Bioscience18-1-Jun2002 � � �� � ������� ��� ���������������������������D� % ���� ������� ���� ���� ��� ��� �����������#������� � � ������� ���������$%&'()* � � �� ��������+����� ����� �� �����,� �� ���0 � ��� �� ���� � ���� 1��''�$ � %�&2���$ �#3���$� -�$'�%4 ���(����� � ��� ��� ��������� �5������ "��� �� +����� �?"A��?� G����� C ��AB?�� �G< !?' 6�$����)&�� (�����(�� / ��������/� ��������8���'� ��/'� ��� ���������)����������+� ��� � ���������.� ������ $��*��� ��� � �*���$� T ����� /���$� � ��� )�'���� �$� �� ������� ��� ������� ��$� �� �'(��� �� �� ( ����� /'� ��-� ��������� :6>� �� ��� ����� :�> � !������� �� ��$����� ��� �� $� �� ��� ������ �� ���� ����$� �$ ��� ��$�����/'� ���%������� �� ��������� ��"#���������� ������� �������<� ���$�� �� ��.��������������)������� �%� (�������,�� 5����$������������� ����/ ����������'�����8��� $�����.��$�����������������/���$���������� ����8���$ ������ �������������������� $� ����������������$���������� /����� �����������+� ��� ������ ��$���� /'� ����#������������$�� /����"�������C$�����������������+� ���.�������%���� ����������� (������$��+� ���. ��� �+/ ������)��+/ ��� ������������ �����������������$��� $ �� "#�����������+/ �������$���$���������� �/+� ��� �� ����������������$ ��$������� ��%�������%��$�������� ��$�����/'� ����������� ����� ����������������$�� ����� ����� ��� �������� ��� ��)1������"0��� ��� ����+� ���� � ���������� /�(��������� �� ��������� $����+� �� :9�E�@E�<�����������b� < � �1�> B��G�!?<'���� ��$�����/'� ��.�B�������� $���.��(����� � �� � �"4# ���� �������� $��������� �3����#����,�$����������������#������+#$�� ���"� ��#$� �� �"��6�##������ �$�����#$�$ $�����-����3����#��������#������+#$�� ���"� ��#$� B�A����.�A �E K�DJ6M�7�.�� � � "��6����� ����$2���������$�#�F���������������������������������G�# 7��$���#�����!���C������#�#$������H���������������������������� ���D� % ��� ������� �B��?H IJ? �� �8���'� �� /'� ��� ��$� � ��� ��������� ��� ������� �������� ��$�� �$� /����� ����� �� ���$�"#�� �� )�$�����������C���������������� ������.������ )� ��� ��� $��� ��� /�(��=(��� ����� �� � ���$�� $���.� ����� �$� $� ���� ������ �� ����� ��$�� /����$����� �� ��$)���� ,�� ����"��� �<��� /������� ���������� �� ��$���$�� $������ ���H� ���� :t@�B�7!.� ����K @3�BG�Y.���� > �M�� ('�����%������� ��$��� ( ����� /'� ���� �������$����.� �� �� ���$����� ��� ���=��� ���+) �� ��� ��(�<$�������� ����� ����.� �2$� $���� ������� ) � ����� ,�� �/��"0��� %������ ��$������� ��$���������������=� �� �������������� $����+� ��� �������� ���������'$��������$���/��� ���$�������"0�� ������)1������"0���������������)����������������. �� ������/�(���� $���������� ���$�� $����������"#� ��� ��� ��$���� � �� �� ������"0��� ����$� ��� �)���(����� ����� �����"#�� ��� �$� $� ��� �C$���� �� ������� � ���� ��� ����+� ���.� ��$�� ���� �8�$���� ��� � �/+� ���.�������$�������� � (�������������/��$���� �������� �$��:7M�4�7.�����> E�������������.�%���������� ��������/��$� ����%����.� �� �8���'� �� /'� ��� ����� ��������� �$ ��$���$�� $������ ��� ��C��.