Bioscience18-1-Jun2002 � � �� � ������� ��� ���������������������������%D ''���� ������� ��� ��� �����-�� ��� ��� � ��� �� �� �� ��� ��� � ��� �� ���� ������������ � ����� ��� � �� ��� ��� � �������� ����� ��� � ������� ���� �� ��� �������� � � (��� �������� E ����� C��� ?��� "���� �?�EA� ! ����� G����� �GCG����� �3��� � ��� !A��?C�B���� H���� A����� X ����� A!?��!���� �G< !?' @�)�����%���������"0��������$���8��!7�1�����'�����������$����+ ����*�$������2$ �����������������0�����)�����/��� � �����$����� ��.��)&�� (��1����(�� ������/ �=� ������������"0�����$�D����&� ������ � ���:D�>��������������� � ���:��>���� ���� / ��"#������� ��������"0��.����$����(�� / ��������'(� � ����"0�����$�����������H$��������$ �� � ��(�� ��1����2$������ �� ('�����/���� ������)/���� ���� � �����1����� ���� ����� ���H$�����-� ���������"#�.� $��/���� �.� $�� � ����� �� ���$�� ��� ��� ��$���8�� !7�1�����'�� ��� ������"0����� � ����������)� (���$�$� ����������"#����$�������H$��������$ �� �����(��� ��� ��%����� ��$����������$����������"0����� � ������D� ��)��(�1���� /����"��� �� / �������������������������� ����� /���� ������)/���� ��%�����������������"#����������$����+ ���.�$��/���� �.�$�� � ���������������"0�����$ �� �6����� �1���%��.���������������$�(�� =(� �� ������������.�������H$��������$ �� �����(��� ��� ������ $�������� ������������"#����$�����#��C�� ������(�� �"#�����/��� � �����$����� �� B��G�!?<' D����&�������� � ��.������������� � ��.������$����+ ����*�$����.�6��$�� ��.�!7� � �����3�������� �#�����,�����������������#������������������7���8���� �� �"��6�##���>� $������#$�$ $����� �3����#�-���;����#����������#������������������7���8���� ��� �"��6�##������>����$����$�����)��������������������#������������������7���8���� ���� �-���;����������� ����&���#$�$ $�����.����� 50��I ���� B�63�.�3 �D �� �A ��� ��* � � �#����������������������������/ �����$�� ���������������50�����6��$����������#� ��������������������������������%D ''��� ������� �B��?H IJ? !��������������$ ��2���������$�$'/����. ��� * ������� ��$=� ���.� �����'���� ���������� )=� ���. �#�� ��)�� ��'���� �$� ������ ��� �����$����� ��� �����������'���� �����'/ ���� ���� �����$����+ ���. ����$ �����������$ ������������'����%����� �����. ���%�� ��������$����=����)=� ��.�� �����$���� � ���� � ���'��� �8 ����� :?D�63.� ����> � ������ �����'��� /��$�$� ���$�� ��� �8���$�$����� ����������� � �����.���( ������������ ��"#�������%�������/��/�� ����� ��� !7�� ����� �����"#�� ���� ���'����� �$ ��� ��� �����'���� ��$� ������� /��/����� ���� / ���� ��� !7� :D�MBK� DM77��J.� ��� K� �F�7@�7K !�B[Y7G�MTM6[K� 4�D�4�!.� �� K 6�JB��7@K� D�MB.� �� �K� ?�D3�B7.� �� �K ?�D���MK� 4�DD�� ����>.� ������ ����� �����"#� ����$ �������$���8��!7�1�����'�� E�������(�� / ������/��� � �����$����� ����$ ��)����+� �.� �����$����.� �#�� ������� ���H$����� ��$ �� �� ���(��� ��� �� �� �� ��$�-� ���� ����. $�� � ����.�$��/���� �.�( ��� ������������$ ��"#� �� �����"#��������$�� ��������$���8��!7�1�����'�� �$������$����+ ������/��%c����$��������� ���� ��� :T�7A������*.�����K�?�D���MK�4�DD�.�����> @�)� � ������H�� ��� ���$� �� ��� ����� �� ��$���8��!7�1�����'��.