Bioscienc Journal V.20 N.1 2004 ��������� � ���� ��� � �! "�2!���8����: (9=>: �9;: "9 DC;B: &��9K�"�9 =>>B K ����+3#MN+ # !����C�������: #��� ����� � ������� G������ ����(����: ;AB=H G��"���"����J �����������H: � ��� �� "�����"�� "�� � ��� ������ "�����%[� �� ��1� �� ��� �� G/�,,�: ;DAF\ �2-,,-�,# .��+#\ �� �.-,�: =>>>\ ����# �� ���: =>>=H: ��� ������� � ����%O� �� ��"������� 1��� �������� �� "����� "��� �� ����%O� �� �� 1���� � "�����"������� "��� �� "���������� �� �� G����#: ;DAAH9 # �� �������� ��� ��� ��������� ����(� �� ������ !���� ���: �������� � ��6���� G����# �� ���: =>>=H9 N� ��� ��: �M� ��� ���!���� �� ������������ ������� ��� �(�������� � !� �� �� �����"� �� ��1���C �� ��� �6(�� �� �� � �P���� �� !����C������� ��� ���(�C �� : ���������� ��� �� � ���� ����� �� � ����� � "�C ��� �� ��1����� ��� O� �� � ����� � � �� "�� � G�2-,C ,-�,# .��+# �� ���: ;DDD\ �2-,,-�,# .��+#\ �� �.-,�: =>>>H9 -���������: "���� � ������� �!�� � ������%O� �� ���K"����� � ������ �� �� "�� 7(�� "��� �� � �P���� �� �� �����"� �� !���� O �������: � ��� "������ !���1����� ����� � "�� ���� �� ������������ "��� � �!���%O� �� ��1����� �� � ����� G3#��N: ;DAIH9 �� �� 1����: � �� 1�� ��������� ��� � �!5���(� �� �!��� ��� ��1����%[� �!�� � ������%O� �� ���K"����� � ���������� ���� � � ������ �� �� �� � �P���� "����������� �� �����"� �6!���� �� ��1����� �� ������� �� ���������� ����� �� ������� � �� ����� ��9 /������-� �� /P�+3+ /�������� 6��J�� �J � 1���� �� �����"� �� ��1����� �� ������� �(9 ]�����6 ̂G2.0 =;B< � BAH: �� ������� �(9 ]����� N�(�^ G2.0 =;F> � B>H: �� ����� �� GFBF �=AH: � ������ �6!���� �� ������� �� ���������� ����� �� ����� �� GFFBH � �� ��=���� ]�����6^J +6!���� ; GFF=H: +6!���� @ GFF@H � +6!���� B GFF� � ��� -�/��"� ��>�� ��� � �� ,��%����� 4#�3� �" ���Q������%� � 1�������"� H�������� H���:�� ��� ,#�5�� �� #/+8� ������%O� ����� #��� ����� � ������� � �����"� �6!���� �� � ���� ������� M � ���� ����� �� 1�� � ������ ��� � �!5���(� ��J ���������� � (���7(�� ��� ��"������� "��� � �� � �P����: � �����"� ��� "���� �C �� !�� ���� � ������ �� �� �� � �P���� "�����������9 .���� �� ��1�����: ��� "��6��� ���� � �� ���%O� �� !������������: 1���� �������� ������ �� ����� ������ ��� �� ���� �������� ������ "�� =B ���� 9 -� � ����: ����������� ��� � ��M6��� �� ��"�: ������C � � �'���� �� �(� : ���(� � "�"� 9 � "�"� 1���� ���� 1����� "��� ��!� 1������ ���� ��� (���1����� � ���� P���� �� ������ 9 ����(� �� ��7�� � �� (���7(�� ���Q���� G�0�H: ��� �����C � ��� ���"� �� (��� ���(�� � ���� O� �� �(� 1���� � (���7(�� ��� ��� ������!