BioscienceV.19N.1.2003 2> ���"��������� � � ����������!�� =������"�IO����I��'��GLDRP��&���J�!���MKKQ ������� �� ��� ������� ���� ������� ������ �� ��� ������ ����� ���! �( ��������)��� ���)� �� ��� � " ���������������� �� ������������ �� ��' (�)�� � !�'��� � !�'��� ��(" ����� ������*� ��� ��*� ������ � �# ���� ������� *0:�!&/"��#�! �� ���������� �;!�*�"�#��4 1��"!��&�(� ��������M�$� ���������� ����������� �� .��� ��� ����� �������� .�#��"���������� ��6� ��� .������� � ���������� � ������������� �� � ����������"� ���� �� .� ��������� �� ������.� �� ���� �������� ����� ��������������� % ��� � ����� # � �� L� ��������������� L� ���# ���� � ���� �� �%5�,���%��"���.. � � �� ���� �� ���� � �"��� . �� ��� ���. ����� �-����� �"���� �" � �������� ��� .� �"���+��� ��� ������� ���� 5����� �"��#� � � �� �������"�� � � �� �� ��������� ������� ��� � �������� ���� ��6� �� ���� ����� ���-��� ���������� ������. ���� �� .��� � ����� ��� � ������ ������ � � ���.�� �� �5����� ����� ���������� ��� � .��� � ����� ����� ���.�� �� ����� L ���" � .��� �� �� ��� ����������� �� � �����5������ L� � ��.���������� ��� � � � .��� ���� + ����� ���� � ���� ����� ����# �� � �5 ��� ���� ���� � �"���� ��� � "����.�� �� �� .����������� � .�������� ����� �� �#�� �� ���� ��� ��� ��� ������ ����"� ��� ��� ��� ����� �� .��2��������2 �������M�,���"� ���� -�,� ����� ��" -�' �� �� �� �-�,� ���� + �5 ������ ����� $� � �� ����� �� ��� � � .� �� � � �� �� � �� �� ��# � �"���� .�. ��� ���� ��-���#��"��� �.�� �� � .��� ��" ��� ��� ����������� �� � ��� .� ""��. �����+��� �5 ������������� ����6� ��-��� ��� ����� �-����� "� ��������� ����� � ����� �"������ �-�� ��� �� "�����"� . �� �#�"���5��.� ���� � ������ �%�� .���� ����F/10CG���� �� ������F/0@2G-�. �� �� �� �������� ���� � �������� ��� � ��� ���� ��������"� .��� �� ��� � "����������� � "�� . ����� �"�������� �� ��F,V���'�,,-�/02HN��)T�-�/0H@N :�(V��('-� /0H0N� 8���'��N� �(���-� /0>@N ����(-� /0>@N� ������-� /0>2G5� (# �� ��� �� � ��� � �� ���-������� �-��� ��#������ ������� ���� �� ���� � F8���'��D��$&��,-�?@@@G5 $� ������ ��� ������ ��� � ��� ��� ����� ��- ���� � "���������� � ������� .��� � �"��-�"�# ����.����� ��� � ��� ��� � .��������� ��� -������� ��� �� ���� #�� ��..� � ��� ���� � .�����# � ��. ����� �� �� ��� �� � �"�� ����� � "�5����� �"�����%� ���������� ��� ���� + �-��.� � ������ �-��� ��� � ������� ��� ����� �-��� ���.. � �� ���� �����# �" ��� ����� �� ���� ������� .��� ��������� �"��5�, # ������� �� ������ ��� � ��������� ����� -�" ��" .� �������"� ��� ��" �.�� �� ��� ��� �� �� ��������������� �� ��� ��� ����� ��F:�3�(V�,-�/00?G5 $� ��� � ���� � ���� � ��� ���� ��� ����� �� . #��"���������� ��6� ��� .�������"� ��� �� ����� -���� ��#�� �� � ���� ��� ���� �� .��� �� ��� � "� ���. ���� � ���� ���� .��� � �"���.�� �� �5 ������� ����� ������� ,� ����� � -�������� �� .�� �-�� � �� � # � .� �� #��"��� ���� ��� �� 6� ��� .� ������ �� ������� �������� ����� ��.