���������������������������� �+� �� �7���������.�%����������������!7����$� � ���������.���������� �������������������(��( $���� �$)� ��=� �.� ���� ���������������/���$����"#���� �$)� #�� �������� ��� ��(����� ,� $����� ���� �$���� :�TMAA.�MBFM7�K��M�G�7.���� > ��$����� ��� ���������"#�� ��� !7�� ���= ����� ������ �/��� � ����������)/��� � ����.�����$��#� �8�� ��� ������ ��� /��*��� ��� /��� � ��"#�� :!JB�7� �� �� .� ��� K� ?�D���MK� 4�DD�.� ����> � 7�� �������. �$� ������� ���)��*��� :3�44�!�3� ��� �� .� ��� K �AA�B�1GBJ@������� .�����K��7A�D�E�JD�@ ����� .���� >��#����������������������"#��� �� / ��� (� ������ ������ ���H$����� � 9���$� ������������ )� 8�� �������"0�����������������"#��������$�� ����������� ���H$������ �� � ������ ��� �����$����$�� ��� ��� �� :�AA�B�1GBJ@������� .�����K�@E�7v������ .���� K B�63�.�?�D���MK�6�@��.�����>.����(�����%�� ������� ��� ��������"#�� ��� ���$�� ��� �#�� ���#� �������� �$����� ����� ����� ��$� ��� �� ��� �� ���(��� ��� �.��������������$�$������ ����������� ��� (�� / ��"#�� ��� %��� ����� ��� �2$��� :@E�7v� �� �� .� ��� > � ��� �����=� �.� �)���(��1��� �������"#� � �� / ��� (��������$���� ���������������$��/���� � ���� �����$����+ ���� :�7A�D�E�JD�@� ��� �� . ��� K� 4�DD�.� �� �K� ?�DD�63�YK 3�3�7?�G�K� �F�7@�7.� �� �K� ?BM���K 4�DD�.��� > @�)����� ���� �������� ���������0��� %��� � ��$�����"#�������$���8��!7�1�����'����2$���)�� B�63�.�3 �D �� �A ��� ��* � � �#����������������������������/ �����$�� ���������������50�����6��$����������#� ��������������������������������%D ''��� ������� ��/��� � ����.�������������(�� ��� ������ �������$�� �� ������ ��$���8�.� ������ ����� ���� ��� ���� ���� �� ���$ ��"#�� ��� / � ��� ��$�� ����� �������$����� �� ����'(� �� ������� ��� �/��� � ���� � E���� ���� ��"#� ������� ���+�� ����8 ���$�(=� ���$������.���������� %�� ������$���� ������N$������$�� �� ���� ��O���$ ������������ � ���:��>���������"#����$�D����&���� ��� � ���:D�> �������$�( ����%����������%������$ ��$�� ���� / ��"#���������$�� �����������$���8��!7�1 �����'����#���#������ ���������������$����$����� ��� ��.� �� %��� ������ � ���� ��� ���$�� ��� ����$� ��� ����������������0�����)�����/��� � ����.��)&�� (��1�� ���������)��*���(�� ������/ �=� ������������"0�����$ D�� �� �� � ���$� � ���� (�� / ���1��� ����'(� � �������"0��� ������ ������� ������"0��� �����$=� ���� � ����$�� ������ ��� ��$���8�� !7�1�����'��.� �� �� � �������� � ���� �� ������(����� �� �����=� ���� ) � ��� �(�� �"#�� $� �� ��$������ ��� ��)/��� � ����� �� �/��� � �����*�$��� !A�G��AC G !K�?H?< ������������������������������/� �����(��� �����6�$ �2����^� ����$�E��%� ������J� (��� ���� 9����������J)���H�� � + ������� ������������ ��������(�����=� ������ ����$ �$����$������������ $��������$ � �������� � ��"#� ���� �$������� ��� �2$��� ������� �$� �8�$�� ���(��� ��� ���������8��� $������������������������ ������ J$����������������� ��/���$�� ( � �����$�� ������ ���� �$������� ��� ������ ��������� :A����� �>. ��$������������ ����������.�/���$��)� �������*�$��� ��&��� �������� � (����$� �����( ����� *=� �� ���.� �� $=8 $� � F���� � ���� ���������� %��� ��� ���'��� ��$������ �����������C�� $�����( ����������������� ������� ���� �$������� ��� �2$��� �� � ������ ����� ���)��*�.