 A����6 ����6� 6������.�( ���.�� �� �1�� .����� 3�BB�B�.� � �� � @ ��� �/� ������� ���� ������ ������� �� ���L)����� =#��� �� ���� ���� �������� B����� �� - 6�( �$���*�? �56 ! ��6� D�����.�( ���.�� ��.�� � ��1���.����� 3�@@.�B �� K�6��G�.�E �@ K�?J7M6G.�! K�GMB?Y.�\ �! ����������� �������������$���� �������)L��������� *L���*L�� � �$� ������$��� ���)L� ���������@����� �������������$��������$)��� �G���������6� 7�S�Y��;. ( ���.�� ��� �1����.����� E�JD�.�� �� �B K�6�@��.�! �@ K�4����.�@ �D �E ��� ������50��=�#$��4�����? ��$�$�$�������$�#$C� ��������������#�F������ ������ ����� �����G��� �$�#������������������������������� � %� � ������� G�7�AY.�A �\ K��B�4?JD�G.�@ �6 �@ �������/���� ����/�$�$$�� ���������� ������� ������)��L�� ��6 56 ! ��6��D�����.( ���.�� ��.�� ��1��.��� � 4�6!�7�D!.� ! � T � !S ��� ��� ���������� ���� �*�� ��� ��� )�*�( ���� �/� ���L)����� :#��� �� ���� ���� �������>�:4�$$�� �> �56 X���6� D�����.�( ����.�� ����1���.��� � 4�B�MB�.� \ � B ��&� ������������� ������ �&@ �� � � ������ �, � �@� � � -���� ������� ���� �������/ �� ! � 2 ��� ��* �� ��� � ���� � � �� / � �*�� �� :!��������� � >� !�����$���� �/� [�����L. J� (��� �L��/��8/���.��8/��� ����� 4�B�MB�.� \ � B K� 4�6!�7�D!.� ! � T K� 6D�BG�.� \ � B � 6���������� �/� ���� �� $���� �� ���L)���� =#��� �� ���� ���� �������?-���$ �����������������������$�������� ��6 56 X���6� D�����.�( ����.�� ����1 ���.������ 4�B�MB�.� \ � B K� 6D�BG�.� \ � B K� 4�6!�7�D!.� ! � T � �*�� ���� �� �/� ���L)����� =#��� �� ���� ���� �������? �56 ! �� .�D�����.�( �� .�� ��.�� �� ��1�� .�����) 4Jz�[.�� �4 K�9�A�D.�� K�!�4M7AJ�[.�@ �@�������/��*���L�����/��*����$ � /�������� �*�� �$��/��*� ( ����*��:�� �� +�� +�,�+�� +�,�+��> �A� �6 ��� .�7�S�Y��;.�( ����.�� � 1��.���� 7��F�@.�T �? K�\�37@�7.�D �@�$ � /��������)����������� �L�����$�������� ���:!@E>� ��������������$�� S �*�(�� �����$)�����/�D�L� ������� �����6 ������ .��������.�( ��.�� �.��� � �@�����$��� 7MEG�7.�6 K�TB�?�D.�G �3 ���%���� ��� (��$���*���� ��������L��/����1���������*������ ���*�����;�L ���� �� ���*����� ���)��S������)���L�������� �$ �A�������� ��?��� $.�( ���.�� ��.�� ����1���.����� E�BB�.� B K� �@6�?�B.� � K� A�7[�D�[1\M4^7�[ � � � ��� �* �c ��� �� ��� )���� =#��� �� ���� ���� �������?�� � � � A����� �� ��� ����� L� �/ � ��� �� ��� ���(��� ��� ��� �� $����� �!����� AC+A�� 6������. ( ��.�� ���.���� E�JD�.�� �� �B K�6�@��.�! �@ K�4����.�@ �D �E ��� ������50��=�#$��4�����? ��$�$�$�������$�#$C� ��������������#�F������ ������ ����� �����G��� �$�#������������������������������� � %� � ������� E�JD�.�� �� �B �A� �� ��� E����� ��� � %������ � �� ��������� �� � ��� � � A���� � -���� �� ���� ���� �������/6� ���� � �� / � ����� :!��������� �$� ? ���� �� 6������>1M��� ����� ��� 6 2�� ��� ? ��+� ���. J� (��� �����9����������4 ����A��� �.�?����3�� ����� ����� E�JD�.� ��BK� 9B�7l�.� D B K� 63M�BM7M1A�B6M�.� 3 � @�$ � /������ �� �*�� �$� �L���� �� ���L)���� :#��� �� ���� ���� �������> �����6 ����6 @ ��� � ���� � ( � �� � � � � � � � ���1��� E�JD�.�� �� �B �.�6�B!�@�.�9 �4 �������"0�����=� �����������$����2���������#� �M ���=� ���* ���$��� �� A�46 �� �6 !