� �� � �� ���������� ������� ������� .��� ��������� �� ��� �R� ����F3V(,�G-�'� �8��� -�,�- �������������� ���7�� �� ��� �����.� ���� ��������� �� �� �R� ����F3,�G-�,P ����� -�,�-�������5 $�� � �� ����� � � � � � .�L �� ��� :��� #��%� . ��, �����"�(� �� ���� � � ���F,(�G-�.� + D��� � �����.� �� � �#�" � �� �������" ���. �� L������� ����� �� � "������"��������������,(�5�, # ��� � �.�L ��. � $��������� �� (� �� �� �� � � ��� F$(�G� ��� ?-2W "������ ��� ����@-/��V��8� ����� ���.. �-��&�>5?-������" ���� @��� ��)��% ���� �:�'�������� ����+� 0����1�����%� ����+� �H� �������������� �� �� ���� ��)4 �� ���'� �� �,�� �� �:�'�������� ����+� 0����1�����%� ����+� �H� ��������������� �� �� ���� ���%*� ���������! ���B�� �� �:�'�������� ����+� 0����1�����%� ����+� �H� ��������������� �� �� ���� �� �!�� ����IRJKPJKM � ��� ����MKJKNJKM -�������������� ���.������/��.������� �-01��$(���� �������� 21 � ����������!�� =������"�IO����I��'��GLDRP��&���J�!���MKKQ ���� ����B��5��.� ��������"������ ���.. �-��� ��� ����� � � � �� ��D.�L �����/W� ������� �� L�� ������ ���� ���.. �5 $� � � ������� �� ���� ���� �� ��� ��� "��� �� � � � � ������ ���FB@W�D�2@W-�>@W-�0@W-�02W-�/@@WG5�� �������"� .��� �� � � �"�������� � -������"�� ������� �- �����?W��������� ��� ����/@W�� � � -������"�H��5�$� ��� ���"�������� ����(� ��������� 5�$� ������� �� �� � � ������ �������� ��� ����� -������� � L������� ����� �� � "������"��������������$(�5 $ ��� �.�L���# �� .�� � ��� ����� � �� � ���� @-2W����� ������ �5 , � � ��� %� � �� ��� � � � ����� �� ����� /W � ������ ���� ����� L���� �������� � "���� ���������"�� �� � � ���F��G5 ��� �� $� ��� ����� �� .��2��������������������� ���- � �� �� �"��-� ������� ������� ����� ��� ���� ��������� �� ������ ���� ����� ��F)�"5�/��G5�$� � ���� �������� # � �- ����� ������������.� -������ ��� ����������"����� ����� ����� ��� %� ��� � ��� � ����� � ���� ��� ����� �� �� � �� . ��� � �������� � ��F)�"�5�/��-�?��G5������� ��� ���� � �� � ����� -� �� � �� %���� .� � � ��� �� � ��� � ��� �� ��� ������� �������� ��� .��� ��� ������ � �������������� � �������"�� ��� � �� � �"�� ��� � ���� ����F)�"5�?��G5 ��" � ����#� �� .��� ��� ����� ���������� �� �����"� ��������� ��� �� ������.� �� ���� �����F)�"�5�/ �-�8�����?��G-������� ���� ������-�� ����� � ������ �� �� � �-�. ���� ������"����������� ��� ��� � �������� � "� ��F)�"�5�/��-�8-�?��G5�$� � �� ���������.��.��� ���� ������������ .��� ���� ������������������� �� ����� � ��. ���� ����� ����� ��� �"�� ���� ��5� $� � ��� � �� � ����� �������� � � ��� � ���� �� �� � � L� ��� �- ��� ��� ����� �� L��� ������� ������� ����. �� ���� �� ���������. ����"��F)�"�5�?��-��G5 $� �� ��� � "� ���. ���� �� .��� ��� ����� � ������� ������� ���� ������ �#��"�������.�� "����� �6� ��- ������.. � � ������ ���# � .