� ��� *�$���� ��� A����� �� ��������$� �#�� ��� ���������������*�$��� ���� ����$������ ������$�� �� ����%���%��������"�������U������������ �=� �.�)�$ ��$���#��������/� ���/�)�������C�� $���� �� �� \=� ��� �$������� ��� �2$��� ��� ������ �� ��� ������ :A����� �>.� ��$������ ���� ��� ����������. /���$��)� �������*�$����%��.�&����$�������$����� �������.����������$���8'� ��$�� ������������$�/ �*�� A�(���� ���������� � �� ����� ��� �$������� ��� �2$��� /���$� ��������� ����(������$�����)�"#�.���$��)�� �2�� ����8������ ������� ��.��$�/�����������=�� ���:��� ��� ����>������ �. �����+�� ����)����+� � B�63�.�3 �D �� �A ��� ��* � �#����������������������������/ �����$�� ���������������50�����6��$����������#� ��������������������������������%D ''��� ������� �����������"#������$�� � �����/���$��(�� ���� �������� ��� �� ��� ��� ��� ����� ��"#�� 4��� ��� �� @�C���:T�B!�3��D�3��BA�7M[��M�7.�����> \=� �� �(�� �"#�� ��� $��/���� �� /� � /� ��� �� ������� ��$� �� ��� �� ���� ��� :GBJA�B.� �� �> J� � ���1��� ����� �� �(�� �"#�� $ �����+� �� ��� ��� B� �*���1\����$������E��L(�����$��)&�� (������ k ��+������� $���#� ����� ��� ��� C � �2 �� A������ � A��� �� �������� ��� ��/����"��� /���$� ���/��� ������ �� � ������ � � $�� ��� �2$��� ��$� ��� ��$� ��(���$ ���( � �����(���$����� �� ������ �� "#����� .��$���� �2$����$��.��$���������"#����������� .��4����7�6� �� . �4�����!���:(<(>�������� /���"#����� ���$ ��������� �$ ������,���$����������$) ���� �B�� ���1 ��� �� ��)���������� ���� �(���#�� �� ����� �1��� � ������ $���� ��+�� �� ������$� ���� ��/����"��.� ����� /���$�/ 8������� � �������$��������� �����$������- �>� /��$��� �� � � 5� ���� �� $ � K� )>� =������ =� ��- ���$��2�� ��������$ � ��$�����"#���������1�=� �� ���� ��� �-�� :6����L�>� �.� ������ ��$����.� ��(���$ �$����������� 5�������$ � ��+����/ 8�"#�.�/���$���� ���������$������ ��� ���� / ��"#�� ��� ���$�� ��� ��� ��$���8�� !7�1 �����'����� � ������D������� 6�$� ����"#�� �� ������"#�� ��$� D�.� � $�������� ��/� �$�� / ����������&��������� �:�� �>. ���� �� ��������������"#���������"#��N����;O�:����� ND����&�������� � ��O�� ��'����$�� �$�����=��� ���� ����> � �� ����"#�� ��� ������"#�� /� � ��������� ��$����1���� �$���������"#��N����;O����� � ������ � � $�� ��� =� ��� �'�� ��� �� .�4� �� �.�� $�� � �� 7� � 3E� �3 � �� �� .�4 � �� �3� / ���� ��� ����"#� ����������/� �����.����$����������"#����� . ��5 ��+�� �� $ � � ��� ������"#�.� ��(��1��� ��� ��/����"�� ������$ ���$�����"#���+��������"#��:� �$�����=��� ���� ����.�� �$�����=� ����'�� ����� .�4.��.��$���� 7� � 3E� �3 � ���� .�4��� .�4����4�6� � > 9� � �� � ����� ����� �� ������"#�� ��$� ��. (�� �"0��� ��� $������ ��������� ���� 6����K� ?����� :����>.�����$���$�* ��+� ������( � �������"#������� ������"#��/� �������������$����1������ . ����<� $� ���=�������� ����.�=� ����'�� ����� .�4���7� � 3E� �� .�4�:��$�#��4�M�(� ��>.�������������"#��/ �����3 Q��. ��� � ����1���,�����"#�����������"#�� .��4��� 4�6� � � 6����1��� ��� ��/����"��� �$� ��)����� ���� � $ � ���$������� ������ �����"#���$�=�������)������ ��8 ���.