� ���$ ������ �$� �$ %���������N�(����� � ��O��<������������:@�DY�.�����K ��?���� ��� �� .� ����K� T���7�?�� ��� �� .� ����K @��34�77K� 3�B�K� 3�B7.� ����K� �[�F�!�. ����K� TM���B�� ��� �� .� ����> � �� N�(����� � ��O� � �$���������������� ��$������8���� (���)���(�����$ ��������������.���%����������(����������"����U� ��. %������������$���*�.�������"0������*�$��.�/��%���� �����.��� �/��"0��.��� �� ���$�����������"#������� �� ���� ���$������ ���+� ��:9M�[A�B�D!.�����K�9BYK 4�B��7K�G��@�.�����K�D�34�77K�9�@��BK G�JD.� ����K� 4�6GM77�7� ��� �� .� ����> � ���� %������ ����������� ��� �8������� /'� ���� ��$� ������ ����"#����$���������"�������������.��������������"0�� ������/ ��$���)+� ��������������������"0���*��$��� � ��� ����� �$�� �8��� ���� � ���$� ���� � ���$�� ������ �����.���������"������(����� � ����<����������� ����� ���� ���������� ���� ����"#�� ��� ����� ��������. ���&�� ������ �� ����� $����.� �� ����� �)���(�"#�� �� $����"��� ��� ���/ �� $����+� ��� ��$� ����'� �� �� �C$�����������<���������"0���������)1������"0����� ����+� ��������������������c'��� 6��%����������/� ���������� ��$�����/'� �� ��)��� ���H$������ ����� ������� ��� ��������� � N�(����� � ��O� (��*�$� ������ ���������.� ������ �$ $������� ��$� *�$����.� %������ ��$� �� $� �� �� ��)����+� �.����C$����������)��*���������������/� ��� ����8���'� ���/'� ����$� �� ����������)��������������� $����+� �����$��� $� ����$�� �������� �� ����$ � ���.� �� �)���(�"#�� ��� ������"0��� ��� � (��� �� ���� � ��� ��� �� ( ����� �$� �� $� �.� ����� �� ���� ��(�� ���� ) � ������������$�$��*��������� $�������)���� B�A����.�A �E K�DJ6M�7�.�� � � "��6����� ����$2���������$�#�F���������������������������������G�# 7��$���#�����!���C������#�#$������H���������������������������� ���D� % ��� ������� ����� �$���8��� ����.�/�� � ����������$������#���� ����'(� �� ������"0��� $����+� ���� �$� ����� *�$���� ��� $.� �� �)&�� (�� ��� ��������� ������� /� �(�� �������/� ��������8���'� ��/'� ����������� ����� ���� ��)��� ���H$������ ����� ������� ��� � ���$� $����+� ����$������ !A�G��AC G !K�?H?< A��� �� � ������ �0�������� �� E�����������(��( $������������������/���$ �� � ������������$��*���&�(����:����8 $���$������ � ��>� T ����� :������ � �-� ���� ��0����.� T ����> ��� �� $� �� ���(�� ������ ��� ? ���� �� 6������� �� J7�@E�1�?��������/���$�$��� �������? ���� ���� D�)����+� �� ��� ? �� �H$ ��� ��� !������$����� �� �����"#��9'� ������M��� ��������? �� 2�� ���1�J7�@E 1�B ��6���� ����������/���$��� $����������$���"#� )��������������#����������������]�D�) ���:E�� ��> 1� �� =���� I�� ��0���+J� �� � ��� )�'���� �$� �� ���� ����� (��� :��$� �� ������ ���� �� ���>� ,� ��$�������� �$) ����������������������6���/������'���������* �����<��*��������:�- <��- *> ����� $� ��/���$�� ��� )�'����������� �$���� �������� �������������8��� $���� �- 6�7�B�D�� :6>-� �� $� �� $��� ���� ��$ ���� ��"#������8���'� ��/'� �����������$���� �B�M7�!�� :�>-��� $� �� ��)$�� ���� ,� � ��$����������� ��$�����/'� ��� ������ ����� ����� %����� ��+���$����'�������������"#�����$� ���'%� �� :��*�����������"#������� ������������� �����$��� � ��"#� ��� �����>.