BioscienceV.19N.1.2003


1>

���"���������
�



�
����������!�� =������"�IO����I��'��NLDOG��&���J�!���MKKQ

��
���������

�
���������������
�����&�����
�����������	&���
 �����
�����+�)��,	
���5��/667812)�+9:;"�����
�����
�<�������=

�����	�� �	
� ����
������	�� �
� ���� ������� ������� �	� ���	�� 
������� ��./
/!����� 5�0�/6 !./� 7� � ))��./*� +89:#� �
� ���� ;����	
�<� ��	����

����,
	������
�	
	�-�&B!�(0�#�)�����	
�����
����! &(" ��(��"�+!�#� �
�����������(+( "&��#
�%��	����������/ *���&/�

���
��M��
#��	�	��
�
�#	�#��
��	��������	
�������
����

������
��	�
	��

��
��	��	�.	�7"�
	�������

L��	���P	���
6���������
��9
�
�-�.	��������

��	��B@�
L
�����
���
�.
�	���
���M�	�-���
�	��
�.R�
��-���������"
�
Z'
+
��
[-���7������<
�P	��	�����
���#��
��������
����-�#������9�����	�����
�
��
��
��	�=
�
�-�
	��V
	��
�
��=�
L
ZC2@[�
	���	�
	����"�
��	�
��

M.�
	�
�.�L��P	�
���	���P	��6�	����
�.	��	����/@W-������	��
�#��Q
������	��"
��

�����.�
��Q
��������9����
�M�
�5�8�
"	�D�
��	���
"����
���
������	�I������9����
�M�
��
��
#
���
�
��
�
��0H-HHW
�	��
��	�-��
��	�	��"��=��������	��P	�#
������������9�����	�����
�
��
��
����	�����-�
������	-�
	�	����	��
	���
����-
�����9����.�R��
��
������F0H-HHWG-����	���������"�4���������
����
�6�
����F>B-BBWG-����
�����FCB-BBWG-�"=����
	
FH-HHWG�
����
�
=��
	�FB-BBWG5�8	�	����	���
�����������
�
��	��������9������
�=��
��F0H-HHWG-���
����F0H-HHWG�

"=����
��
�6�
����F?@-@@WG5�(��/�
��	-������9����
�M�
���P	�
��
#
���
�
��
-��
��	�������9�������
����
��
�=��
�
	��"
�����
���������9�����	�����
�
��
��
����	�����5����
�#	�D�
������	�	�
��
���
�������9�����"����	D
����7�
��
���
����
�
�6�
����F/@@-@@WG-����	����	�
������������9��������
�
=��
	D��	�
�����
�������
�
������FBH-HHWG-����9����
"=����
�����
����
�"����	D
����7�
��
�6�
����F/H-HHWG-����	�"����	D��
����
����9����"����	D
����7�
��
�6�
����FB-BBWG

����	�����
�
=��
	��FB-BBWG5


��������M�,�M�	-����9����
�M�
�-����
�����+��P	5

������
OP�

�� ����	
������� �
�� ���	� 
	����
�=#
�
�
�
�#	�#��
��	��	�������-�
	��������	���P	��
��M����	�

	�
�
������
����	��	�
�
����"
�9��
	��������	���P	��


���
���"���
�
	�������
.�
�R�
��5��	��
��	��
��	-
�
����

� 	� �	�
�	� �
� 
��+��
��	�� ���
�����#	�� �

������ �����-� 
	�� �	��� �
������	�� �
� �
�
��
��	
F�('$(8&�V�-�?@@@G5

�	�� ���	� ���	-� 	� �!�
�	� �
� 
����7��	�

��

����+��	��
	�����������
����	�#��	��

	�S��
	�#
�
���
�����	-�#�����	��������	����	����#����
�����#9�
�
�
��+��
��	��6�
�.	��
����������"
���������
����
��
�

�����������O��
	����Q
��
����
�
��
��	��
�	�5

8	�� 
��
� 	�<
��#	-� 	�� ���
"���	�� ��� ����<�
'
+
��
�,J�-��	�����
M��	��
�3�
��4����-�#R��	��
��	
�	��� �
������	�� ����#9�� �	� 
��+��
��	� � �
� ��R�� �����

�������
�"����
�#��	��+		�9
��
	-��
��	�
	�	��
������	
�������"
��
	��

�����	��
�
��	�
	�	�Z'
+
��
[5���
������ �����+����� �
��
� 
��+��
��	� �P	� �� ������
-� �
���"
�^���
�
�����
�����-�6�
��R��
	�	�
���
�
�M���
��
����
���������������
����
����
��
�
��
��	-���	��.�
����


�
L
�
��
����������
�����
	�����L	��
	���
�"	�����-
�
��

��#��
��
� F�,,�8��eg�� �'�,��(�'�� �(
8'����'(,��(�,3`V�,�D���8,-�?@@/G5

�	�9�-� ����� ���� 
L��	���P	� ��
6����-� 9
�

��=��	� 	� 
	��

��
��	� ���� 
���
�
�M���
��
�	�.	�7"�
��� 
� .���	�7"�
��� �
� ���� 
��9
�
-� 
� ����
#�����Q
���
"���	����������
������"
��-������6�
-�����#9�
������
���P	��
��
��
��	����
<	������+��	-�	��
���D�
��
���	����	����#����
��	��M#
�5

V
��
� 
	��
L�	-� 	� ����
��	� ��"
��7��	� 
��=
�������
��
� �
��
�	���	� 
	�� �� ��	����#����
-� �	��� �

	�#
��P	� ����
����� �
�
<���� �
�-� 
	�	� ��� �
� �
��

����	@���	����	��%��	��������
����2������>�����	������	����"�����>��	��	%�����
��������!���.	�����	D���
����	@���	�������
% ������������
����2������>����������"��������������� �����!�� =����

��
�!��	����MIJKMJKM �
���	����KOJIKJKM



���"��������/����� *���������+������ &�$8���0��2�����������

11


�
����������!�� =������"�IO����I��'��NLDOG��&���J�!���MKKQ

.��	�
����������
�-�	��
�
��
��	��
��
5�8	�����	-��	���D
�
����	�����M����	-�	��
��
	��

��
��	��	�.	�7"�
	-�����
6�
�����
L��	���P	��
<��#	�������
"���	���
���
����

���
��9
�
�
�����5

�����9����
�M�
���
��
�
��������
�.�����
�������
����"��P	� �	� ����
��	� ��"
��7��	-� �
��	� 6�
� �
�

	��

��
��	��	�.	�7"�
	�������.
�
��
��
��9
�
��
������-

	������������������
��	��
�
	�����
���������
�-��
��

��+��
��	��
����������M��	���
�
����	��.����	�����=�
�5

,	��D�
������	-�	�.��	��	����M�	���
�
����"����

	��P	�����
��
�������������������
��������	��
#���
�����
��	��-��
��	�.	��

�	���
������4�
����#������
��

7�"P	�����������������
�5

8	�� ���	-� 	� 	�<
��#	�D�
� 
������� 
�� .
�	�� �

��M�	�� ��� �����"
�� Z'
+
��
[-� 	� 
	��	����
��	� ��
���9����
�M�
�-��
"���	������	��"
���
�����.�
��Q
�-�
	�
�� .��������
� �
� �����	���� ��� ��.	����Q
�� �	��
� �
�	�.	�	"����
���M�	��
��.	��

������M��	���O�����	���

	�������#��
�O���
�����=�
����	�
	��

��
��	5

�����P�� ��� 
������
��

,�	���
�� 
� �
�"� F/0H@G� 	��
�#��-� �
���
� /22
.
�	���
���M�	�-����
��	��	�6��������	������9�����
�=��
�

	�	������9����
���R��
�����"
�����
���
��
�������9���
�	���-��P	��
��	�	��
�#��������
�
����������9����
�M�
�5

,
�����%�� F/0HHG� 
����	�� ��� ���9����� �	� ���	
"����	���
������-������"�4���������
L���
����	�
��>���M�	�
.R�
���
�C���
�	��
��
�
�
#
�������9����
�M�
��
	�	
��	#
��
��
��������
�#
������������9�����	�������	�����-

	��
��	� 
���	#
������
��
� 
�� ���
�P	� O� 
��#�����
�
�	���	�
��S��"	-�
�#����	������9����.�R��
��
������

�
�������	�
�����9�������
����
��
�=��
�5������9������
���
.	��

�������9�����"=����
��
�6�
���-���#
���
����-����	�
���
�
=��
	�-����9�����"=����
�����
#
��
�"����	
����7�
�

�6�
���5� =������9�����
�=��
��.	��

��
�2���>����	�
���
�
=��
	�-����	���
�=��
	�-����9����"����	��	�
���-�6�

��#��
D�
� 
�� ���9����� "����	
����7�
�� ���
���� 

���
�
���
	��	�
���� 
������-� ���9����� 
M���
�� 
� "=����
�
���
���5

,
����+
�F/0>?G�
���������9����
�M�
�-�
����M�	�-
��#�����	D�
-��
�	����
����
���	��
�/���?���-�
�����9���
�
�=��
��
����9������
���5������9�����
�=��
��9������	�����
����� 
� 
���
� ���	�� ����� 	� �4�
�
��-� �� ���9���� "=����
�

������-����	���������
��#�������
�	���	�
��S��"	�
�����
	����	�	�
������9����"����	��	�
���-�
	��������	�
	�	����9���
�
�=��
����7����-���6����.	��

������9����
M���
�-�6�
��

��#��
-��	��M#
������	�����	�.M"��	-�
��B���C����	��6�

�
�
������
��
5������9������
����
���
-�"
����
��
-������9���
"=����
�� 
�����-� �� ���9���� ��#
���
����-� ���	�� ����� � 	
�4�
�
��-������9����"=����
��
�6�
���-�������9�����"=����
��

��
#
�-����	�������	����	��	����	�
�
	������D�
�
	�	����9���
"����	
����7�
��
�6�
���5�8	�
���-�������6�
-������9���
"=����
��
�������	�
���	
�
��������9�����
�=��
�-������

	�	��	�4�"��	��
���.��
��P	�������9����
�M�
�5

V�����
����5�F/01BG-�
���
���	��	��
�������	���
���
��	"�=.�
������#M�
��������
"�P	����	������
��	����-
�
�	����D�
�O����9����
�M�
�-�
����M�	�-�
	�	����#��	

	��	��"
�����
�
��
��
�������9�����
�
��9��
��
������-
���
���
��
�������9�����	�������	�����-��
��.	�������
��	�
	5

*����	��	�����	��������9����
�M�
��V�����
����5
F/01BG�
�����6�
�
��
������"���	�
��S��"	-����	-�.M"��	

�����
����
�����	����
����	5�,����
������P	�9��
��
�
�����
�
���� ���9����� ��
���-� �
�=��
�� 
� "=����
�� 
�6�
���5��
���9�����
�=��
���
������
	�	����9�����"=����
�����
����

"����	��	�
���-�
������P	������	���
�=��
	�5������9���
"=����
�����
����9����
�	��
��������	��
���
��#�������
�	�
�	� 
��S��"	� 
� ��
D�
� 
	�� ���	�� ��� ���9���� "=����
�

�6�
���5������9����
���R��
������"�D�
��	����	�
�	��"���
�� ���9���� "����	
����7�
�� 
�6�
���5��� ���9���� "=����
�

�6�
���� 9� �
�	�� 
� ����
���� �
������� �	��
� �

L��
�����
� 
������� �	� 
��S��"	5��� ����
� ���7��
�� 9
���������	�����	��������9�������
�
���
	��	�
����
�����5
'
�����-������-�6�
�
�����������
�
��S��"	��Z�����
�[-

	�	�	����M�	�-�������9������
�=��
��
���
����.	��

�
���	�������	�
��S��"	5

�
���� F/01HG� �
����� 6�
� �� ���9���� 
�M�
�-� 
�
��M�	�-�9����#��	�M����-�6�
����"
�������
�.M
�
�#
�����
����	�������	�����-����	L������
��
��	��M#
�����!�����
#9��
���� �	�=
�
�� 
� ����
���� #9��
���� �	����-� 
���
� 	�
�����
�� �	� ���.��"��5� �	����� �
� /-@� �� ?-2� 
�� �


	�����
��	�
������
	��
�
���	#
������
��
���
��#�����
�
�	���	�
��S��"	-���#�����	D�
�
�����9�����
�=��
��


���R��
�5��� ���9���� .�R��
�� 
������ ���"
� �	� �
"�
��	
���
����������9����
�M�
��
�
��=��
�����������������	������
�
������	����.��"��5�*����	��	�����	�����
�����
�������-

	�
����6�
������	��"
����P	�#���=#
��-����"���	�6�
�
������9����.�R��
��
������	�����
���
��
�������9�����	���
���	�����5

(���
���P	��	�����	��������9�����
�=��
�-��
���
F/01HG� 
	�
���� 6�
� 	�� ���	�� ���
�
=��
	�� �P	� 
�
�!�
�	��
�C���>5������9����"����	��	�
��������"
�������


��������	���	�
�	��
�
���
��
�2���0����	�����
�
=��
	�-
�
�/���C����	�����7��
	�-�6�
��
�����.�
������
��#�����
�
�	���	�
��S��"	�
����	�	5�(�����
�������9�����
���#��
-
�	�� .��-� ���� ���9����� ���
�
���
	��	�
���� 
������� 

"����	
����7�
�����
���5������9����"����	
����7�
�����
���
�
�
	��
���
��#���������	���	�
��S��"	�
������	�	��D
�
� 
	�� �� ���9���� "����	
����7�
�� 
�6�
���5� ��� ���	�
���
�������
��	-��
��������
��	-����	�
�6�
��	-�6�
���#��
D
�
�
���	������	���
������	���	��	�	����
����
�6�
��	�
-