���(���"#����$���������������H$ �������$'���� �(�� ��1���� ������$����+ ����������1�� �)&�� (�� ��� � k.� ������ %��� ��� ������"#�� ��$� D� �� � ���1���4 �����+� ���������:4 D >����/�������2�� � B� �*���1\���� $������ E��L(��� �� �� �������$� /� ���� ������$���$ � ����$=8 $� �\=����������"#����$ B�63�.�3 �D �� �A ��� ��* � � �#����������������������������/ �����$�� ���������������50�����6��$����������#� ��������������������������������%D ''��� ������� ��� �� � ���1��� 4 D � ���(��� ����� B� �*���1\��� $������E��L(�� �$� ������ ��� �(�� �"0��� ���� ������ � �8�$ ������������*�� ������ ��$������$������ G�� ������ E���� �� �����$����� �����'�� ��� ���� $�� �� �� � ���1�������=� ������F�� H�� �����������������;�L J� � ���1�����$)�$���6��/ � ��������6������"#���� E������� ����� (�� / ���� ����'(� �� �������"0��� ����� ��� (�� =(� �� ��� �����$����$�� �� ��� ����$�� ����� �����$���8��!7�1�����'�� �J� � ���1����$��������� ������� α� Q� �5 �G< C�AH?< ��� ��/����"��� %��� �#�� /���$� ��(���� ���( �$����� $�������$1��� ���������� � ����� �������� ������ ��� ������ ��$� �$� ��$���� ����� �� ���������������������$����+ ����(����1�$�������� ��(��$��*�1������&�����(�� ���$��$���$����.������ %������ �'� �������/����"�.�����������������"#���� ����$����$ ������$� ��.�*��(�����������"#�� ������ ��� �����$����+ ���� (����1�$��������� � ��$������ ��� / ���� ��� ��/����"�.� �#�� ���$ � ���� �������$ ������ �\=������/����"���%���/���$����/��� ������ ��$� �� ��(���$� ���( �� ��� �2$��.� �����������$1�� �����������$�������������8����#����$�N)��;������O ��������������� $�� ��� $�� ��� �� ��� ���( ��� ����0��� ��� �(�� �"0��������$���8��!7�1�����'��.��� � �������� ������"0��� ��$� D�� ��� ��� ���#�� ������������� �� ��)���� � � 6�$�����1��� ������ $�� ��� �)�����1�� � /����"�������'�� ��������-����6����L�������9��$�� :�Q . ���>K�D��6����L�������6����L��:�Q . �>K D�� 9��$��� ����� 9��$��� :�Q . �> � @�$����� �� $�� ����������������������"#����$�D��6����L��� D��9��$���/���$������ �� ��$����� ��� � 6������� ����1��� ��� ���H$����� ���(��� ��� ����������$����$����$����$��������� �(�� �"#�� ��� ��$���8�� !7�1�����'��.� ����� ��$���������������)����� 6�$�����1��� ��� $�� ��� ���� ���H$����� ��$ �� �� ���(��� ��� �� ������ ��� �� �� ������ ��$��������������)����� 7#�� ��� �)��(�� � /����"�� ����� �� ��$���� � �� / ��������������$�� ����� ���������A�����������. %���/���$������.�������.� �����.�������� (�$���� F����� ��������������%��������������� ���������A���� �� �����������$� ����� $����� �$� ���� ���H$������ � ���� �� ���������-� 6��������"#�� P� � K 4��/���� �����$���P���5K�4�� � �������P���5��� 4�� � �������w�?�P�� 5 B�63�.�3 �D �� �A ��� ��* � �#����������������������������/ �����$�� ���������������50�����6��$����������#� ��������������������������������%D ''��� ������� H�<� < � ���������1��� ��$� ���� ���� �� �� ������ %���� �������������$����+ ����(����1�$������������ ���� ������������������"#���������$����$ ������$� ��. �$��������H�� ����$�B��*�.�?����� ���6�����:����> ��+�� ��=� ��� ��� ��)���� �� (�� / ���1�� � /����"�������������� ) � �������������� / � �������� $������� ��� ������"#� � �$)��� ��� $������� %�� �� � ����$� ������"#�� ��$� ��� �2$� �� $�� �� �� �����$����+ �������$� ��$�����%������$�������%�� �� � ��$�������"#����$�D�.