� ��� �� $� �� ��� ������ �� ���� ����$� �$ ������$������� ( �����/'� ���%�������� �� ����������� �$����%�����$�=���.���$���)���������%� (�������, � 5���������������������������� $�� �����/�� �������� ������)��*������� �� �1������)����������*�$)��/��� ��. / 8�������$�/ �������(������������ #������� ������������ ���� ����� � �� ����#�� ��� ��� ��$����� ���� �� �� �� ���� ��"#���������� ������� ����������$���$ ������� ����(���� ������ ��� ��� �� � 9���$� /� ���� �� ����0�� ��$��� �������� ��$�����������������$���� �� ��$��������� ��� =���� /� � $��� ��� ����� � �6������6������������� ����������$ ��$����������� �$� ����"#�� ,� ��$��������� ��������� ��� ���� :�[�F�!�.�����> ����������/���$����� �������$��$���)���� EF6�:��� �( � �������>���$��� $$����� H$�����:9 ���� �>.�( ������� $ �������������� (������� $����$����� � ������������ ��"#�.�/�(���������������/��$��������� ����)����$�/�����(������/� �����������$����%��� ����$ �������$�� ��$������$�� $����.�� ��$��� �������.���$�=������$�����/��� ������������������� ,��� 5������$�� $��������������������� B�A����.�A �E K�DJ6M�7�.�� � � "��6����� ����$2���������$�#�F���������������������������������G�# 7��$���#�����!���C������#�#$������H���������������������������� ���D� % ��� ������� + �������� � �� ��� ��� ��� � ����� ����� !������������'���������� ��$�����/� �/� ���� ���$���*�$����� ��� ����� ��������.� ��$�� $���� ����������� �����#���� $��������$����$���� + �������� � ��]�����' ����� �� � ���� � � ���� ��� ��� ���� ����� ��� / ���� ��� ���'���� �8��� $������ ��� � ��$���������� $� ��/���$�$��� �����$������������ ���*������$�����"#��,�C�� $������#������8���'� ��� ��$�&�&�$����( ����������������������� 9���$�/� ������������������$���������������� ������ ������$�����������8���$ ������ ������������� ��� ����� �� $�� � J$�� ���� �$������� /� � �)� ��� ��$ � ����������'/ ����������+)�����)���������$������� ��� ��'����$�����"#��������; ���+���������$ ����� ��� �� ��"#�.� �� ����"#�� /� � ����&���� �$� �H$���� �� 7��)����� ����� �������$� ��� �C$���� ������ �� ����+� �����$�$ �����+� � ����������$��������������� /� ������ ������$��H$ ��.������� $�� ���$�����/� �� ����/����"�����$��$�.�����)$�� ���,�������"#����$ �������� ��� D� �*$�� � ��+�� ��(����� ��$� =��� ���� ����.������������������*����.�����H$ ����/���$ ���� �������$�$ �����+� ����������������� /����� �"#� ������������)�����������������:DM4������� .�����> A�(���� ��� ������ ��� ����������� ��/�������� ��� ����. ��$�� $����� ��������� �� �����#�� �� $������ /���$ ���� �����������7�F�������$�� ��������� ����������� ����1*������?��/����� ����(�����������������$������ ��� /����� �����������+� ����/���$��(�� �������������� �1@�������������$������� ������������.���$��'(����� � �� / �H�� �����1/ 8�����$��5 �G< C�AH?< + �������� � �� ��� ��� ��� � ����� ����� 7�������������������$���������8��� $���� ��� �� $� �� ���� ������� ��������� :6>� �� ��� ����� :�> �����������$� �$� ��$����� � �� / ��� (�� ��� ���� ���������:��)�����> �����/����/� ��)���(���������� � ��� ��� ��$���� ��� ������.