10


�
����������!�� =������"�IO����I��'��NLDOG��&���J�!���MKKQ

���"��������/����� *���������+������ &�$8���0��2�����������

��-��	��	�	��
�����
�6�
��	��	�.M"��	-��P	��
������	���	
.M"��	5������9����
M���
������.�
�D�
��
�.	����#���=#
����
#
�M
����������-�<=������9����"=����
�����
���-��	�
	��
�	��
�
�����	��"
�-����
����
�?���C����	��6�
��
�����.�
����	
�
��	��9��	�������
�.M
�
�����
�����	�
��S��"	-��	�
��	-
������
������������	�
�	.="�
	-�6�
�����
�	��
"�
��	

�������	�
�S.�"	5

(���
���P	�O����9����
���R��
�-��
����F/01HG���+
6�
�
���������
	��
��	��	�"	����
L��
�����
��	�������	
���	-��������	�
��
-�
L
�	�������
6�
�������
��	����-
6�
�9�#��
�����+�����
�	�����	��"=����
	��
���	�-�
�����"�
	�	�
��	����	��
�	���	�	�����.=��
	��
���R��
	�5��	��	�"	
�
��
�����<
�	�
���
������9����"=����
��
�6�
���-������9���
�	� ��#
��M
��	-� 	�� ���	�� ���
�
=��
	�� 
� �� ���9���
"����	
����7�
��
�6�
���5

,��#��
����5�F/00B�G��
�
�
#
�-�
����M�	���������
������
-� �� ���9���� 
�M�
�� 
�� /@@W� ���"���	
#
������
��
� O� ���9���� �	���-� 
	�	� ����
��	� ���	
���	�����-�
�
������	�
	�	����	��
	���
�����������9����
.�R��
�� 
������ 
�6�
���� F>@WG-� .�R��
�� 
������ ���
���
F2@WG-� ���	�� ���.��"�=��
	�� FC@WG� 
� ���	� ����� �
"�4���������
����
�6�
����F?@WG5�8	�	����	���
�������
�P	��
�
�����������9������
����F/@@WG-�6�
�
���
�������9����
"=����
��
�6�
���-���#
���
����-�"����	
����7�
��
�6�
���-
���	�����
�
=��
	-�"����	��
����
���
���-��
�������	��	
	�
��	N������9�����
�=��
��F/@@WG-�6�
�
���
������9���
"����	��	�
���-� 
M���
�-� "=����
�� ���
���-� 	�� ���	�
���
�
=��
	�-� ���
���� ���
��	-� �
����� ���
��	N� �� ���9���
"=����
��
�6�
����F/@WG5

(��	���	�
����	-�
	��.
�	���
���M�	���
������
�
.�����-�,��#��
����5�F/00B�G�	��
�#��������9����
�M�
�
	��"�����	D�
�����	��P	�#
������������9�����	���-�
	�	�	
����
��	����	����	�������
���-�
�
������	�
	�	����	�

	���
�����������9�����.�R��
��
������
�6�
����FHH-HHWG-
.�R��
�� 
������ ���
���� FCB-BBWG-� ���	�� ���.��"�=��
	�
F?@WG�
����	���������"�4���������
�������
����F/H-HHWG5
8	�	����	���
���������
�
�
#
�������9������
���-�6�


���
� ��� ���9����� "=����
�� 
�6�
���-� �	� ��#
��M
��	-
"����	
����7�
�� 
�6�
���-� ��	�
	� ��	�����	-� ���	�
"=����
	-����
�
=��
	����	�-����
�
=��
	-�"����	��
����

��
����N����9�����
�=��
��F/@@WG-�6�
�.	��

�������9���
"����	��	�
���-�"=����
��
�6�
���-�"=����
�����
���-����	�
"=����
	�-��
�=��
	-����
�
=��
	�-����
�
=��
	����	�-����
���
���
��	-��
��������
��	N����9����"=����
��
�6�
����F/@WG�

��	�
	���	�����	�FB-BBWG5

,��
�
�� 
�� ��5� F/00CG� 
�� 
����	� �	��
� �
����.�
��P	�������9����
�M�
��
��B>���M�	���
�������P	
�
.�����-� �
������ 6�
-� 
�� ?B� 
��	�� FH?-?WG-� �� ���9���

�M�
����#��
D�
�
�����9�����
���R��
�-�"=����
��
��
�=��
�

	���-��
��	�6�
�
��B��
����������9����
�M�
��.	��


������	����
�
=��
	����
���
��
���#����5�(��/B�
��	���

���9���� 
���R��
�� .	��

� ��� ���	� "=����
	� 
� ?� �	�
�
����5������9����"=����
��
�6�
������#��
D�
�
�����	�
<�����	��	��O�
��#�������
�	���	�
��S��"	�
������9���
�
�=��
�� 
	���� .	��

� ���	�� ���
�
=��
	�5� (�� /B
����

��Q
�� FB2-/WG� �� ���9���� 
�M�
�� ��#��
D�
� 
�
���9�����
���R��
��
��
�=��
��
	���-��
��	�6�
-�
���
�
����	����
���-������9����
���R��
��.	��

��
�/���B����	�
"=����
	�-��
������	��O�
��#�������
�	���	�
��S��"	�
��
���9�����
�=��
��
	����.	��

�?����	�����
�
=��
	�-
�
��	�
�
	�����	���
����������	�"=����
	�
��B��
���5
(�����
��	�F?->WG-������9����
�M�
����#��
D�
�
�����9����

���R��
��
�"=����
��
�6�
���-�
�6����	������9�����
�=��
�

	����	��"���D�
�������9�����
�
��9��
��
������-�
������	

	���
����� ����� 	� 
��S��"	� 
� �4�
�
��5� (�� ��"����
��
�����Q
�� 	� ����
��	� 
	���
���� ��� ���9���� 
�M�
�� .	�
������	��
������	��	����.��"��-�
	���������	-��
����
�
���-������9����.�R��
��
�����5

��
� 
�� ��5� F/00>G� �
�
�
#
�� 	� ������
��	
���"�M�
	��	�
��S��"	��
��	�.
��	��
�	����R������
�����
���	�� ��� ���9���� 
�M�
�-� ��� ���9����� �
�=��
�-� ��
���� 

"=����
�� 
�6�
���5� (���� ����"��P	� 9� �����
�����
��

��������
� �	� �	�"	� ���� 
��#������-� .�+
��	� 
	�� 6�

	
	����� �����	�	�
�� 
���
� 
����� ���9����� �
� �	�	
�������
���#�
5�8	�
����-������-�6�
�������
����
�����	
��	�
�	�
�	�.M"��	��P	�������	���
������9�����
�=��
�-��

	� �4�
�
��� �
��� ���9���� ���
�
���
	��	�
���� 
������-
��������	#
��
��
��������9����
�M�
�5

�	����
+�F/000G-�
��
����	�
	����M�	���������
��
�����-� 
	�
���� 6�
� �� ���9���� 
�M�
�� 	��"���D�
� ��
�	��P	�#
������������9�����	�������	�����-�
������	�
	�	
���	��
	���
����������9����.�R��
��
������F0H-/2WG-����	�
���
����� F/0-?BWG-� ����� �� "�4������ ���
���� 
�6�
���
F>-H0WG�
����
�
=��
	�FB-12WG5�8	�	����	���
�������
���
�
���������9����"=����
��
�6�
����FB-12WG-�6�
�
���

��� ���9����� 
�	.="�
�-� ��#
���
����� 
� ���	� ���
�
=��
	N
���9���� ��
���� F0?-B/WG-� 6�
� 
���
� ��� ���9����� "=����
�

�6�
���-���#
���
����-�"����	
����7�
��
�6�
���-����	�
���
�
=��
	-�"����	��
���N����9�����
�=��
��F0?-B/WG-�6�


�#��� ��� ���9����� "����	��	�
���-� �� 6���� �
� ��#��
� 
�
���9����� ���
�
���
	��	�
���� 
������� 
� "����	
����7�
�
���
���-��	��	�	�
�����	-�
M���
�-�"=����
�����
���-����	�
���
�
=��
	-�����7��
	-�"=����
	-����.��"�=��
	-����
��	����
���-
���
��	� �
����-� 
�6�
��	-� 
�6�
��	� �
����� 
� 
�6�
��	
���
���5

(��
� �
��	� ���	�-� �
�
�
#
� 6�
-� 
�� /� 
��	
FB-12WG-������9����
�M�
���P	�
��
#
���
�
��
-��
��	���
���9�������
����
��
�=��
��	��"
�����
���������9�����	���
���	�����5� ,	��
� 
��
� .��	-� 
	�
���-� �����-� 6�
� 
���
	
	��R�
���9������	�	��P	��
�/������/2@�	��
�#��Q
�-

	����
����	����������
��
�6������
�
�#	�#����
	����M�	�
�
� #=����� ������ �	� �
�	�� 	��
� �
� �
���+	�� �� �
�6����5



���"��������/����� *���������+������ &�$8���0��2�����������

0@


�
����������!�� =������"�IO����I��'��NLDOG��&���J�!���MKKQ

'
����-������-�6�
�	
	��
�������	�	�
��
���
�������9����
"����	
����7�
���
�6�
����
����
����
��/@@-@@W��	��
��	�-
�
��	� 6�
� � �� ���9���� "����	
����7�
�� 
�6�
���� �����
���
�
���-�
��H0-?BW-������	�	�
��
	��	����	�"=����
	
��	#
��
��
��	����	�"����	��
���5���9���
����-�������9����
"=����
���
�6�
����
����
���������	�	���D�
�
��0?-B/W
�	�� 
��	�-� �
��	� 	��
�#��	-� ����9�-� 6�
� 	�� ���	�
����"��	�� ����� 	� ��	�
�	� ��	#
��
��
�� ��� ���9���
���
�
���
	��	�
����
������������	�	���D�
�
	�����	�
��	�
�����������9�����
�
��9��
��
�������
��?B-@1W��	�

��	�5

�������
� �� �V�����

��������
���+��P	��
��
��������	�.	���������+��	�
B@�.
�	���
���M�	����������"
��Z'
+
��
[-�/B���
�	��

/>�.R�
��5������
�����.	��	����	�����������
���	��	��	�
�	��
������������
�.R�
�����
��
���������<��'
+
��

,J�-��	
���+�����	�����
M��	��
�3�
��4����-���5

����
����.	������
����������
������
��
���7�
��	��
��P	-�	��
	��
�#�����
��
	�"
���	�
�5�V
��
�
��	-
	��
�
	�"
���
��	�.	���
���+��	�
��="���
	��
��
��	�
����
�M	�	��M���	��
�?C��	���5

���������<
�P	��
��	���P	����
��	����	��#��	�
���"�M�
	�-� .	�� .
���� ���� ��
��P	� �	� �	�	� 
����	
���
�
	������	����M�
�	�
�6�
��	-������6�
������9�����	���
�
�
��
��
� �	�=
�
�� .	��
� ��
���.�
���� 
� �
#����
��

����

���5���7�� ��
��P	� 
�� ���� ���
�
-� 	� #��	� .	�

������	�
	��#
M
��	�
	����M#
��
	��	��
����4�
��	-
�
��	����
"�����
�.�����	�
	���	���P	��
�V
	��
�
��=�
L
ZC2@[���2@W-�
	�����
	����"�
��	�
��

M.�
	5

�	��
��	��
��
-� ��� �
���� .	���� .�L����� 
	�
�	���P	��6�	����
�.	��	����/@W��
�����
������
��Q
�
��������
�����
����
��4�
�-��
��	��������������
����
��� �
���� �	���P	� 
�� �

���
��
�� ��
6���	�5� ����� 	
��	
���
��	��
�����

��P	-��	�#
�������
�#��	��M���	
�
� C1� �	���-� �� .��� �
� 6�
� ��� �
���� �
� .�L���
�
��
6�����
��
5

��������
�
���P	��	���
������	�-������9����
�M�
�
.	�� ����

���� �� ������� �
� �
�� �	��	� �
� 	��"
�-� �
��	
�

��=��	-���������	-�����
���������
�#����
����	�����5
(����.	��.
�����	����M�
�	�
�6�
��	-��
�����
�������
��P	
�
��
����	��	��	#
�����-��	��9���	�
����	����
�
	�������9
�� ����
����P	� 
��
��	
	����-� 
� 	����� �
� �
����	

����	
�����-��������
�#
�������������
������
��P	���9��
�M�.��
� �9�#�
�-� �
�����
�����	� �� 
������"
�� 
	����� 
� 	

��
��	� 
� �������	� �
��� ������ ����5� ��� 
���������
��<�
��
��O����9����
�M�
��.	�����.��������
�����

����-

	�� �� �
������� �	�� �

��	�� ����	�	� 
� 
	�<����#	� 6�

�

	���������
"�P	-��.����
�6�
�.	��
��	��
�#�������
�
������Q
�� ��� ���9���� 
�M�
�� 
� ����� �
��

��#��

����.�
��Q
�5�*����	��

��=��	-�.	�������+��	�	�
���	
#�������
�����������	�	
��������	�̂ ����F/@LG5

������
� 
� ��7�� ��� ����

��Q
�-� .	���� .
����
�
��
�
����Q
�� 
�6�
�=��
��� ����#������-� �	������	� �
	��"
��
���	��
���P	�������9����
�M�
��
��
��
������	�
�
�������5

����� ��������� �� ��.
�
���� 
���
� ��� 	��"
��� ���
���9�����
����	����	#
��
��
�����
���	�������
���
��
���
���9����
�M�
�-�.	�������+��	�	��
��
��������	��
�#��Q
�
���
�
��
��
��
���M#
���
���"��.�
4�
����
�@-@2�
	��"���
�
����
����
��"������21�F��(�'�-�/01@G5