����(�(��$�������( �� �����������������$������$�� ����$��C$����$���� ��� $��������� � ������ ��� ��$���8�� !7�1�����'�� %��������$����������D� �E��������������"0���$� � ��(����#�� ���� / ������������� ��)���(��1�����$)�$ %��� ��� / 8�"0��� ��$� 9��$��� � (���$� ��� $�� ��� �� �����$����+ ���� ���$� �� $� ��� ��$������� ,� / 8�"0�����$�6����L���$��$)������������"0�� ���� /���� ����� ���� �8�� ����� ����� $� ��� / 8�"#�� �� ��$���8�� !7�1�����'��� ����� 9��$��� :4�DD�. �� �>.�� $ �� ���������������������������!7������� ������� ���������� ) � �������%���� ������ ��� $�������� ��� ��������� �����������$� �������"#�� ��� � (�� ��$� ���H$����� ��$ �� �����(��� ��� ��:��)������> �!�����������$ ������ &=� �8�� � ������ ��� ��������� ���)��*�.� �� ������"0�����$���������������$1���$� ������'(� � ��� �����"#�� ��� ���$�� ��� ��� ��$���8�� !7�1 �����'�� � ������ ���$�� ��� ����$� ����� ���$���*����� ���� ������"0��� ���� ���H$����� ��$ �� �� ���(��� ��� �.� �8�� ������ �$�� $� �� �������"#�� ������ ������ ���H$������ �� ��� ������"0�� ��$��� �������1G����������*�:����>���B��*�.�?����� �� 6����� :����>� ��$)�$� ����������$� )� 8�� �������"0������������H$��������$ �� �����(��� ��� � �����$�� ��������$���8��!7�1�����'��� ���� / ����� �����D�.���������������$���������������)��*� �\= ������������� ��� �� � :��� >� ���������� �������"#� � �� / ��� (��������$���� ������������� ���� / ��������� D����$��/���� �������)�"�����������$����+ ��� �)��(�1��� � /����"�� ����� �� ��$���� � �� / ������ ������ ��� ���������"0��� �� �����$����+ ���� ���� � �� �� ������� :��)���� �>. ��������������$��$)���������� �:����>.�M�( ��������* :� >���?���������� �:��� > ����������1���� /����"� � �� / ��������$����������$��/���� �����������������. ������������ ��$� �$)����� ��� ��*� :����>.� �� %��� ��$)�$��� � ������$�������������������G������:�� �> ����� �(�� �"#�� $��/��+� �� � �)���(��1��� � ��� � /����"������� �� ��$������ �� / ���������$�� � ���� B�63�.�3 �D �� �A ��� ��* � � �#����������������������������/ �����$�� ���������������50�����6��$����������#� ��������������������������������%D ''��� ������� �� ������ ��� �� �� ������.� �������� ��� ������� ��$ �$)����������*�:����>���M�( �������� �:� >.����%�� � ����������$�� /����"�����$�� � ������������$������ ���������/��� ������������)/��� � ��� ��������$�����$ %��� �� ('����� ��)/���� �� ����$� ���� ���� / ����� �� � �������� �����H$����� 6�$�����1��� ��� $������� ��� �(�� �"#�� �� ��$���8��!7�1�����'���:��)�����> �3��(��� /����"� ����� �� ��$������ �� / ���������������A����������� �� � ������������"0�����$����6����L�������9��$�� ������ ������ ��������$� 6����K� ?����� � :����>.� %�� �� � ������ ��$�� �������� �� ��.� ����������$� �$� ����� �"#������������$�����������������"#�����!7� ��� �����$����+ ���� *�$����� �� �/��� � ����� �� ��)/��� � ���� �7���������.��#���)��(�1���� /����"� ����� �� ��$������ �� / ���������������A�����������. �� � ������ ��� ������"0��� ��$� D�� 6����L�� �� D� 9��$�� �����������������$���(�$����������8�� ����� ������ /����"��������� ) � ���������������"0�����$ D�� ����.