� ������������� �� ���� �� ��'. ����$��������$��� �������������$��� �6������.��#� /���$� �)���(����� � /����"��� ����� �� ��$���� � �� / ��� (������������������������������������6���� ��� �� $� �� ��� �$)��� ��� ������� �����������$ ��$����������$�� $���������������������������$���� ��� ������� :��)���� �> � ����������.� ��$�� �)���(��� �$�����"#������������������.��#��/���$������������ � /����"���������/� ��������� ��$���� �� ��)���� �� $������ %��� �� ���� �� ��� ��� �� �� ��$����.������ $� ���������������� ��������������� ������� (�$����.� �����������$� �$� ��$����� �� �����$���� $�������$�����"#������(���������� �'� � ����������:�P . �> ������� ����������$��������� $� � B�A����.�A �E K�DJ6M�7�.�� � � "��6����� ����$2���������$�#�F���������������������������������G�# 7��$���#�����!���C������#�#$������H���������������������������� ���D� % ��� ������� ��� ������ �� �����������$� �$�� $� ��� �����#� �� $������%���6 + �������� ��� ���� ��� � ������ ����� 7��� ��)����� �� �� �.� ������� (�$����.� ���#� ����������������(���������/������������C$��������� �������)1������"0�����������+� �������������T ���� ���/ ������������$�����������'�����8��� $����� �� �C$���� ������ ��� ����+� ���.� �� �� %���� ������ �)������� �� ����� (�� ��� ��� �+/ ���. )��+/ ������$��+� �����#��� /�� ��$������������ $� � ���� ������� ��������� �� ��� ���� � ��� �����+/ ��� � ������������/����$��$��� �� / ��� (������"#������ �"#�������� ��$�����/'� ���:�)������-��P . �K������ (�- �P . �> ������ $� �������������� ����������������$ � �� / ��� (����$����������'(� ������ �/+� ����%����� ��$�������������� $� ��������������������:�P . �> :��)�����> �� ���#�� �����+/ ���<� �/+� ���� ��� ����� ��� ����� /� � � �� / ��� (�$����� $����� ��� ����� ��� �����:��)�����> H�<� < ��� ��������� �2$� ����������� %��� ��� �� $� �� �8��� ������ ��/��$ ������"0��� $���)+� ���� ��� � (��.� �� %��� ���� ����� )� �� ��$� �� $��*�� �� ��� ����$���*�� /'� �� 6������.� �������� ����� ������� �8���'� ��� /'� ��� ����������������"0������� ���$�� $������������ �� ������'$����� �����#����������������� �+� �� ������"0���������)1������"0�������������� )������� ��� ��� ��� ����c'���� ����$� �� ��� /�(���� $������������&�'��������������������"#���� ��� ��$����� /'� ��.� ����(��� ��� �)���(�"#�� �� ��$���������� $ �� "0�������C$�����)��������<�� B�A����.�A �E K�DJ6M�7�.�� � � "��6����� ����$2���������$�#�F���������������������������������G�# 7��$���#�����!���C������#�#$������H���������������������������� ���D� % ��� ������� ����� (�� ��� ������� � ���� ��� ����+� ��� � �$� ����� ������.������ $� �������������)$�� ���,�����$���� ��� ��� ��$����� �#�� �����������$� � /����"�� � �� / ��� (���%����������C$�����������������+� ���. %��������$����������������������������������� ���� ��������������� �� �� ����%��������� ��"#����U� ����� �8���'� �� /'� ��� �#�� �������� �$� /�(���� $������ �� � ���$�� $����+� �� �6������.