�6��� "��� �M"����� � ��1����%� �� �� � �P���� ����� � �����"� �� ��1�����: �� ������� �(9 ]�����6 ̂G2.0 =;B< � BAH: �� ������� �(9 ]����� N�(�^ G2.0 =;F> � B>H: �� ����� �� GFBF � =AH: � ������ �� �6!���� �� ������� �� ���������� ����� �� ����� �� GFFBH � �� ��=���� ]�����6^J +6!���� ; G2.0 FF@H � +6!���� B G2.0 FF: �9;: "9 DC;B: &��9K�"�9 =>>B ������:;�� ������ �� ���7������ /�4�-5N� "� � � � . � ��� �� � & #� � ������� 1���� �������� ����������� �� "�����%[� �� ��1����� : � ���� ���� �������� �� "���� �� ��"� ] ��!�M^ �������� ��� ���%O� ���� � ��� !������������: �� ���������%O� �� ;>�� � G,-�� &VN�#, �� ���: =>>>H9 ������ � ���(� "� �(�� "��� � � �7 �� �� "�"�: � �� ���� ���� 1����� "��� ��!� 1������ � �� 1���(� ��� � ���� P���� �� ������ 9 -� � ����: � "�"� 1���� ���� 1����� "��� ����� ��� �� ���� GB> M B> M B> ��H ��� ��������� 1���� �� ��1����� ��� � "��6��� ��!�!��� �� �� �� ���%O� ���� � ��� !������������9 �%����:;�� ��� �� � �@� ��J .���� �� �� "����(� �����"� �� ��1����� 1���� �������� �� � ��%O� �M"��������� �� -/���� � ��(���� � �� "��6��� ���� � �� �� "������ ��!� ��� ���"� �������� � ���%O� �� !������������9 -� � ���� � �� 1���� 1���� �������� ������ �� ����� �������� ������ 9 �"� =B ���� �� �M"� �%O�: (���1���C � � "�� ��%� �� �� � ���� �(� "�� 1����: ��� � �5��� �� ��� ��"� �� ;F � => (��� : "��� ��� ������ ���� ��"���%O�9 /��� ���� �����"� �(������ ���� � ��� ���� ��"���%[� 9 #(� : ���(� � "�"� ���� ������� ����������� ��� � ��M6��� �� ��"�9 � "�"� ���� ������� � ���� 1����� "��� ��!� 1������ ���� ��� (���1����� � ���� P���� �� ������ 9 -� � ����: � "����� �� �� ���� 1���� ����������� � "��8����� J ���� O� �� �(� : ���"� �� ���� O�: ���"� �� (��� ���(��: ����������� ���(��: ����������� �� ���(� � "�"� � ����������� ����� G�(� � ������H9 ��F�� ��� ���< �� �J # ���� 1���� �!������ _ ��7�� � �� (���7(�� ���Q���� G�0�H: ����������C � � "����������� /,#� ��N���� �� ��� G�Y�)-� �1 �N��Y��� �)�)��)�� �N�)�)2)-: ;DDH GaH ]����� N�(�^ F:A=`>: A@: D;:=F`;A:>A G�NH ]�����6^ F:=F`>:IF D:F>`@:;< AA:> D@:>`@;:I= @:>>`>:>> ;>>:>>`>:>> ;>>:>>`>:>> ;>>:>>`>:>> G��H +6!���� ; G�NM��H F:=F`=:;D =<:;B`=>:I> @:F>`;:F; ;>>:>>`>:>> ;>>:>>`>:>> ;>>:>>`>:>> +6!���� = G�NM��H F:I@`>::;B`@;:D; <:;F`=:<< ;>>:>>`>:>> ;>>:>>`>:>> ;>>:>>`>:>> +6!���� @ G�NM��H F:@F`=:;D @F:>>`=@:>F B:B@`>:BD ;>>:>>`>:>> ;>>:>>`>:>> ;>>:>>`>:>> +6!���� B G�NM��H F:FI`>: DF:A@`;;::>= C>:DB >:I= C>:>F )��"� �� (��� ���(�� G��� H >:A= C>:;D >:>F C>:F> ����������� ����� GaH >:;= C>:DB C;:B< ;:@I ����������� ���(�� GaH C>:;A C>:@= C>:;< >:BB -��� O� �� �(� GaH >:BB >:IF C>:>I >:AD ����������� �� ���(�C"�"� GaH C>:>; ;:@F =:=A C;:A; . =:;> >:AB >:ID >:I; ���� �� ��!