� ������ ����� C�� $�� $� �� ����'(�� � ������1 G����� ��� �� � :����>� �� ������������� ��� ��*� :��� > ��$)�$� �#�� ����������$� �������"#�� � �� / ��� (� ������ �� ���������"#�� ��� !7�� �� �� �/��� � ����� �� ��)/��� � �����$����� �� �\=�A����;� �*����:����>. �� � ���������$��$��$�������� �����������������)��*�. ����������� /����"��� �� / ��� (���������$��������� *�$����/���� �����$���� �/���� � �?B�C ��������� � ���?����:�?>.�������������(�� /L ������� )���������� ����S �*���*�� �@�$����/��/��� �� ������)/��� ������ �����S�����(���������� ����*��/����S �������$�����-����������� ��.�$���*����L.�$�� � �L���� !7�1����� ����$���8����$�� �� ��?������ ���*���$������������ ���S �*����(��� �������$ ��������$����� �*����������� �� ��������*������$����������� ��.�$���*����L.�$�� � �L��������?������ ���.���� �� / ���� � //�������)��S����/��� ���������)/��� ������ �����������S���/���� �M��S��������������*����*�����(��� ���� ��$ ��������$�����������?�������� ���$��*�������� �����������(�� �)��� �3�S�(��.�)��*��������/��� ���(����� �� $����/��� � �L B��G�!<' ��� � ���������.����� � ���?���.�3�$�������$������.�6*��$�� �.�!7� �G%G�QB��A< ���C�?"�R%��A< �7A�D�E�JD�@.�� K�4�@3�D.�Y �� K�DJ.�D K�4�6�7�@.�� K�ABM9�.�\ �� K�GB�Y.�D �6 ����@ $��������� ������$�����/�����$��*��$�� ����������� �������$���*����L�)�/���������/����������� �������������-��//��� ����*���� � ���������$���/���� ��( ����/��� � ��� �� %�������@ �� <�������@.�? �$ ��*��.�( ���.�� ��.�� ��� 1���. ��� ?�D3�B7.�B ���$�����/����*�������������/��*��$�� �� ��$�$$�� �������$6 5���� � �, ���� ������@.�7�S Y��;.�( ���.�� ��� 1� �.��� � ?�DD�63�Y.� ? � � K� 3�3�7?�G�7.� T � ! K� �F�7@�7.� ! � E � 3��������� �L� �/� @���$� 7������ 6*��$�� ��@�������������M���B���� ���* �����?����9��� � �L6 ������@ �, ��������������7�S�Y��;.�( ���.�� ���1���.��� � 9����"#������$�������E��%� ������������ ���4 ����A��� ��1�9�E�4MA.��������������/ ����� �� B�63�.�3 �D �� �A ��� ��* � � �#����������������������������/ �����$�� ���������������50�����6��$����������#� ��������������������������������%D ''��� ������� ?�D���M.�4 �� K�4�DD�.�4 �D �@ �4��*������ ���(�� ����������)�� ������������ ����/��)���$���!7�1 ����� ����$���8��� ��)��������$������ ��� ���� � 5���� � �, "�������.�B )� �#��E����.�( ���.�� ��.�� ���1� �. ���� �C?�E� H6 +6 A � � ��� �, ����� &�������6 A���� ��� A������ �6U#� �6$M*###� #$U$6 <���������6 ?�7!�.�\ �E �� ��B7@�.�� K�\�7@�7.�� �G K�3\�DDJ7!.�7 �3 K�G�D@��!.�3 K�3�7BMG@�7.�� �? . @63�MG��� K�AMT�B64�7.�� K��D@�7.�\ K�@G�GG�?��G.�7 �� �B���� ���)��S������$���%��� �L���� /��� � �L-���������� ��1)���������L��/��� �/ ���1��������L��������� �C ����.�D�����.�( ����.�� �����1����. ��� ?BM���.�6 �4 �6 K�4�DD�.�4 �D �@ ��M���������������$����*��$��L��(�������� ������$��������/�NE�1 ����O�)���� �� ���� � 5���� � �, "�������.�B )� �#��E����.�( ���.�� ��.�� ����1���.��� 6�@��.�� �7 K�?�D���M.�4 �� �!����"#��������$�� ��������$���8��!7�1�����'����$������$����+ ��� *�$����� ����(��� ��� $������ ��� $������$�� �� ���� �� ������ �� ������ �� ������ � ����;��� � � % � J)���H�� �.��( ���.�� ��.