���/������������ $� � ��� ������ ��� ����� �#�� ����$� ������������ ����"#� ������(�� =(��� �� ���%�����$������������ ��$���� /'� ����� � ������#������������$�N�(����� � ��O.���%�� ��$���$���� �� ����$��� /��"0��� �� ����� ����� ���H� ��� ��� ��������������� �� ��$���$������*���� ���A��"��(��K�D�� ����:����>.�%�������� � ����$��� �$� ��� ��$����� /'� ��� ��� ����"#�.� ��� $������� ����� �����������������"#�����#������������$��/� ��� ��)������C$������������������������ ���� $.���$���� ��� ��$��������+) �.��� $� ����)$�� ���������������� ����8���'� ��/'� ��� ������.��#����/����$�������"0�� ����� (��.� ��$�� �� ����"#�� ��� �C$���� ������ �� ����+� ��� ��/����������� �+/ �����)��������������� (�� �#�� ����$� � /�� ��� ������ ��� �� $� �� ���������� � ��� �����.���/��"���� �� �����%�������� ��$�����/'� �� �#������������$���)���������������� �$���8��� ����. &=�%������)���(�"#�����$� ������'(� ��������� ����� ����+� �������� �� �� �����������2�� ���������������� N�(����� � ��O� :4�6GM77�7� ��� �� .� ����> � �� ��$��*��"�������(�� =(� ������� (����������� $���� ������ $� ��:���������$�� $�������������>.���$)�$ $�����$�%�������� ��$�����/'� ����#������ ���/� ��� ����� (�����)�������� $� ���������������������������. &=� %��� ��$���$�� $������ ��� ����� $����� �� �� �����(��( $����� ����$� ������ ����� ������� , �� �2�� �������)������������������������� ��$���� /'� �� �� ����"#�� ��� %���� ����� �)������� �<�� ����� (�� ���� �����+/ ���� ����������� ��� �������� ���)��*�� ����� ������ ����� ������ ��� ��$��� �� ��������"#���������������$�����"#��,�C�� $������#� ����8���'� ��/'� ���%�������� $� �������������� ���� ��� ��������(�$� ��� $�$����� ��� ������� ��� ������ @�)�1���%����������������� ��"#�������/��"��/'� ��. ��������+/ ���.���� $���$�������$� ����������)������ ����c'����.������$���$ ��������� �����"#��������� ��� ������� /�� ����:��������$�(�������������"#���< ��� ��$)����� �������� ��� (��� ��� ����� �$�> � ^ ����'(���%��������'���������$�������������������� $�$����� ��� ������� ��� $���� ��� �#�� ���*�� � �� ��/ � ����� ����� �� N��$������ �����)���� $����O� �� �C$������������+/ ������������ �����"#������c'��� ��� $.� ��� �� ������������ %��� �$� ���)��*��� /������ /����$��� � ��������$��������������������� ������ ���*������$�����"#��,�C�� $������#�������� ��$����. ����� �8��� �� �� ���� ) � ����� ��� ��� �����+/ ���� �#� ���������$���$�����$����������'(� ������������ B�A����.�A �E K�DJ6M�7�.�� � � "��6����� ����$2���������$�#�F���������������������������������G�# 7��$���#�����!���C������#�#$������H���������������������������� ���D� % ��� ������� �$)������������������������������������ ��$ %�������� ��$�����/'� ����������� ����� ������� � ���� �#��$�� / �������������H$��������$�����C$��������� �������+� ���.�����$���������C$�������� �/+� �������� �������������$��$��*�������� ���$�������/��� ���� /���� ����� ����� )� �� ����� �� ��$)���� �� ����"��� � ������� ����� ������ ��� �� $� �� $����� �������'(��� ,� �/��"0�� �����������������2$�������������� � ��"#� ��� ���#�� �����+/ ���<� �/+� ���� ��$�� �� ������ �� ��������� /'� ��� �$� ��(����� ��� ���� ��� �� *�$���� :7M�4�7� ��� �� .