������G���9K���9 H @I K ;D;:FD =F K ;IB:DF ;I K ;@A:;; D K ;;=:;> � >:>>>A >:ID;B >:A>=; >::IB >:;D >:;; >:>A ��� � �! "�2!���8����: (9=>: �9;: "9 DC;B: &��9K�"�9 =>>B ������:;�� ������ �� ���7������ /�4�-5N� "� � � � . � ��� �� � � 0���1����C � ����� �������%O� "� ���(� � � ��1�����(� ����� ���� O� �� �(� � ���"� �� (��� ���(�� G� b >:BA\ � b >:>>>=H G.� ��� =H9 /�������: ������ ����� � ���"� �� (��� ���(�� "��"��������� "��� �����"� �� ��1����� ����� ��7 � ���� O� �� �(� 9 3� ,# N+ ������ � (���7(�� !���� ��� ����� ��� "��� ���������� � �1���� �� �����"� �� ��1����� �� !���� �������: � ���"� �� (��� ���(�� � ���� O� �� �(� 1���� � (���7(�� ��� "� ��� �������%O� "� ���(� � ��� ��� ������!��� "��� �M"����� � ��1����%� �� �� � �P���� ����� � �����"� �� ��1�����9 � �� � ��1��� ��� � �� � �P���� �� �� �6!���� ��� ����� �� � "���� ��(� �� �� ����� �� � ��(��� � ��� �������%O� �� ���"� �� (��� �� �� ��� ��(��� � �� ���� ����������� �� ��6��� �� �� �� ��(��(������ !�� ���� � �������� ���� O� �� �(� �! ��(��� �� �����"� �� � �����: ���������� � (��!������� �� �� 9 /�������: � �� �1���� "��(����� "��� �����"� �� � ����� �� ��1����� �� !���� O ������� ������������ ��� �� � �P���� �� ��"� ����!�� � G/��N)-,: ;DF;H9 /��� �� ������ ����� ��� (���1���C � ��� �M� �� ��� ����� (����!������� �� �M"�� O� ������� �� �� � �P���� �� �����"� �� ��1����� �� ������� �� ���������� ����� �� ������� � �� ����� ��: 1��� ���!�� H�6>���� ��� ���� �� ������%O� �� ������ � �� �������%O� ����� �����"� �� ��1����� ������ _ �� � �P���� � #�� �������� �� #-��3+ N� ��!��� ; � �O� �"�� ������ � ����� �� ���������� G` ���� "���O�H "��� ���� "��8����� �(������ ��� � �� "����(� ������� 9 0���1���C � ��� � "��8����� ���"� �� (��� ���(�� � ���� O� �� �(� 1���� � ��� �"�� ������� ����� (����%O� ����� � �����"� 9 � (���7(�� ���Q���� � � ���1������� �� "������%O� �� (���7(�� O� �"�� ������ �� ��!��� =9 # ������ (����� �! ����� �� ���1������� �� ���� ���� 1���� � (���7(�� ��� ��� ������!�6��� "��� � "���[� �� ��(�� P���� �� �� � �P���� ����� � ��1������ �����"� ����� ��� 9 /��� � "������� ��M� ���Q����: � '��C �� � ��1�����(� G" c >:>FH: � �������%O� ���Q���� �� ���C ����� 1�� �� >:IB � � (���7(�� ���"� �� (��� ���(�� � ���� O� �� �(� 1���� � ��� �"�� ������� ������ ���C 1������� �� "������%O� G>:A= � >:BB �� "����(������H9 �� �� 1����: � �� (���7(�� 1���� � ��� ������!�6��� ��� "��������������� "��� �M"����� � ��1����%� �� �� � �P���� ����� � �����"� �� ��1�����9 � 1� ��� ; �"�� ���� � � ��"������ ������� ����� � (���7(�� ����� ��� ��� � �����"� �� ��1�����9 # 6�!