� ���" ��� ��#��������� ����� � �-� ���� �� � �5 $� �����������. �� ������� ������� �� ����� ��. ����"�-� ������� ��� �� � ������ � "� �-� ����� �� ��� ��� � �����-���� ���� ��# ��������� ����� �-�� �"�������� ����� ������ �� ������L�F)�"5�B��-��G5�$� ���� �� .��� �������������# ������� ��������� �� � �� �����.� ����� ��� � �����6������ � ��F)�"5�B��G-�����������#��"���6� ��5 $� � ���� ������ ���� .��� ��� ����� � � .�#��"�� 6� ��� �� � � � �� ���-� ��# � � � � � � ���� �� � �-� ���� ���� �� � �� �������������" ��� � ���F)�"�5�?��-�B���G5��� �� � ���� ����� .� �� � ��� �� 6� �� �� � .�"�� � � �� � �����# � .������ ���������" ��� ��F)�"�5�C��-��-�8G ������ ��� ������ ���������� ��������� ����� ������ � ��� �� � ������ ������� ���� ������ �� �����5� � ��� �� �� �� ����� � � .����� ��6� ����� � ������" �#� � � � ���������# �� ������ �� �������� ���� ���� "� �� .��� � ���- .��.��� �������� �� � �� �� ��������� �����F)�"5�C8G5 ����� L� � ��.�����"������ � ���� ����� ���� . ��� �� 6� ��� ���� �� � �� � � � .� �� ���� + �� ��� # �� � ��F)�"5�2��-��-�8G5�� ��� ���� L� � �-������.�����" ������ ���..� ����� � L��������� ��� ��� ����� ������ ���� ��� ���������� %���������� ����� ����� ��� ��� � -���� ����� .� � ��"� � �� �� ��� �� � �� ��� ���5� ��� ���� � .� ����- �� ���� + ��� � �. ������� ��� � �� �����-������������� � ����� �� ��� ��# �� � ��F)�"�5�2��-��-�8G5 $� ����� ��� ������ ���# � .������ ���������" ��� � � �� ��� �� � ���� ����� ���-� � �� ��� � � � �� �-� � � ������"� .���� ���"��F)�"�5�C��-�8G�������� �� ���� � � �����.� ���� ��� �����" ��� �-���� ��� � ���� ����� ��� F)�"�5�28-��-�(G5 ���� ����� �̂����� �� � ��� ��� �� � ���� -� �����" � ��� ��� ���� �� .��� ����� � ����6��� ���# �� �F��$,3��- /0>HG5�& � # ���.� ���� � ���� ������ � � �� ����� ��� ���#��� ������ �� �� �����"� ���� ��� .����������� ������� ������� �"���+��� �� ���� �.����F�&�(�N������$-�/01?G5 $� � �������� .�� �� �� .� �� � �� ����� �� �� �� ��" ��� ��� ���� + ��. ���� ���� �� �� ���� ������" ������ � ""��. �����+��� �5���� �� ����� �-��������� � ��� � �# ���� �"-���� ��� �6� ��� ������. ��� �"���� ������" ""������� � � �� ���.� �������"5 $� ���������� ������. ���� �� .��� ��� ����� �� ���� ������� �� ������ ��� .��� � � ���.�� �� �-����� �"� ��� ���� � � L� � �� .� �� �� � .�� �� �� .� �� ��" � �� �� ���� + �������"�� �"���� ��F1�� ������ ����� ��� � � � G5���� �� ������-��� �� ���������� .���� L ���" � . ������� �� � �� �� ���� ����� ���� ���� ��� �� �� �� ����� ������ �� �� � ����-� ���� �� � ������ � �� � �� ��������� �� ������� �� ���� ����� �������� ��� 5 $� ��� � �� ����� �����#�"����� ��� .������� �� ����� ������ � L� ���# ����������������-����� ����������� ����� � ���� ��� ���� �� � ����� ������� ��"�� � ������ .� �� ��� � ������������L���"� �. ��� ��# ������� ����� �� F�(''���(N��,8&��V-�/0>?G5�$� ���������������� ��� ���� ���������� � ������������ �"���� ����� ��� . �� �� �����. ���<�� �� ���� � ��� �����V �� �D$�� ��9 ����5�F/0>0G-���# �# �����.����������� ������� ���� �����"��5 $� ����������� .