� ����K� T�7A� ��� �� .� ����> 6������ �$����� ���� ��*����� ��� 4��; ����� ��� �� :����>.��������������������� ���/���$���)$�� ����, �� ��$����� ��� ��� ��$����� /'� ��� ������� � �����������$���$�����������#�������+/ ���<� �/+� ���. �$���������������)���(�$���%�������� $� ���������� ��� ����� $�������$� � �� / ��� (�� ����"#�� ����� (�� =(�����+������$����������� ��$�����/'� �� ����� ������������/��"���� �� ��%�����$������������ ��$���� /'� ����� � ������������)����������� �����������+� ���. �� %��� ����� ������������ �$�� $��*��� ��������� ��� �� $� �������������� $��������������� ��"#��������� �� ����� ( ���� �?B�C � ��� ������� ��������$� �� ��� ��2�� �� ���� ��� ��)������ ��� �� 6��� ���Y �@ )�L�.�\����B�)�����B��� ��������@ �(��� ��������6���+� � B�A����.�A �E K�DJ6M�7�.�� � "��6����� ����$2���������$�#�F���������������������������������G�# 7��$���#�����!���C������#�#$������H���������������������������� ���D� % ��� ������� A�<��A��'��*��� $��/��*��������������L�S������(�� /L��*���//������/�* �*� ����� �L���� � ����� ���;��L���� ���/ ��� �� ���� � 4���� T ����� ����� S���� � ��� )����� ���� �� �8��� $������ ������� ������ ��� ��� �*� �*L� ������� ( �L���(��-���������:6>�������� ����:�> �!�� �����S��;���*��������/������������/��$�����������/�� &�$��<��L� �����S $$ ��������������� �����������/�� 5��/�)��L�S� �*� �����*�������/��*��� 8�*�S��;�)���� ��$�����S��������������/��$�� ������8���$ �L��/� ����� ����������������� //����� ������;��L��������� �� �E*L� ��� ��� � ���� �������*������*�����������;��L������$)��.����S������������ (��$����L���.���� ���* �������)����* �� �*����� �����������*�S���� �� / ����������� ����/��������* ��.�������� ���������/������ (��� $�*��L��� ��*��� �������������������������*���* �*� ����� �L���� � ��������*������*��� �����������;��L������)������� ��.�/�(�� �� $$������ �������������:9�E�@E�<��������b� < � �1�> B��G�!<'�E*L� ������� � ��.�M$$������������.��(����� � �� �G%G�QB��A< ���C�?"�R%��A< t@�B�7!.�E � �T*L��8��� ��r�!��6 <��6 <����� G0���6.�3�������S�.�( ���.�� ��.�� ����1���.����� �[�F�!�.� \ B 4 �H������� ��� �� � �������� ���4������� �� � ��� ������(���� � ����� ���� ��� ��� � � � �0������� ���� �� � � ��� ����� �����/ ������:!����������$�9 � ���� �>�]�M��� ������� ? ���� �.�J� (��� �����������������6�$� ���.�6�$� ��� ����� 9M�[A�B�D!.�D ��(����� � ��� ����������*��������� ) � �L���� �/��� �� ����6 56 <����� !��6.�@��������.�( ��.�� �@�1@ .����� �@�����$��� 9BY.�B T K�4�B��7.�� B K�G��@�.�! ��(����� � ��� ����*�����-���������� �<����� !��6.����;����.�( ���. � ���1��.����� A�7l�DF�@.�� D K�DJ6M�7�.�� �B��������� �/��$��+� ����$�������S �������)$�� ����,��� ( �����/'� �� ���6 �� �6 A���6 %��6 < 3��.�D���� ��.�( ��.�� ��.�� ���1��.����� B�A����.�A �E K�DJ6M�7�.�� � � "��6����� ����$2���������$�#�F���������������������������������G�# 7��$���#�����!���C������#�#$������H���������������������������� ���D� % ��� ������� D�34�77.