��� O� ��������� �� ���������� � ��"�� ����� � ����� �� ��� � �� (���7(�� ���Q���� 9 �6����� ��� � ������� � � ��"������ �� ���������� �� ��1����%� � ��1�����(� ����� ��� G�� �� �� . �"��M�����: " c >:>FH: !� ���� �� �� �8���� �� ��������!� G��H ����� ����� 9 � �������%O� ���Q���� ���������� �� �� ��� "������� ��M� 1�� �� >:A=: �� �5�: A=:>>a �� (���8���� ����� �� ���� � �M"������ "�� � �� 9 N� �� 1� ��� 1���� ��1����� ��P � ��"������ � ��1�����(������ �� ����� � 1������ "��� �����"� ����� ��� J �H �� ������� �(9 ]�����6^: �� ������� �(9 ]����� N�(� ̂� � +6!���� =\ !H �� ����� ��: +6!���� ;: +6!���� @ � +6!���� B\ �H +6!���� =: +6!���� @ � +6!���� B9 ��� � �! "�2!���8����: (9=>: �9;: "9 DC;B: &��9K�"�9 =>>B ������:;�� ������ �� ���7������ /�4�-5N� "� � � � . � ��� �� � � �! ��(��� "�� ��������� .���� � �����1��� G=>>>H9 N� "�� ���� ���!���� 1���� �! ��(��� ��P � ��"������ ����� � �����"� ����� ��� : �(���������� � �M� �P���� �� ��1����%� ����� � ������ �� �� ��1� � �� �� �����"� 9 - �� ������ �� O� ���������� ����� : ���� � ��1� � ��6���� "���� � ��1�����(� �� ��� ���"��M� � ����� �� ��� "������ � ���M� �P���� ����� "����� � ���!6(��� G3#��N: ;DAIH9 N� "�� ���� ���!���� � �6!���� ; ��(� �� ��"���� �M��"������ � ����� "��M��� �� �����"� �� ����� ��: ��� ������� ���� "���O� �� �� � �P����: �� ����%O� �� ����� �6!���� 9 # �6!���� =: @ � B ��(���� �� �� ��"���� ���������7��� ����� �� ����� �� � � (�������� �� �� �������: ���1���� � � ��"������ 1������ �� 1� ��� ;9 �� �� 1���� � �6!���� ; � � �����"� ��� "���� �� "��� � "�� ���� �� ������������ ������� (� ���� � �� � �P���� �� !���� O �������9 ������ � "� 6(�� ��1� � ��6���� �� �� �6!���� � #� � ������� �� ����C � � ��1�6��: � "�����"�� ��������� �� ��1����� 9 .�� (���1����� ��� ������ �� "�� �� 1���� �� ��(�� � � "���� �� ��1����� �1�� ������ "�� � �� "�� �: ������ �� ������� �� ���������%O� �� ��1�6�� �� ����%O� � 1���� �O� ������� G�2-,,-�,# .��+#\ �� �.-,�: =>>>H9 ��1�6�� ��� ��� �������� ���� �� ������� �� ���(� �� ������� ����� ��(��� _ ���!�%O� ��� "��(��� �� ���(����� �� 1� 1���� ���� � GN�)+�N�#N: ;DABH9 ���� ���!�� ���� ������� ����������� �� ���� � ���� �� � ������� G�� �.-,,� �� ���: ;DDIH !�� ���� ���!� � �(�"� �%O� �� >���� ��� � �������� G+-S�0�)+�,�N��- �� ���: ;DDDH9 -���������: ��������� .���� � �����1��� G=>>>H ����� ��� � �� ���(����� �� ������� �� ��1�6�� �� !���� O �������: �� (������ �� �� �O� (���1������ �������%O� � ��1�����(� ����� � ����%O� �� ���� 1����� ��� ��� "��� !