������� �� ����� ���. ����"� �� #�� �� .�6������ � ��������� ��� ���������� � ����� �� ����� ���# � .�� ��# � L ���" � .�������� ��������� � � �����-������ ��������� ���� ������ �� �� ����� 20 � ����������!�� =������"�IO����I��'��GLDRP��&���J�!���MKKQ -�������������� ���.������/��.������� �-01��$(���� �������� ����� ��� �������� ��� 5�,������ �������� �� ��# �� ��� �� ��.� ��� � ������� ��"��� �� ���� ����� � �� ��� �� � �� � �� � ��� � .� �� � ��. ����"�� � ����� �- ������ ����� �+�� ��� ������"������ ���� ���� ���� ��- ���� ������� ������"�������� ����������� �F,��$&-�/0H1N ��'$� �N� �����VD�3)'�Ve��,-� /01CN �(''���(N� �,8&��V-� /0>?G5� $� � � ��# ������ ����� �� .�������� ����� �"���� � �� ����� ���� ��� � �� � ��� ������� ��� � � � .���� � ������ � ��� ���� � �������� �������� �� ���� ������ .��� ��������� ���� ����� ��-����� ���# � .�� �����"�� � �"�� ������� �5 $����. ���� �� ���� ���"" ������������ �"���� � ���� ���� ��� � � � � �� � � � ��� �� �� ���� ��� �� � � �������" ������� ��.� ���� �� � ����������������� ����� ��� �� ����� ������ �5�$� ���" �#� � � ���� � �������� ���� ����� ������� ���� "� �-����� �������� ���� �� � ��� ������ . � ����� �� ��# � ������� ���� �5 $���� � ��� �-���� ���������-��" ���"�������� �� �� .�� � �F/0>@G����������%��������� ��� ����� ���� ����� �����"����� ��� ������� ���� ��� ���� + �� ���� �� � �# �������"��� �� ��������� ����� ��� ��� ������ �� � �#�� �� ��5� � (# �� �.� � � � ��� �� �-� �� � �� �� �� ���� �-�� �� ��� � # ��� �� ������ .������� ���� 6��� � � ��� ��� �������� ��� 5 ���� �"��� � � ��� ����� � �� ���� � �������� �� ����� ��� ����-� �� � �"��� ��� �� #�� � ����� �� ����� � �� ����� ����� ���"����������� ���.�� �� ������� ����� ������� � ����� ��� � � �� �-� ���� �� � ������� � ��� �� �� .� �� � � �����-� � � �� � � �� � �� � � �� ���� + �� �#�� �5 �������F/0>2G�����8����" D��������F?@@@G�� � �� �� ��� � � � .�� ���� ����� ����� ��� � ���� ����� ���5 $� ��� � � � .�� ���� �������������� ���� �������� �������"� .��� ���� ����� ���"�.� ���� �� � ������� � ��� ��� � ���� ����� ����������� � -������ ����� ������ �5 $� � ����%��"� �� � � � .� �� ���� + �� ��� � �� ���� ����� ����� ����������� ��-����������� ������� ���� ����.� �5����� �"����������� ��� � ����� �� ���� ��� �� " ����� ��� � ���� ����� ���-����� ������ �������� ���� ��" �� ���� � 5 ��� � ���� ���� ��� ����� �-������� �"������� �� � ���� ���� + �-�� ��� ���# ���� ��� �.�� �� �� . ���������������� ����� �� �#�� �� ���� ��� ����� �"� ��� ���� �� .�������� ����� ���.� ���� �� � �����- �������� � .� ���������"�� � �� . ��# ��� ���� + �5 ��\��[ ��������� ̂� ����%� � � )��(,�� F�� 5� 0HJ//@0BD?G� ��� 8V�6�FB2/@/HJ0CD2G�. ���� �.����� �������� ��5 ��� ��M� �� ���� � ��� �����D ��������� ��� ��� � � ��� �� ���� �� � � �������� #��" ��� � . �������� � ������ ����������� ��� ��6� � ����9� �� ����� ���� ���9�� � �������� �� D ������.