� 4 K� 9�@��B.� 6 K� G�JD.� \ � �(����� � ��� �� ���������� ��*�����-� �� )� �/� ��( �S �!��6 <��6 <����� G0���6.�3�������S�.�( ���.�� � ��1��.����� DM4�.� � � K� @��B�@.� \ ? K� AB�6�.� \ ? K� A�DM[[M.� \ K� 6�7l�!�.� \ B �!;����� �� � ��� � ��� ���� ��� V ������ �� �� �B �����\��� ��-�A����)����G�����.����� ����� 4�6GM77�7.� D � K� 3��E�B.� @ D K� \�7�@.� @ K� A�B!�7.� B ! K� ?�634�77.� � T � 3��$����. $$������ ���.� ���� *�$������ ���� ���������� ��� ����� / ��� ��� � ��� �� �� ��� �S $$��� �!��6 <��6 <����� G0���6.�3�������S�.�( ���.�� ���.�� �����1����.����� 7M�4�7.�! 6 ��8��� ��.� �/��� ������� $$�� �L ����6 56 <����� !��6.�@��������.�( ���.�� ����1���.����� 7M�4�7.�! 6 K�@M4�7!D�.�@ K�3�7@�7.�! � K�T�B�7.�? \ K�@J��D�@.�\ K�!�FM@.�\ 4 K�?J6GD�Y. G @ K� �3D�.� \ 6 K� ?J���BT�B�3.� ! � K� 9�A��A�.� � B K� 7�3D@�716�77�B�D�.� @ D DL$�*��L������� /���� (��������������� ��*������/����� �� ����6 56 <����� !��6.�@��������.�( ���.�� �� �1� . ���� B�A����.�A E K�DJ6M�7�.�� ��3��$���������$���)�� ���������������������8��� ��-��//������/�* �*� ����� �L ��� � �� �!��6 <��6 <����� G0���6.�3�������S�.�( ���.�� ��.�� �@���.�� uuuuuu ���/� ���������� ��$�����/'� ��� ���������)�����$���)�� �$��������)� ������ ����6 �� �6 A���6 %��6 < 3��.�D���� ��.�( ��.�� ��.�� ���1��.�� �� uuuuuu ��M�/��2�� �������� ��$�����/'� ��� ���������)�����$���)�� �$����������'��� �!�����.�B ��6����.�( ��. � ��.�� ���1 �.�� �) uuuuuu ��M$���(�$������/������������������ ��$���)�� �$-��//������/�* �*� ����� �L��*L� ������� � �� �!��6 <��6 <����� G0���6.�3�������S�.�( ���.�� ��.�� �@�� .�� �� B�A����.�A �E K�DJ6M�7�.�� � "��6����� ����$2���������$�#�F���������������������������������G�# 7��$���#�����!���C������#�#$������H���������������������������� ���D� % ��� ������� @�DY�.�3 �<����� ������ � ��� �@#��E����-�M)����.����� ����� @3�BG�Y.�? \ ���������� ����� ,����� � � 3�� �� �� �E�����������-����4��.���� ����� @��34�77.�4 @ K�3�B�.�? � K�3�B7.�� @ �@L$���*�� �����(�����L���$�����)�*�( ����������������� �������/����S ����8��� ������ � �� �+&@����6 ��& �6.�����L��S�.�( ���.�� ��.�� �� ��1�� �.����� ��?���.�M K��AM��.�9 K�4MY�63M.�4 K�@3M?�Y�4�.�3 ��//�����/���S����������������$��6B9.��6�3. �������� ������� ��������������*L� �����8��� �� �56 A���6 +&@����6.�?��*����.�( ���.�� ��.�� �� �1� ��.����� T���7�?�.� � K� 4�BM4���.�� K� @�G���.� Y K� D�7A.� 7 6 K� 4JB�G�4M.� 7 � E���������� �� � � � � �(��(��� ������������ ������* ��*��$��������������� ����S $$ ����8��� ��� ������ �56 +&@����6.�6�$)� ���. � ����.�� ����1���.����� TM���B�.�A � K�DMF�@�Y.�\ 3 K��@EM7�B.�� � K�!�7�D!.�B � �������� �����/��*��*L���*���$�� �� ���L �������� �8 �� ��� �*��� �� �8��� ��� ������� �� *�$��� �!��6 <��6 <����� G0���6.� 3�������S�.� ( � � .� � � .� � � ��1� ��.����� T�7A.� 4 F K� @4M�3.� @ � K� �3�7A.� Y 3 K� �E!�?��6G.� \ E K� �3�B7��7.� \ B � �//���� �/� �8��� �� ����������(�� ���� $$����/���� ���� ��*����� �A�656)��6���6.�6* ����.�( ���.�� �����1����.����� B�A����.�A �E K�DJ6M�7�.