�� ���1��.����� 6�JB��7@.�\ �D K�D�MB.�4 ���� ���*�$ ��������L��/����������*������ ��)���.�)���.�����.�$����.�������� ����� �������$�� ��� �5���� � �, ��� ���������.�7�S�Y��;.�( ��.�� ���1�� .��� � !JB�7.�� �3 K�AsBA�7.�� K�As7�DE.�@ K��7AM7@J.�4 �� K�YB�DM.�3 K��Y3�7.�� ������ �� ��������� �� $����� ����� ���!7�������������$���*����L��/�����$�������/������� �� ����/�/��� � ��� ����� -��� �E�� � ������������.��8/���.��( ���.�� ��.�� �����1����.���� �AA�B�1GBJ@�.�T K�B3�B.�A K�G�B?�D.�3 K�@63T�D?�63.�? K�!�4MB�6G�.�� K�GDM7A�.�G K �MDA�7.�T K�BJ77�?�J4.�? ��*����� � ��������������-����� � ����L�����(���������� ���$��*���/�������$ %��� �L���� ��� �/��� � �L� �(��� ��� ��r�E�� � ������������� �8/���.�( ���.�� ��.�� �� �1� �.����� B�63�.�3 �D �� �A ��� ��* � � �#����������������������������/ �����$�� ���������������50�����6��$����������#� ��������������������������������%D ''��� ������� �F�7@�7.�! �E K�!�B[Y7G�MTM6[.�[ K�4�D�4�!.�4 �B �B���� ����/�$�$$�� �������$��*��$�� � *��������� �L����/��� � �L �<��������T��* �����.�( ��� .�� �����1����.��� A�E�DGBM@37�7.�G K�3JBG�!DM.�G K�E�!T�D.�F K�?�D�M�3.�! �J����/���� � ��������������(������ �*��$�� �� ����� �L��/�*�$�������$������� ��� //��������������/� �/��� ���$�� � A�������� .�?��� $�( ���.�� �.�� ���1� �.����� 3�44�!�3.�4 �� K�@�M�?�B.�4 K�3�M!D.�A K�@634M!�.�T ������ �� ���)��S��������$�������*��$�� � ��������� ��.�$���*����L�)����������� ����� ��� �.�����/��� � ��� ��.�����(����������������L������� �����MF9 ������$ �A�������� .�?��� $.�( �� .�� ��.�� ���1��.���� MBFM7�.� ! � @ K� �TMAA.� \ � E K� A�B!�7.� � � D K� 9JD��7.� 7 K� 4MD7�.� E � � K� �M�G�7.� B � \ � !7� M����� �L� ��3�$���@���$������-�B���� ���* ���T �*�@�$���I��� �L �5���� � �, A�������@.�6*�$�� ��.�( ��.�� ��.�� ���1��.�� GBJA�B.�� �9 K�4�7GF�D!.�B K�@��7!�B.�9 �@ K�D�4?�B!.�6 �\ K�F�7�!�B�4�BT�.�\ �E �K�F�7 [YD.�\ �� K�@4M�3.�G �@���$�$���*���� ��/��������������������� ��/������ �� ��( ����/��� � ��� �� �� %������@ �� <�������@.�? �$ ��*��.��( ���.�� ���� 1����.��� � G�������9K D�MB.�4 K�DM77��J.�4 �E��� ����*������� ��� ����/���$�����$�� ��)�� ��������������� �� �����&���� � ����&@��� � ���� ��& �������� �������7�S�Y��;.��( � .�� ����1� �.���� 4�DD�.�4 �D �@ �M�������$����*��$�� �� ��)��������$������ �E�����&������@.�?��� $� �( ���.�� �� �1���. �� � �4?�D��.� T K� ?�@4�7@.� � K� \�7@@�7.� 4 K� 6�k.� � K� FD�@@�D��B.� \ K� AY@�D��B@.� T K F�7!�EJ�.�3 K�AM�D�7.�\ K�E�DD��.�3 K�4��@.�4 K�@���7�.�� K�GBJA�B.�� �@�$�������$������ � B�63�.�3 �D �� �A ��� ��* � � �#����������������������������/ �����$�� ���������������50�����6��$����������#� ��������������������������������%D ''��� ������� �� /��� ��� (������ ��)/��� ��� ������� ��-� �� ����� /��� �*����� �� �*�� ���������� ��� �/� ��$��� ���� �� �E�� � ������������.��8/���.�( ���.�� ��.�� �� �1���.����� B�63�.�3 �D �� �A K�?�D���M.�4 �� K�6�@��.�� �7 �6�$����"#�����������/ � 2�� �����������"#����$ N��� � ��� ������O� �� ����� ��� ���� � ��� ��� ���� / ��"#�� ��� � ���$�� ��� ��� ��$���8�� !7�1�����'��� �� �����$����+ ����*�$���� �"������� �� !������ � ������@��B )� �#��E����.�( ���.�� ��.�� ��� 1���.����� @����$���� @E�7v.