��6 )��6 X�����6��?����3�� �����.�( ���.�� ��.�� ���1� .����� IJ�MB�[.� A � 9 �G����� ���,�� ���� � 4� ���� ���� � ����� �� �������� � �� � ��( !�������� ���� ������ -! ����� �� /6����� ����/ ������:!����������$�4��/���� �>1�M��� ��������6 2�� ���? ��+� ���. J� (��� �����9����������4 ����A��� �.�?����3�� ����� ����� B��@�71BJ7A�.� � 6 ��&� ������� �, ����� ��������� �� ��� �� � 6�$)� ���-� J� (��� �L� E���� ���� �� ���� BJ@@�DD.� D � ! K� B�7.� 3 � E K� @M73�13MGM7.� M ��� ��$����� (�� ����L� �� �S��(�� $�$$�� ��� ���� ��� �/ (���$������ � ��.�(���$���������$�� �������� � ����/�������������� ����$�������.��$�*�� � ����*�������������� �*��@����� ����� �A�6 56 A� �6��7�S�Y��;.�( �� .�� ��.�� ���1� .���� BJ@@�DD.� D � ! K� 63�7!B�@3�G�B.� F K� ?�B�G�.�� � �*�� *�$������ @����� � ����� �� ����L� ���� ����� ������� �����������L��������������-������������ �������������� �������L ����6 56 A����� .����;��9 �����.�( ��.�� ��.�� ���1� �.����� @3�B�.�B F ��*������ �-��*��S �������/��*��$�� ����L���$.��*��� ����/�$���� ��������*����� ����/���� �� �A�� + ��� �� .�7�S�Y��;.�( ����.�� ��1�.����� @�����$��� E�JD�.�� �� �B K�6�@��.�! �@ K�4����.�@ �D �E ��� ������50��=�#$��4�����? ��$�$�$�������$�#$C� ��������������#�F������ ������ ����� �����G��� �$�#������������������������������� � %� � ������� @MDF��7���.�E �? �A������ ��� � � ��2� �� � ��� � � "���� �� ��������� ������������ ��������#� $%&&' �� � ������� � �� � � ��� / � ! ������"#�� :4�������� �$�������$ �>1� ������� @���� ��� ������ ������� ND� �����I�� ���O.�E ��� ��)� ��� � @M73�13MGM4.�� �E K�@M73�13MGM4.�M �@ K��4�!�B.�� �A �B� � � �� ����/�����$�������� ��)L��8������� ���������� ��� �������������)������.��*��S����*L�;�:���+ �� + ��,>.���� ����������� ���� ( �L �A�6 56 A� �6��7�S�Y��;.�( ����.�� ��.�� ����1���.����� T�7A.�6 K�D�J7A.�� K�@M73�13MGM4�� �E �B�������� (���� ��� ���*��$����)��S�1���S�L����-���$���� /���*�$�� �G���������6� 7�S�Y��;.�( ����.�� ��.�� �����1�� �.����� T��DD�Y.�E ��*����$ � /��������)����� �����L�� ��$����� ��� �56 ������6 %����� .�D�����.�( ���.�� ��.�� ���1���.����� [MBGM7.�? �B K��TM7A.�D �D K�GB�4�77.�7 .������ �������������������� ���)L����.���)) �.��� ����� �.����. ����*�$���������������/����� ��( ���-�6������� ���S �*�D�L� ��������������������� �G���������6��7�S�Y��;.�( � �.�� �� ��1� ��.��� E�JD�.�� �� �B K�6�@��.�! �@ K�4����.�@ �D �E ��� ������50��=�#$��4�����? ��$�$�$�������$�#$C� ��������������#�F������ ������ ����� �����G��� �$�#������������������������������� � %� � ������� �A�GCA # M!�!�� �� E�Bm4��B�@� ?M�4^�BM6�@� !�� 6�EMF�B�@��!JD��@ A n im a l Id a d e (m e s e s ) P e s o c o rp o ra l (k g ) V o lu m e d a G lâ n d u la n a s a l (m l) P e s o te stic u la r* (g ) Ín d ic e G o n a d o s - s o m á tic o (% ) 0 1 2 4 ,3 5 2 1 0 ,8 2 7 ,5 0 ,1 0 5 0 2 2 6 ,3 5 3 2 5 ,1 4 2 ,9 0 ,1 6 2 0 3 2 5 ,3 6 1 2 4 ,3 4 0 ,2 0 ,1 3 1 0 4 2 1 ,7 4 7 1 3 ,7 2 6 ,6 0 ,1 1 3 0 5 2 8 5 2 1 6 ,6 3 1 ,0 0 ,1 1 9 0 6 2 6 ,5 4 8 3 3 ,7 3 3 ,1 0 ,1 3 8 0 7 3 3 ,4 5 1 2 9 ,4 3 2 ,7 0 ,1 2 8 0 8 2 7 ,3 5 4 ,5 2 3 ,6 3 0 ,4 