�� �	�
�
������� �����+���� .	�� ���
���� ���
�

	�
����Q
���	����
�����	����8	�����

�	���
�
������
"�	�������	��
���V	�
�
�����
�F/00CG5

���

�����

����#9�� ���� ����

��Q
�-� 	��
�#	�D�
� 6�
� �
���9���� 
�M�
�� .	�� 	��"������ ��� .�
� #
������ ��� ���9���
�	�����
�
��
��
����	������
��0H-HHW��	��
��	�-��
��	
�
������
��	����	�#��
���5����
�
��	�D�
�
	�	����#��	
M����-�������	�
���
���!������#9��
�����	�=
�
��
�������
���
#9��
�����	����5

�����9����
�M�
���P	�
��
#
���
�
��
�
��/�
��	
FB-BBW�u�B-BG-��
��	�6�
��
��
-���	��"
���������9����
�
�=��
�� 
� ��
���� .	�� ���
���
��
� ��� ���9���� �	���
�
�
��
��
����	�����5

8	�	� ���	�� 
	���
����-� �� ���9���� 
�M�
�
���
�
��	�������9����.�R��
��
������
��?0�
��	��F0H-HHW
u�B-BG-����	���������"�4���������
����
�6�
����
��??

��	�� F>B-BBW� u� 1-/G-� ���	�� ���
����
�� 
�� /B� 
��	�
FCB-BBW�u�0-/G-����	��"=����
	��
��?�
��	��FH-HHW�u
C-2G�
����	�����
�
=��
	��
��/�
��	�FB-BBW�u�B-BG5

�� ���9���� 
�M�
�� ���
�
��	�� 
	�	� ���	�
�
�������� ��� ���9����� �
�=��
�� 
� ��
���� 
�� ?B� 
��	�
F>H-HHW� u� >->G-� ��� ���9����� �
�=��
�-� ��
���� 
� "=����
�

�6�
���-�<�����
��
-�.	�����	�	���M�	�
�
�M�
	�
��2

��	��F/H-HHW�u�H-1G�
-�
��/�
��	�FB-BBW�u�B-BG-������9���
"=����
��
�6�
����	��"��	�D�
����
�����	��"
���������9����
�
�=��
��
���
���5

��� ���	�� ��� ���9���� "=����
�� 
�6�
���
��������M���D�
� �	� �
�	� �9��	� ��� .�
� #��
���� �	

��S��"	-��	��M#
�����
��#�������
�	�5�(���
�����<
�	-

�����������9������#
���
����-����	�����
�
=��
	��
����	�

�	.="�
	�5

�� ���9���� ��
���� 
�#�	�� ��� ���9����� "=����
�

�6�
���-���#
���
����-����	�"����	D��
���-����9����"����	D

����7�
��
�6�
���-����	��"=����
	��
����
�
=��
	�5-��
��	
�����
������P	��	�	�
��	����	�5

�����9�����
�=��
��.	��

�-�
���
���
�
���	-���
���9�����"����	D��	�
���-����
�
=��
	D��	�
����
������-



0/


�
����������!�� =������"�IO����I��'��NLDOG��&���J�!���MKKQ

���"��������/����� *���������+������ &�$8���0��2�����������

"����	D
����7�
�����
���-�
M���
�-��	��	�	�
�����	-�"=����
�
���
���-� ���	�� ���
��	-� ���
��	� ���
���-� ���
��	� �
����-

�6�
��	-�
�6�
��	��
����-�
�6�
��	����
���-�"=����
	�-
���7��
	�-����
�
=��
	��
�
�	.="�
	�5

��� ���
���� �
� /� �� B� �	������ �� #�����P	� ���
	��"
��� 
� �	� �!�
�	� �
� ���	�� .	��

��	�� �
��� ���9���

�M�
��	���	���
������	��
	���
�����
��
�������5

)	�� #
��.�
��	� 
�� /@@-@@W� �	�� 
��	�� �
�����	�	�
�
���
�������9�����"����	D
����7�
������
����


�6�
���5� =�������9�����"=����
�����
����
�"����	D
����7�
�

�6�
���������	�	�����D�
�
��2�
��	��F/H-HHW�u�H-1G5
(�� //� 
��	�� FBH-HHW� u� 1-1G� .	���� 	��
�#����
�����	�	�
�� 
���
� ���	�� ��	�
����� ��� ���9���
���
�
=��
	D��	�
���� 
������� 
� ��� ���9���� ���
�
=��
	D
��	�
����
�����-��
��	���!��������	#
��
��
�������9���
�
�
��9��
�� 
������5� �� ���	� "����	D��
���� 
� �� ���9���
"����	D
����7�
��
�6�
�������
�
������������	�	�
�
�
/�
��	�FB-BBW�u�B-BG�
-�����9�-�
��/�
��	�FB-BBW�u
B-BG-� �	�#
� �����	�	�
� 
���
� ���	�� ���
�
=��
	�
	��"��=��	��������9�����
�=��
�5

����
��P�

�����9����
�M�
�-�
��.
�	���
���M�	����������"
�
Z'
+
��
[-����
�
��	�D�
�
	�	����#��	�M����-�	��"��=��	
����
"�P	�#
������������9�����	�����
�
��
��
����	�����-

	�	��
�
�
#
��,
�����%��F/0HHG-�V�����
����5�F/01BG-
�
����F/01HG-�,��#��
����5�F/00B�G-�,��#��
����5�F/00B�G�

�	����
+�F/000G5�,���
����P	�.	����7L�������
"�P	���
����
���� #9��
���� �	����-� 
�������
��
� O� ���9���
�
�
��9��
��
������-�	�6�
�
��=��
��
	��	�
	��	���
���	�
�
�V�����
����5�F/01BG�
��
����F/01HG5

�� ���9���� 
�M�
�� ���
�
��	�� 
	�	� ���	�
�
��������������9�������
����
��
�=��
��
�	���M�	�
�
�M�
	
F���9����� ��
���-� �
�=��
�� 
� "=����
�� 
�6�
���G-� �
��	� �
����
���� 
	��	���P	� ��"��.�
���#��
��
� ���
��	�� O
�
"����-�
	�	��
�	����	��	��,
�����%��F/0HHG-�,
����+

F/0>?G-� �
���� F/01HG-� ,��#�� 
�� ��5� F/00B�G-� ,��#�� 
�� ��5
F/00B�G�
��	����
+�F/000G5

)	��	��
�#��	�	���M�	�
�
�M�
	�
��/H-HHW��	�

��	�-� 6�
� 9� 
	����
���	� 
	�	� �
������P	� ��� ���9���

�M�
��
����M�	���	��V�����
����5�F/01BG�
�,��
�
��
�
��5� F/00CG5�  =� ,��#�� 
�� ��5� F/00B�G� 
� �	����
+� F/000G

	�
�������	
	��R�
����	���M�	�
�
�M�
	�
����M�	���
�
������
.������
��/@-@@W��	��
��	��
���
������
��B-12W-
�
��

��#��
��
5

��
����P	�������9����"=����
��
�6�
���-����
����
��.��
��P	��
����
�����9������
�=��
��
���
���-�.	��#����

����
�������
��	-��P	���#
��	��
���	��	��
�
��
�.��	
������
�������
	��������5

�����9����
�M�
���P	�
��
#
���
�
��
�
�����
��	-

�
��	� 6�
� �
��
-� ��� ���9����� ��
���� 
� �
�=��
�� ��#
���
	��"
�� ���
���
��
� ��� ���9���� �	���� �
�
��
��

���	�����5�,�	��
��
��
�"�F/0H@G��
������
��
�.��	�
�
�
�6����� 
	�� /22� ��M�	�5� �	����
+� F/000G-� ����9�
�
�
�
#
� 
���� 	
	��R�
��� 
�� ��M�	�� ��� ����� ��
������ 


	����
��� 6�
� 
��
� 9� 	� !��
	� 
��	� �
�����	� 
�
���	L������
��
�/2@�.
�	���
���M�	���
�������#�������
	��
�#��	���
�����������
��
�6����5

��� ���	�� �
�������� ��� ���9���� 
�M�
�-� .	���
�
������	�-�����
�����
��
-�O�����"��P	��	����	-�.M"��	�


��S��"	-�
	�	��
��������
�
����5�F/00>G5

*����	��	�����	��
	���
�����������9����
�M�
�-
,��#��
����5�F/00B�G�
�,��#��
����5�F/00B�G�
	�
������

����P	-� �����-� �
� ���	�� ���.��"�=��
	�-� �	�9�� �P	
	��
�#��������	�����
����
��
�"=����
	�5� =��	����
+
F/000G� �P	� 	��
�#�� ���	�� "=����
	�� ��	#
��
��
�� ��
���9����
�M�
��
�,��
�
��
����5�F/00CG��
�
�
#
����
���
	�����	�-�	�6�
��	�������#�����P	��
����	��
	���
����
	.
����	���
������9����
�M�
�5

V	�� 
��	�� 
�� 6�
� �� ���9���� "=����
�� 
�6�
���
�P	��
#
�	��"
��������9����
�M�
�-�
����.	����	#
��
��

��� ���9���� ��
���-� 
	�	� �
������ �� ���	���� �	�� ���	�
�

	�������	�5�8��
��
��������6�
-����������P	�
��6�
��
���9����"=����
��
�6�
����<=���#���
�#���	����	�������	

��S��"	�
�����������
��
��=�
�����
�	������
��
-�
������	
��7�������9������#
���
����-�
��
��P	�.	��
	����
���	���
��	�
	�
	����
���
�����
.
���������9����5

�����	�
�	.="�
	-��
������	�O�����
�
�������	

�S.�"	-� 
��
#
� ��
�
��
� 
�� 1@-@@W� �	�� 
��	�-� �
��	
	��"
���������9�����"=����
��
�6�
���-�"=����
�����
����

��#
���
����-��
��	�6�
�������
����.	����"��.�
���#��
��

���
��	������
����5���
����P	��
��
����	��
������9���
"=����
�� 
�6�
���� 9� 
	�
������ �	�� �
���� F/01HG� 

�	����
+�F/000G5���	��"
���	����	�
�	.="�
	��
������9���
"=����
�����
����9�
	�
����	��	���
����F/01HG-��	�
��	

��
� .��	� �
�� 
L���
��	� �
��� 
L�
��P	� �	�� ���	�
��	#
��
��
���
�������9����
�����	L������
��	��
"�
��	

�������	�
�S.�"	���������
"�P	��
�����.�
��P	5

�� ���9���� ��
���-� ��7�� �� 
����P	� �	� ���	
"����	��
���-� �
"���� #
������
��
� �
�	� ���	� �	� ���	-

�#����	����	�������
��
�
�
�������
��!����	����	-��
���9����"����	D
����7�
��
�6�
���5�(�������9��������������D
�
� �	� �	�"	� ��� 
��#������ ���	�� �	� 
��S��"	-
�����	�	����	D�
-� 
�� �	�	�� 	�� 
��	�-� 
	�� �� ���9���
"����	D
����7�
�� ���
���5��� ���9���� ��
���� �
����	�� �	
	�
��	����	�-�
�#����	�#=��	�����	����
��
-�
	�	��
�
���	
�	��,��#��
����5�F/00B�G-�,��#��
����5�F/00B�G�
��	����
+
F/000G5

�����9����"����	D��	�
��������

��
���	�	��	�

��	��
	�	�������	����
�	�������9�����
�=��
�-�
	�	
�
������,
����+
�F/0>?G-�,
�����%��F/0HHG-�V�
%
��
����5



���"��������/����� *���������+������ &�$8���0��2�����������

0?


�
����������!�� =������"�IO����I��'��NLDOG��&���J�!���MKKQ

F/01/G-� �
���� F/01HG-� ,��#�� 
�� ��5� F/00B�G-� ,��#�� 
�� ��5
F/00B�G�
��	����
+�F/000G-���#�����	D�
���7��
���	����<
�	

�� ���9����� ���
�
=��
	D��	�
���� 
������� 
� "����	D

����7�
�����
���5

�����9�����
�=��
��.	���
��	��=#
���
���
����P	
�
����	�������������"��P	��
�=��
�-�.	��

��	�	�����	�
���
��	-����
��	����
���-����
��	��
����-�
�6�
��	-�
�6�
��	
���
���-� 
�6�
��	� �
����-� ���9����� �	� �	�	� 
�����	� 


M���
�5

����	�
	�
	���-�	��"��=��	�������9�����
�=��
�-
6�
� 
������ 	�� ���	�� ���
��	�� ���
���� 
� �
����-� .	�
�
�	�����	����	����
��	-�
�����	���
�
��
�
��>H-HHW
�	��
��	��	��
�#��	�-��
��	�
����	
	��R�
����P	��
������
�
�	�����	�
��
����	���	���
�
��
��������	5��	��
��	
�	�	-�	����	�
�6�
��	�.	��
���
�
��+��	�
	�	�	���	�
	

	���-���	#
��
��
�������9�����
�=��
�-�6�
�.	��

��	�
���	��
�6�
��	�����
����
��
����-�	
	��
��	��	���
�
��

�
���	�
��H@-@@W��	��
��	�5���"�������	�
�-�
	�	��
���
F/01HG-�,��#��
����5�F/00B�G-�,��#��
����5�F/00B�G�
��	����
+
F/000G-�
	�
�������	
	��R�
����
��
����	-��
��	�6�

�	����
+�F/000G��
���������.�
6�R�
���
��BC-H?W5

�����9�����
�=��
���
#
�
	�	��
������P	������9���
"=����
�����
����
���	�	��	��
��	�-�
	�	�
	�
����	��	�
,��#��
����5�F/00B�G-�,��#��
����5�F/00B�G�
��	����
+�F/000G-
	��6������
������
��
�.��	�
������.�
6�R�
����
�/@-@@W-
/@-@@W�
�C?-B/W-��
��

��#��
��
5

��� ���9����� ��� �
"�P	� ���
�
������� ��

	����
�=#
���!�
�	��
������	�	�
�-�
	�	�
	�
����
��
�
����5�F/00>G�
��	����
+�F/000G5�������9�����"����	D

����7�
������
����
�
�6�
���������	�	�����D�
�
���	�	�
	�� 
��	�� �	� �M#
�� ��� 
��#������ ���	�� �	� 
��S��"	5��
���9����"����	D
����7�
��
�6�
���������
��	���
�>2-@@W
��������	�	�
��	��
�#����-�	�6�
��	�
�����
��
L���
��	
�
���"����
�
L�
��P	�6�
��
�
	��
-����<
�7����6�
���
	�	
�

�� 
	����	� 
	�� #=����� ���9����� 
� ���	��4�
��� �	
������
��	����"�M�
	��	�
��S��"	5

����
�Q��

�� ���9���� 
�M�
�� ���
�
���D�
� 
	�	� ��� #��	
M����� 	��"��=��	� ��� .�
� #
������ ��� ���9���� �	���
�
�
��
��
����	�����5�(����
��
	�	����	��
	���
����
�����9����.�R��
��
�����-����	���������"�4���������
���

�6�
���-� ���	�� ���
����
�-� ���	�� "=����
	� 
� ���	�
���
�
=��
	�5�������	���
���������P	��
��
�
����	���
���
���9������
�=��
�-���
����
�"=����
��
�6�
���5

,P	���
���.�
����������	�	�
��
���
�������9����
"����	D
����7�
��� ���
���� 
� 
�6�
���-� ���9����� "=����
�
���
����
�"����	D
����7�
��
�6�
���-����	�"����	D��
����

���9���� "����	D
����7�
�� 
�6�
���-� 
���
� ���	�
���
�
=��
	�� 
� 
���
� ���	�� ��	�
����� ���� ���9����
���
�
=��
	D��	�
�����
�������
�
�����5

��������M�$����������
�.
���
��	.���
[�'
+
��
�Z����
�"
-����
������.
���
���
�
�����

�
�-��.�
����

��<

��	��	.���
����
�����#��
���������
�-����	�"����	��
�
��
�
��
����	�������
��5�$������<

��	�������	�
�����
V
	��
�
����
L�Z�C2@�Z�
	�	�
���������

�.�
���"�
�������.�L���	������6�
	����	����	��	.�.	�������/@W-�.	��	��
�#���	��
	.���
�	��"������������.�
���	���	.���
�
���
����
��5�$�
��
�������
�
I���
�
���
����
���������
�
������0H-HHW�	.���


��
�-��
��"�	��"�����	.���
�#
�������	���	��	.���
����	�������
�
��
����	�������
��5����
	���
��������
�
����
�
��
�
��
�
���������
��
����
���F0H-HHWG-�����
���	���
��
.�����
����"�����F>B-BBWG-����
���������
��FCB-BBWG-�"�����
����
��FH-HHWG��������
�
���
�����
��FB-BBWG5�����
�����������
�
����
�
��
����
��
����
����
���F0H-HHWG-���
���
���
���F0H-HHWG������
.��"�����
����
���F?@-@@WG5����	�
�
��
-���
�
���
����
��������	����
�
��-�������
���
�������
�
����
����
��
���������

��	��"��������
����	�������
�
��
����	�������
��5������	�	�
���
�
�	��
�#
����	�"���"��
�����
.��"����	
����	�
����
��
��F/@@-@@WG-���	�
��������
�
��.�	��
�����������
���������
�
���
	��	�
�������
��
�-
��"���"�����
����
��������
.��"����	
����	�
����
���F/H-HHWG-�"����	��
��������
�������
.��"����	
����	�
����
���FB-BBWG
�����
��

�����
�
���
�����
�
��FB-BBWG5


�������M�,���
-�8
���
����
��-����
�����+���	�5



0B


�
����������!�� =������"�IO����I��'��NLDOG��&���J�!���MKKQ

���"��������/����� *���������+������ &�$8���0��2�����������

��>��R������ ���
����S>����

�,,�8��eg�� �'�,��(�'�� �(� 8'����'(,� �(� ,3`V�,5� a%#�$�� #�� #�&�1-�%)!� #(&� "(6(&� "�5�& "(#(&
%!��"(&�*5�����	�M#
��
�I�o����I���5��
�5
	�5��J�
�
��5����p5��
��	�
�I�@>�<��5�?@@/5

�('$(8&�V�-��5�$
��R�
������������������	���P	��
�
���
���M��5���I�,(��Vd'���V�8��V���$������,-�/5-
?@@@-�d"�����
�����7��5��%(�&@@@�b,5�5cI��������-�?@@@5�0H��5

�T8(-� :5� �5N� ,�8:-� 5̂� �5N� ^(V,�V�-� 85�  5� �5� �"( (#!� #�� (%( !1�(� /� �"�%C"�(@� ?5� 
�5� '�	� �
�  ��
��	I
����������:		"��-�/00>5�HHB��5

�($$T-�'5���&&!%���"!&&1(%�(%( !1�(�#!&�(%�1(�&�#!13& �$!&@�2�5��
�5�'�	��
� ��
��	I�����������:		"��-
/01H5�#5�?-�?@@@��5

��Ve��(�-��5��5��"�5�1���#�& "�,.�67!�#(�(" 3"�(�$�*A($(��1�2� !&�#��&.A%!&�#(�"(6(���� "(�%@�/0005�B0�.5
�	�	"��.���F�������P	�
���
��
�����
�
���=���G�D�)�
�����
��
��
��
�����
�
���=���-�3��#
������
�)
�
�����

3�
��4����-�3�
��4����5

�V$('V�$��V��� 8����$$((� �V��($('�V�'T� �'�,,��V�$���8��� V��(V8��$3'(5� �!1�%(
(%( !1�$(�/� �"�%("�(5�C5�
�5�����
�-�/00C5�/0>��5�$	"
��
��������	���������	�	"�
�-�?�
�5-�/00?������	�����
����	�	"�
�
#
�
�������-�/00?5

V�T�'-�:5�V5��5N�,�V�&-��5N�,�V�&-�T5N�,�V�&-��5��5N�,�V�&-��5�'5�8	�������#
����
��	"�����
�����	���	.���

���	������#��
���������������
"�	�����"	���-��	"�-���"�������������5��%#�(%�	!."%(*��%�1(*��$��%$�E�#5�2B-��5�/?-��5
/B/@D/B/C-�/01B5

,�V8&(,-�̂ 5�85N�,�3��-� 5̂��5N������V�-��5��5N�,�3��-�V5�$5��5������<	��
	�.�"����	���
������9����
�M�
�

��
������	��
����M�	�5���/�& (�
%�1("-������"=-�#5�/H-��5�?-��5�C@2DC/@-�/00C5

,8&��$,:T-� �5� '5� �" �"��%� #�"� /�"#(..%5� &!"5(%�� �%� ,(.$)M� ���� �

%
��;��
� 
���
���
���
�� �
�
�-
���
���
�
�
���]�
��������+��
���
��
��
�5�/0HH5�B1�.5�$
�
�F�	��	���	�
���
��
�����
�
���=���G�D�$�
�x�+���
�

&	
��
���
�&���	#
�-�&���	#
�5

,8& �̂'�(-�(5��!1-�%#�!�#��(%( !1�(�/� �"�%C"�(@�����"	+�I��
�����-�/0>?5�#5�B-�/C>��5

,����-�)5��5�85N�,(�('�V�-�'5�,5N�,�V$�,-��5��5�*5N��'3���V�-�,5�,5N�,����� iV��'-�̂ 5N������V�$�-
�5��5N���3��'$-��5�&5��(����	����	��"
��
�����.�
��Q
��������9����
�M�
��
��.
�	���
���M�	����������������
5���I
,(��V��8�(V$`)�8���(��(��8�V���($('�Vd'��-�//5-�/00B-�3�
��4����5��%(�&@@@�3�
��4����I�3��#
������

)
�
�����
�3�
��4����-�/00B�5��5�?>5

,����-�)5��5�85N�,(�('�V�-�'5�,5-�,�V$�,-��5��5�*5N��'3���V�-�,5�,5N�,����� iV��'-�̂ 5N������V�$�-
�5��5N���3��'$-��5�&5��(����	����	��"
��
�����.�
��Q
��������9����
�M�
��
��.
�	���
���M�	���
��������
.�����5���I
,(��V��8�(V$`)�8���(��(��8�V���($('�Vd'��-�//5-�/00B-�3�
��4����5��%(�&@@@�3�
��4����I�3��#
������

)
�
�����
�3�
��4����-�/00B�5��5�?15

,����8&-��5N��('�-�'5�,���
�����
�
����
���
���"
����
���������"�������.+��"��"��
�����
��
���	��
��	"
��
�
���������
��F��������
��
���������G5��!%( &$)�2�1�(&��2."�/� �"%("1�#�4�.1-�#5�/2-��5�C10DC0?-�/0H@5

��(�'�-�,5��% "!#.67!�9�,�!�& ( A& �$(5�B5�
�5�'�	��
� ��
��	I�8�����-�/01@5�/02��5



���"��������/����� *���������+������ &�$8���0��2�����������

0C


�
����������!�� =������"�IO����I��'��NLDOG��&���J�!���MKKQ

�(,�*(� �@ )�
6�R�
������	�����	��
�#����
���
���P	�O��	��"
����������9�����
�������-����
���	�������
���
��
-��
��
���9����
�M�
��
��.
�	���
���M�	����������"
��Z'
+
��
[5�3�
��4����-���-�?@@/5

Origens Artérias e 
Ramos AA ACe ALi AHe AGE AGDu 
AFCa - 29 a 01 b - - - 
ALi 01 a 29 b - - - - 
AHe 01 a 29 b - - - - 
AGE - 06 a 24 b - - - 
ADiv - - 29 a - 01 b - 
RGLi - - 30 - - - 
AGEE - - 30 - - - 
AGDu - - - 30 - - 
APDCr - - - - - 30 
AGED - - - - - 30 
AGD - - - 30 - - 

 
"��
#� 	���
�� �9�
��� �
� ����
� 	��E
� ��������
�� 5��� �*�� E6� ��8����)
� ���
�D����
� ��9��8��
���
� ������ 
�� ���9���� ��� �D��	� ��
��9��8������
�������$�
7�����
���
�#�77��
��-��
�
���
�������������
������
	��7(���
��-��
���	D
�
��7Q���
��-��
�	���
	��7R���
��-��
�E��6���
��7;>��
��-��

96�����
���5����
��7;4���
��-��
�9
����&������
	��7�(
��
��-��
�8�,���
��
��
	��74����
��-��
����������	
���+;Q����
���9
����&	���
	�
7;>>��
��-��
�9
����&����	3��
���5����
��724(���
��-��
���
����6����&������
	���
��
	��7;>4��
��-��
�9
����&����	3��
�������
�
7;4��
��-��
�96�����
�������
�

�(,�*(� �@ )�
6�R�
������	�����	��
�#����
���
���P	�O��	��"
����	�����	��
�����	�-����
���	�������
���
��
-��
��
���9����
�M�
��
��.
�	���
���M�	����������"
��Z'
+
��
[5�3�
��4����-���-�?@@/5

Artérias e 
Ramos 

Origens 

 ACe ALi AHe AGE AGDu RE 
RDM  
REL  

ADiv AGE
D 

RAdE AFCa AGD 

RG 02 a  01 a 03 a - - 01 a - - - - - 
RPi - - 01 a - 27 b - - - - - - 
RPa 01 a 23 b 30 c 13 d 14 d - 08 d 01 a - - - 
RM 13 a - - - - - 01 b - 03 b 02 b - 

RAdE 22 a - - - - - - - - 04 b - 
REso - - - 18 a - - 01 b - - - 05 b 

 
"��
#� 	���
�� �9�
��� �
� ����
� 	��E
� ��������
�� 5��� �*�� E6� ��8����)
� ���
�D����
� ��9��8��
���
� ������ 
�� ���9���� ��� �D��	� ��
��9��8������
�������$�
7�����
���
�#�7(���
��-��
���	D
�
��7Q���
��-��
�	���
	��7R���
��-��
�E��6���
��7;>��
��-��
�96�����
���5����
��7;4���
��-��
�9
����&
������
	��+>���
�����5�������+4<���
���������������
	��+>Q���
�����5������	
���
	��74����
��-��
����������	
���7;>4��
��-��

9
����&����	3��
�������
��+7�>���
����
�
�
�9	����	
�
����
	���5����
��7�(
��
��-��
�8�,���
��
��
	��7;4��
��-��
�96�����
�������
�
+;���
���96��������+2����
�����	3������+2
���
����
����6������+<���
��������	
���+>�����
������869����



02


�
����������!�� =������"�IO����I��'��NLDOG��&���J�!���MKKQ

���"��������/����� *���������+������ &�$8���0��2�����������

�(,�*(� �@ )�
6�R�
������	�����	��
�#����
���
���P	�O��	��"
����������9�����
����	���
������	���	�.M"��	�
�����	�-
���
���	�������
���
��
-��
������9����
�M�
��
��.
�	���
���M�	����������"
��Z'
+
��
[5�3�
��4����-���-
?@@/5

 
Artérias e Ramos                                                                                       Origens 

 AHe AGDu RD RE RDL REM RDM 

RD 17 a 06 b - - - - - 

RDL 07 a - 23 b - - - - 

RDM 07 a - 23 b - - - - 

RE 18 - - - - - - 

REM 12 a - - 18 a - - - 

REL 12 a - - 18 a - - - 

ALCa 10 a - 03 b c 01 c 07 a b 02 b c 07 a b 

ACi 08 a b - 03 a 03 a - 05 a b 11 b