���� ������� �� ��(�� � � "���� �� P���� � ���� � � �����'�� �� ��1�6�� �� ������ : ���������� ��� #� � ������� "� �� �����8���� �� �1���� "������������� ��M��� �� ��1�6��9 ���� �� ��1�6�� �M� ��� ����� ���"� �� "�� ��C �� �� ��1����� ��"��� �� "��(���� � ����%O� �� ���"� �� (��� � �� ���� O� �� �(� J � �� "���� �� � "����� �C �� �� ��1�6��J G ������ ��� ����1� 1���: ����� ��� ����1� 1���: M���� ���: \ �-,)�\ ��2��NN: ;DDB\ ��+�+�,�\ �,# �-,: ;DDDH9 ������ � 7���� 1������� : 7���� ��1����: �?��������: 1��'����: ����7����: @:B ������M���������: @:B:F �������M����8���� � BC����M����8����: ��� �������: �P� ��� �������� � � �O� "�� ���� �� �O� �� ��1����� G�N�,��- �� ���: ;DD<\ �����N� �� ���: ;DD<\ ��,)dN �� ���: ;DDAH9 )��� � �� �! �8���� "���� "������������� � ��� � ������ _ �� � �P���� �� !���� O ������� �� �����"� �� ��1�����: � ��� � �7 ���� �!5��� �� ��(� �� �%O�: !� ����� � ������ � �� ��(��(������ �� (�������� �� ��1����� �� � ����� �� !���� O �������9 H�6>���� ����71��� �� �� "�� O� ����� � (���7(�� ���� O� �� ���(� GaH � ���"� �� (��� ���(�� G��� H9 ��� � �! "�2!���8����: (9=>: �9;: "9 DC;B: &��9K�"�9 =>>B ������:;�� ������ �� ���7������ /�4�-5N� "� � � � . � ��� �� � � ��H��R�,�� � ���-�+4�9H�,� �-,)�: ,9 &9\ ��2��NN: )9 S9 �� ���!����� ��� ����������� �1 ������ ���� ���� �� � ���� ������ 9 ! ���' ���� : e����: (9 BF: �9 =<@: "9 BD@: �!�9 ;DDB9 �N�,��-: /9 �9\ �-�)R#: ,9\ �-��,�: ,9 �9\ #��0-�,�: �9 �9 f .-,,-�,�: �9�9 ��(���"���� �1 �� �"��K ����� ����� �������� ������ 1�� ���������� ������������� �1 �(�� �����M� �������� ���� �� ���� ��11��9 ! �-�E ,���7 �S���� ��� ���� : N�$ Y��*: (9 =>: �9 ;@: "9 =>@;C=>@D: #��9 ;DD<9 ��+�+�,�: +9\ �,# �-,: �9 ��� ����� � ��� ����!��� � �1 ��11���� ��� ������� "����� ��*����� �� "���� 9 ��% ��� ��� : N�$ Y��*: (9 @>: �9 ;: "9 ;;F: ���9 ;DDD9 ����#: �9\ N�3�N#: #9\ ���0-,� N-)#: �9\ ��,0��+#: ,9 /9 �9\ ��/)��)�: �9 �9\ �-,)� .��+#: -9\ /�,,�: &9 ,9 /9\ 2��+�: ,9 �9\ ��0-�: �9 �9\ 0-N�,����: &9 �9 /��>��� ��� ����7���6��� �6�< ���9 �O� /����J -������ � ���Q���� g���� h ����: ;DAA9 IBD "9 ����#: �9 G�� ��������H\ N�3�N#: #9\ ���0-,� N-)#: �9\ ��/)��)�: �9 �9\ �-,)� .��+#: -9\ /�,,�: &9 ,9 /9\ 2��+�: ,9 �9\ ��0-�: �9 �9\ 0-N�,����: &9 �9\ ��,�+�N�: �9 �9\ �#/-�: &9 ,9 �9\ #�#)#: �9 ����7���6����6�< ���9 /�������!�J .-���: =>>=9 D=> "9 �2-,,-�,# .��+#: #9\ ���0�,#���: �9 �9\ -�3-�: �9 �9 -M"�� ��� ��� ���� �1 ����������� �1 �� � ����� �� ��11�� �� ���1 ����� �������� ����� � �������9 �>'��� : ���������: (9 ;>F: �9 ;: "9 >>9 ,+�,-# N+ ������ �� "��"� ��� �� "�� ���� ���!