0 ,1 1 1 0 9 2 6 ,7 5 3 ,5 3 0 ,7 3 1 ,1 0 ,1 1 6 1 0 2 6 ,3 5 4 3 0 ,3 2 8 ,6 0 ,1 0 6 1 1 2 7 6 2 3 1 ,8 3 7 ,3 0 ,1 2 0 1 2 2 8 4 3 ,5 2 3 ,3 3 0 ,9 0 ,1 4 2 1 3 2 0 ,3 5 1 7 ,4 2 8 ,1 0 ,1 1 0 1 4 2 4 ,1 5 3 1 5 ,4 3 5 ,4 0 ,1 3 3 1 5 2 8 ,3 5 0 2 4 ,8 3 6 ,6 0 ,1 4 6 M é d ia ± E P 2 6 ,2 3 + 3 ,0 3 5 2 ,3 7 + 4 ,7 3 2 2 ,7 2 + 8 ,1 6 3 2 ,8 3 + 4 ,7 8 0 ,1 2 5 + 0 ,0 2 ��P� ������������������"* #������������)�� �� #��#�������&��� �! �A�GCA 9 4��BM[� !�� 6�BB�D�lj�� �7�B�� E�Bm4��B�@� ?M�4^�BM6�@� �� !�@� 6�4E�7�7��@ !�� ��@�V6JD�� !�� 6�EMF�B�@� �!JD��@ Peso do Corpo Peso dos Testículos Idade Índice Gonadossomático Volume glândula nasal Volume túbulos seminíferos Volume células de Leydig Peso do Corpo 1 0,15 0,009 -0,48* -0,0007 -0,05 0,31 Peso dos Testículos 1 0,23 0,74* 0,29 0,53* 0,31 Idade 1 0,32 0,65* 0,04 0,009 Índice Gonadossomático 1 0,31 0,45* 0,14 Volume glândula nasal 1 0,25 0,005 Volume túbulos seminíferos 1 -0,49* Volume células de Leydig 1 �����K�� �. ��9� I� ���9�. ! E�JD�.�� �� �B K�6�@��.�! �@ K�4����.�@ �D �E ��� ������50��=�#$��4�����? ��$�$�$�������$�#$C� ��������������#�F������ ������ ����� �����G��� �$�#������������������������������� � %� � ������� �A�GCA M EB�E�Blj�� F�DJ4^�BM6�� :5>� �7�B�� �@� 6�4E�7�7��@� !�� E�B_7IJM4� ��@�M6JD�B� !�� 6�EMF�B�@��!JD��@ Animal Albugínea (%) Mediastino (%) Túbulo seminífero (%) Células de Leydig (%) Demais componentes do espaço intertubular (%) Total espaço intertubular (%) 01 7,2 3,4 33,8 46,6 19,6 66,2 02 5,3 3,5 34,4 51,7 13,9 65,6 03 5,3 3,5 45,5 38,5 16 54,5 04 5,3 4,5 57,6 28,2 14,2 42,4 05 5,4 3,4 54,4 31,5 14,1 45,6 06 6,7 3,7 79,1 13,4 7,5 20,9 07 6,1 4,6 53,8 26 20,2 46,2 08 8,9 5,8 50,6 35,8 13,6 49,4 09 5,2 6,2 62,0 30,6 7,4 38,0 10 4,8 5,5 45,8 45 9,2 54,2 11 6,3 8,8 48,2 30,1 21,7 51,8 12 5,9 6,0 49,4 27,3 23,3 50,6 13 6,4 6,3 51,5 35,1 13,4 48,5 14 7,3 8,2 66,6 19,6 13,8 33,4 15 5,8 5,4 48,7 34,9 16,4 51,3 Média ± EP 6,13+1,07 5,25+1,7 52,09+11,48 32,95+10,03 14,95+4,79 47,91+11,48 E�JD�.�� �� �B K�6�@��.�! �@ K�4����.�@ �D �E ��� ������50��=�#$��4�����? ��$�$�$�������$�#$C� ��������������#�F������ ������ ����� �����G��� �$�#������������������������������� � %� � ������� �A�GCA \ F�DJ4�� !�� E�B_7IJM4�� ��@�M6JD�B� �� !�� �Z?JD�� @�4M7V9�B�.� 6�4EBM4�7��� � !Mm4��B�� !�@� �Z?JD�@� @�4M7V9�B�@� !�� 6�EMF�B�@��!JD��@ Animal Volume do parênquima testicular (ml)* Volume de túbulo seminífero (ml) Comprimento tubular por testículo (m) Comprimento tubular por grama de testículo (m) Diâmetro do túbulo seminífero (µm) 01 23,6 8,0 340,3 11,9 164 02 39,4 13,6 319,9 7,5 221 03 34,5 15,7 401,7 9,4 212 04 24,0 13,8 422,9 15,9 194 05 26,7 14,5 375,5 11,5 211 06 28,0 22,1 592,7 16,9 208 07 27,9 15,0 363,2 10,6 218 08 25,9 13,1 285,6 9,4 230 09 27,8 17,2 367,5 11,9 233 10 24,1 11,0 335,6 11,0 195 11 30,0 14,4 348,1 8,8 219 12 26,0 12,8 374,4 11,5 199 13 22,2 13,8 447,8 14,9 188 14 24,7 24,5 497,9 12,1 238 15 29,0 17,7 515,4 12,6 199 Média ± EP 27,59+4,47 15,15+4,07 399,23+82,98 11,72+2,6 208,6+19,42 B�1�"����;�#���� ��%)���������"� #���#�������#�� ��!