�� � � "��6����� ����$2���������$�#�F���������������������������������G�# 7��$���#�����!���C������#�#$������H���������������������������� ���D� % ��� ������� 250mm H20 à 150% do comprimento corporal do rato �������� �������"��������������� #+�('�� ���� �����"��#��#��! 0���� �+# � ���"������#+�('�� ��0GH���G �H!6!A�CF���:G ��!����#���� �����#��"������)�#���#���������������"����� #�"� �������# �����!� �� ����� ����� ���� ������ �C�� �#�� �$!�@ ��!�> ��!���5I@ �>���! �A�GCA # �F�DJlj�� !�� E�@�� :�>� �� !�� 6�4EBM4�7��� 6�BE�B�D� :�$>� !�@��7M4�M@� !�@ ABJE�@� 6�7�B�D�� :6>� �� �B�M7�!�� :�>� !JB�7��� �� E�BV�!�� �kE�BM4�7��D ������� ��� � �� � �� �� �� �� ����� ������� � 165,9 ± 35,9 199,7 ± 42,3 232,4 ± 38,0a 271,6 ± 41,7a,b 290,3 ± 42,2a,b,c 331,6 ± 45,6a,b,c,d 331,1 ± 46,1a,b,c,d � 162,6 ± 24,1 192,1 ± 30,0 213,3 ± 34,2a 255,6 ± 34,9a,b 272,5 ± 38,4a,b,c 310,3 ± 42,7a,b,c,d 313,0 ± 41,6a,b,c,d ����� ������ ������� � 18,4 ± 1,0 20,5 ± 1,1a 21,6 ± 0,8a 22,3 ± 0,9a,b 21,8 ± 1,1a,b 22,0 ± 1,2a,b 22,1 ± 1,2a,b � 18,8 ± 0,9 20,6 ± 1,2a 21,4 ± 1,1a 22,2 ± 1,1a,b 21,6 ± 0,9a 21,8 ± 0,7a,b 21,9 ± 0,6a,b J#�����(��������#��#��"������#%�#�#���#$�����K�!�. !�� �≠� ��#�)�#�A�� �≠� �������"���A�� �≠� ��>����"���A�� �≠� ���� ��"���! B�A����.�A �E K�DJ6M�7�.�� � � "��6����� ����$2���������$�#�F���������������������������������G�# 7��$���#�����!���C������#�#$������H���������������������������� ���D� % ��� ������� �A�GCA 9 �F�DJlj�� !�� M7A�@�j���DM4�7��B� :AB�4�@� !�� B�lj�� <� � A� !�� E�@�� 6�BE�B�D> !JB�7�����3.����9M7�D�!��6�!��J4��!�@���@�4�7�@�!���@�J!� ������� �� �� � � �� �� ����������������� � 21,6 ± 0,6 22,3 ± 0,8 25,1 ± 1,5 a,b 28,4 ± 1,8 a,b,c 29,3 ± 0,6 a,b,c 30,3 ± 0,6 a,b,c,d � 22,5 ± 1,5 24,8 ± 1,1a,x 27,2 ± 0,7 a,b,x 29,1 ± 0,8 a,b,c 30,4 ± 0,6 a,b,c,d,x 31,4 ± 0,5 a,b,c,d,x J#�����(��������#��#��"������#%�#�#���#$�����K�!�. !�� �≠� �������"���A�� �≠� ��>����"���A�� �≠� �������"���A�� �≠� ��I� ��"���A�� �≠������������� �������#�� �! �A�GCA M 7Z4�B�� ����D� !�� D�J6`6M��@� :k� � <44 >� !�� B���@� 6�7�B�D�@� :6>� �� �B�M7�!�@ :�>��E`@� �� @�4�7�@� !�� E�BV�!�� �kE�BM4�7��D �������� ��� � �� �� ��� ������� � 13,8 ± 3,5 12,4 ± 1,9 B�A����.�A �E K�DJ6M�7�.�� � � "��6����� ����$2���������$�#�F���������������������������������G�# 7��$���#�����!���C������#�#$������H���������������������������� ���D� % ��� ������� �A�GCA \ 7Z4�B���?@�DJ��� :8� � <$$ >� �� B�D��MF�� :5>� !�� D�J6`6M��@� !�� B���@� 6�7�B�D�@ :6>� �� �B�M7�!�@� :�>��E`@� �� @�4�7�@� !�� E�BV�!�� �kE�BM4�7��D ��������� � �� �� ���� � 5,74 ± 2,01 41,3 ± 8,4 � 3,84 ± 0,78 * 31,3 ± 5,7 ** ������ ���� � 0,61 ± 0,49 4,1 ± 2,8 � 0,35 ± 0,43 2,7 ± 3,0 ��� ��� �� � 5,32 ± 1,87 38,8 ± 11,0 � 5,86 ± 1,01 47,4 ± 5,3 *** ���� ���� � 0 ± 0 0 ± 0 � 0 ± 0 0 ± 0 ������ �� � 2,17 ± 0,82 15,8 ± 5,2 � 2,13 ± 1,04 16,8 ± 6,6 B��K� �>!�BB��K� ��?!�BBB��K� �I!����$�!�� ! �A�GCA N B�[j�� 7�J�B`9MD�@� !�@��7M4�M@� 6�7�B�D�@� �� �B�M7�!�@ �E`@� �� @�4�7�@� !�� �kE�BM4�7�� �������� ��� � �� � ������ ���� ����� ���� ��� 1,29 ± 0,92 0,67 ± 0,14 * B��K� �.!