���� "���C � �������� ���J �H � ���"� �� (��� ���(�� � ���� O� �� �(� 1���� � (���7(�� ��� ��� ������!�6��� "��� �M"����� � ��1����%� �� �� � �P���� ����� � �����"� �� ��1�����9 !H ������ � �����"� ����� ��� � �6!���� ; G,����� � >BH: ��� ����� �� ���������� ����� �� ������� �� ���,�8 )�� ����������� !��$��� ��!��� �����"� �1 � ���� ������ M � ���� ����� �� ��� #��� ����� � ������� $� ������ ����� �� ��������� ��� ���� "���� �� � ����� ����� : ��� �� � "���� �� �� � ���� �����"� ��� ��� "��(����� �� � ����� ������� �9 ��11�� ���(� $��� ��� ��� ����� �� �� !������������ ������� $��� "����� 1�� =B � �� �����C��(���� �� � ��������� ����� 9 )�� ���!�� �1 � : ���(�� ��� "�"�� $��� ����� � � �� �1���$��� 9 )�� "�"�� $��� ���� 1����� �� ����� ��!� $���� ����� ���� ���� $� �(�������9 )���� � ��������� (����!�� ����� � G�0�H: ���(�� ���� ��� � ���� ��� $��� ���� ����� � ��� ���� ������!���� �� �M"���� ��� ��11������ !��$��� ��� 1����$�� ��11�� �����"�J �� ������� ]�����6^ G2.0 =;B< � BAH: �� ������� ]����� N�(�^ G2.0 =;F> � B>H: �� ����� �� GFBF � =AH: ��� 1��� �1 ��� ��!��� �� ����� 1��� ��� ��� �� !��$��� �� ����� �� GFFBH M �� ������� ]�����6^\ G+�!��� ; GFF: �9;: "9 DC;B: &��9K�"�9 =>>B ������:;�� ������ �� ���7������ /�4�-5N� "� � � � . � ��� �� � * +-S�0�)+�,�N��-: /9\ 3�,2N�,�)N-: �9\ 32��,: N9 �9 -11��� �1 ��11���� �� ��� ���� !���� !����� G>���� ��� � ��������H �1 ��� G�������� ��������H9 1���� ��7 : 3����� ���: (9 F;: �9 ;: "9 @FCB;: ��� ;DDD9 3#��N: �9 N������ �������� �� "���� �� � ����� �� �� ��� 9 ��T�� � �! ��� : ��$�: (9 I>: �9 B: "9 F>;CF=<: ��� ;DAI9 �� �.-,�: /9\ Y���#3�CY�N#: �9 �9\ 0�)W,��: �9 /9 /��� ��� ��(� � ��1�6�� �� "����� i � � ��� H� ��� �.�6 : ��������: (9 A: �9 ;: "9 I "9 /�,,�: &9 ,9 /9 ����� �� ���"����� �� �������� ����� � ������� G������ ����(����: ;AB=H G��"���"����J �����������H (� ���� �� �� ���������� ����� ��� �� - ���� �� �O� /����9 ��% ���� �����7�� : �O� /����: (9 =D: �9 ;: "9 BFC��F� ��� � ��� ?���� � ��� �?�����9 ;DD>9 A; 19 �� ����%O� G�� ����� �� � ����6����H ? ��� � �� /� C������%O� �� � ����6����: 2��(�� ����� .������ �� 0�%� �: 0�%� �: ;DD>9 ,-�� &2N�#,9: ,9\ ����: -9 ,9\ 0��-��: -9 .9\ ��,,#�: ,9 �9 ������ 1�� ����������� �1 ��11�� ���(� �� !��� 1�� �� ������ �1 #��� ����� � �������� G������C����(����HG��"���"����J �����������H9 �� � � �����7�� ���� ��: ��������: (9 =D: �9 B: "9 ABDCAFB: ���9 =>>>9 �����N�: �9 �9 �9\ �� �.-,�: /9\ �#+��-�: ,9 �9 -M���%O� �� ��������� J ��1�6�� � ��� ������� �� �O� �� ��1� ��� � �"����6����9 ,�@� ��� ��� ����7��� : ���"��� : (9 ;<: �9 B: "9 @<;C@��� �.�� ���� � ��9 ����: ;DD<9 ;;=A "9