�4 K�G�D@��!.�� �3 K�D�B@�7.�@ �? K�6�B!�DDM.�� K�D���B.�A K�AMT�B64�7.�� K�?�7!�. \ �E K��@6D�EM�@ ��*������ ��) � �L��/��*��/��S��L��$��� ������$��*��$�� ����������������L� ���� ��$ ���� ��� ��� �� �E�� � ������������.��8/���.�( ���.�� ��.�� �����1�� �.���� ��\�!�.�B �M K�4M�63�DD.�\ �6 K�7�B4�7�� K�4�BMG�\ �\ K�9BM�!4�7.�@ ��������/����*������� ��� �(����� ����/�$����/��� � �L�)L���� � ����������:D�>�/����������� �%�������@ �� <�������@.�? �$ ��*��.�( ���. � � �1��.��� � �TMAA.�\ �E K�MBFM7�.�! �@ K��M�G�7.�B �\ .��8 ��� (��!�$�������!7�� ��*�$�������$��������������� ��������������������/��$�� ������ �����L������$ ������$� �&��� �� �E�� � ������������.��8/���.��( ���.�� �.�� �� ��1� ��.���� T�7A.�9 �7 K�3�7A.�6 �Y K�63�J.�� �@ K�3@MJ7A.�6 �3 �6 K�G�B�T.�T �A K�E�@M6.�4 �6 ����*� %��� /��������� ����/����$��1�*��$�� ������$��������� ��� �A��&���� �, A�������@.�D�����.�( ���.�� �.�� � �1��. ���� T�BD!�3��D�3��BA�7M[��M�7 �.E? � ��� ���@ � �� � ,�� �&� �0 ��� ���� �, &�� � ����� �� �����*������ � ����� ����� ����� �6�$)� ���-�6�$)� ����J� (��� �L.����� B�63�.�3 �D �� �A ��� ��* � � �#����������������������������/ �����$�� ���������������50�����6��$����������#� ��������������������������������%D ''��� ������� �A�GCA # E�B6�7��A�4� !�� �@E�B4���[`M!�@� 7�B4�M@.��F�DM�!�@� 7�@� 4^��!�@� !� 6�D�B�lj�� 6�4� D�� �J���� �� 9Mk�!�@� 6�4� 9�B4�D� �J� 6�B7�Y@� :7Q��> C�������-���C7"#�����#L� �����"������-�������� �����"�C� C��2��"� ��C7"#�����#L� �����"�2��"� ������� �����"�C� ��������-���C7"#�����#L� �����"������-�������� �����"��� ���2��"� ��C7"#�����#L� �����"�2��"� ������� �����"��� �A�GCA 9 6�BB�D�lq�@� �7�B�� �@� E�Bm4��B�@� 6�7F�76M�7�M@� !�� �@E�B4�AB�4�� �� �@ 4^��!�@� !���F�DM�lj�� !�� 6�4ED�k�� !7�1EB���V7�� :7Q��> Parâmetros Seminais LA Carnoys LA Formol AT Carnoys AT Formol Concentração 0,4157* 0,2734 0,5005* 0,5919* Morfologia 0,3124 0,3559* 0,2320 0,4283* Motilidade A 0,2285 0,2294 0,4870* 0,6808* Motilidade A + B 0,0284 0,0589 0,0241 0,3973* B�����#�#����� ������� �('�� ��6��������#%�#�#��������"��K� �. Métodos de Coloração Média de espermatozóides normais (%) Desvio Padrão (%) LA Carnoys 75,77 18,41 LA Formol 82,40 15,68 AT Carnoys 28,12 32,43 AT Formol 45,77 30,64 B�63�.�3 �D �� �A ��� ��* � � �#����������������������������/ �����$�� ���������������50�����6��$����������#� ��������������������������������%D ''��� ������� �A�GCA M 6�4E�B�lj�� !�@� E�Bm4��B�@� 6�7F�76M�7�M@� !�� �@E�B4�AB�4�� �� !�@ �7�4�DM�@� 7�� 6�4ED�k�� !7�1EB���V7�� �7�B�� �� ABJE�� 6�7�B�D�� :ABJE�� �>� � �� ABJE�� !�� E�6M�7��@� :ABJE�� �> Grupo 1 (n=7) Grupo 2 (n=24) Avaliação Espermática Média Desvio Padrão Média Desvio Padrão Espermograma Concentração (no de espermatozóides) 206.142.857* 82.789.750 71.154.166* 63.172.957 Morfologia normal (%) 11,86* 2,27 5,42* 2,67 Motilidade A (%) 20,57* 16,69 5,25* 6,35 Motilidade A+ B (%) 52,71 8,75 45,00 18,22 Complexo DNA-proteína LA Carnoys (%) 83,00 16,60 73,66 18,69 LA Formol (%) 85,85 17,66 81,39 15,32 AT Carnoys (%) 54,50* 36,65 20,43* 27,35 AT Formol (%) 68,85* 26,27 39,04* 28,89 B��* #��� ���H���������H�����>������#��#��"����� #�������� ���"��K� �.