� �� -� � �� ���� ���� �� � ������ ��M ���� �� ���� � L� ���� �� �� ������ L� ����� � ����6� ��5�������P D" ����� � �"���+��P �9� �� �� ���������.�� �����#���������������-�������"�������. � ����� ��P ��� � �� ������ 9�����5��� ����� � ���� ���� � �� � #� ! � �� �� �� ���� ������ ����L��� ������ � � ��S�� ������ 9������������������. �������-� ���� � �" ����� ���� �P �9� ��� � �M��� �� � 9������� � � ���5��������D ������������� 9�����-��� ������������������.���P �� ��� ��� �����4� ������� ��� �� � ����� � ���.�5�3����� � ��� ����9����� � ����� � �� ���� +7�� �� ���# �M ������ ��� �� ������ 9������ ��� �����5�8 ����� ����� �. � "���� �7�"P -�� � �� ���+ ��6� �������.���P -��=�� �� �� -�9���� ���� ��������� �� ��� 6��� ��������� �� #�#R� ���� �� �� ���� +7�� ��� �� ����� �� �5 ��������M��� ����� ��. ��P -�����+ ��� �� �� � �� ���-�' �� ���P -�(�� ���� +7�� 5 ��>������� �&�(�-� 35N� �����$-� 85� $� � �� ����� �� .� ���� ������ �� ��� ����� F)���5G5� �I� � ��� � "�-� ���� � "�� ��� ���� � ������@��% @� @��%/�" �,"@���-"!#@E����� ����-�#5�C-��5�?1/D?02-�/01?5 �(''���(-��5� 5N��,8&��V-� 5��5��"(%&-!" �%5��-� )�*�(5�V ��T �%I�� �� �� ��� ��-�/0>?5�0/��5 �'(,,��3-�(5��� ��,�� ����� �"��"�� ���� � �%;��"��5�^!!*@��%45� �%(E�#5�?0-��5�?00DB?B-�/0@25 8���'��-� 5��5�)5N��(���-��5��5����� ����������� � "�� .��� �" ��������� �-��� ����� �-��� ����� ����� � ����"������ .����������� ���5�*� ���F&�� � �� ��I������ G5��-�#!*!5��-������E�#5�/-��5�B2/DB>B-�/0>@5 -�������������� ���.������/��.������� �-01��$(���� �������� H@ � ����������!�� =������"�IO����I��'��GLDRP��&���J�!���MKKQ 8���'��D��$&��,-��5��5�� ��� � "������ �� � ������� .��� ����� � �� .���� ��6� ��� .��� �� �.D �����" ����������2������������5��)���1�"�$(&���$"!&$!-+�(%#��%(*+&�&-�,��� �E��5�0�A//-�?@@@5 ������-�'5�)�� ����� ��� � .��� ��� ����� �� .����������� ���5� @��%&�$ ��)+&�!*@-��L �-��#5�?/-��5�10D/@0-�/0>25 )��-� 5̂�3� ���� �����" ���"�# ������ ��������� ����� � ���� ��� ���� � �%;��"���F���������� �����5G5�^@��%5@ �% !1!*5-��]� � �-�#5�C2-��5�C/2DC?@-�/0H@5 :�3�(V�,-��5�,5�,� ����� �������� ����� ���� �� ���"�����5�^!!-)+&�!*!5+-�#5�B/-��5�1CD0@-�/00?5 :�(V��('-��5���������� � "� �� ���� ����� ��� ���� � �%;��"���F���������� ���G5���I�8�V�'(,,��3,,�-�H5- /0H0-�� ��5��"!$�#�%5&@@@�� ��I�3��# ������ .�� ��-�/0H05��5�/@0D//C5 ��'8&��-��5�,���� ��9 ��� � ��9������� ����"�r� �F*���������� ���G5�V � ��� �������� 5��%%@��!$@��% @�>"5- �����-�#5�HB-��5�CCDC0-�/10C5 ��'$� �-�'5N������VD�3)'�Ve��,-�85��$� ���������� ��� � .��� ���" ���# ����� L � � ��� �"���5���I�:�V�- '5�85N��:��-�&5�F(�5G5��%&�$ � * "(& ".$ ."�5�V ��T �%I��� ���-�/01C5�#5�?-��5�/00D?H15 ��$,3��-�'5��!"-)!*!5+�(%#��/!*. �!%�!2� )���%&�$ �(,#!1�%5��L. ��I�� �"�� ���� ��-�/0>H5�2BC��5 V��'�$D$���$&\(-�85N�V��'�$-�85N�,��$&-��5�,5N�8�T('-��5��5� � �� ��� �� ��� ������ � ������� �� � + � �� ��� ��5� ��5� � �� ��� � �����. �� �� �� ��� L �� . ��9�� �# � � �� ��� � ���� �5� (��� � ���� �� �� .�� �� � �� .�� ��� 5���!*!5�����**.*(�"�-��#�������, �� -��#5�?DB-��5�BC-���5�/?>D/BH-�/0>05 ����(-�&5�:5��$� ���������� ��� � .��� �& � ��� �,� ����� �������8 �� ������ �������.�� �� �5��%%@��% !1!*@ �!$@��15-�8 �� " ����%-�#5�HB-��5�/H?2D/H?1-�/0>@5 ,��$&-��5�,5���%&�$ �$�**&M��� ������� ��� �����.�� �� �5�(������"I����# ��l�� ��-�/0H15�B>?��5 ,V���'�,,-�'5�(5��%( !1+�!2� )��)!%�+�,��5����� �I�8 ��� %-�/02H5�BCC��5 >�5."(��@ � � ����. ���� �� .��� ��� ����� �������5��5���"����� � "����� .���� �� �� .��� ��� ����� �� .���#��"�� 6� �5��5�����85�, �����"� � �� ���� � "������ .��� ��� ����� ��������� ���"��� ���� �� # �� .� ��� � F� �G� .��� � ���� �����F �G������� � ��� �� # �� .���� � � ��F��G5���X���� �N���X� ���� ����� ������ � �5 H/ � ����������!�� =������"�IO����I��'��GLDRP��&���J�!���MKKQ -�������������� ���.������/��.������� �-01��$(���� �������� >�5."(��@ $��������� �� � �� �� �� � � ��� F$(�G� �� � "������ .� �� � �� ����� ��� ���� ����� F �G5��5� � � ��"��.� ��� �-�" � ����#� �� .��� � ���� �����F �G��� ���"��� ��� �� ��������� ������ ����� ��� ������" .� ��������F���"� ���� ��G�������� ���F� �� ���� ��G���#�"����� ��� .��� �� ��������� �� ����� 5��5������ � "� �� .��� � ���� �������� ���"��� �� � ���� ���F� G������� ��� ������ � �������������� �F���G5����X ������������N����X���� � � �N���X��� � ��N� �X� ��� � 5 -�������������� ���.������/��.������� �-01��$(���� �������� H? � ����������!�� =������"�IO����I��'��GLDRP��&���J�!���MKKQ >�5."(��@ $(���� � "������ .��� ���� ������ ����� �������������.� ��#��"���6� ���� ����� �5��5�� � ����#� � .��� �� ������ �"���� "� �� .��� � ���� ����� ��-��� ���"��� ��� �� ��������� ���� ����� ��F��� ��G���� ��� � ������F�G5��5������� � ��������� � � -� � �� � �� � �� � �� � � � ���� �� .� �� � � ����� ������ 6������ � �������� ���� ���� ���������� � ������F�G5��X�� � �5 HB � ����������!�� =������"�IO����I��'��GLDRP��&���J�!���MKKQ -�������������� ���.������/��.������� �-01��$(���� �������� >�5."(�U@ $(�� �������. ���� �� .��� ��� ����� �� .���� ��6� �� ���� ����� ���5��5�������� � � .��� � ����� ���" �� ���� %�������� ������������������F��G�������� ���"� �#� � � ��F#�G5��5��� � � � .���� ���������� ���� ���� ������ ��F��� ��G���� ��� ��������������F��G5�85�, # �������� ��� ��� �� � �����# � .������ ������ ��" ��� �-���������# �� ������ �� ��F�#�G�������� � � ��F��G5���X���� � �����5 -�������������� ���.������/��.������� �-01��$(���� �������� HC � ����������!�� =������"�IO����I��'��GLDRP��&���J�!���MKKQ >�5."(�I@ $(���� � "�������� ���"��� ���� + ��F��G���� �# �� � ������� � ���� ����� ���5��5������ ��������� � �� ���� + ��������F��G���� ��� � ���� �����#� � � �5��5�,� ���� + ��F��G��� ���"��� �� �������� ������� �� ��� .�� �� ����� �5�85�) ���� ������ ���# � .��� ���� + ��F��G���" ��� ��F#G5��5�����(5���" ���# #� � � ��F#G���������� ��� �������� ������"�.� ���� ���� + ����" ��� �5����X����� � � 5