Bioscienc Journal V.20 N.1 2004 ��������� � ���� ��� � �! "�2!���8����: (9=>: �9;: "9 =DC@=: &��9K�"�9 =>>B � K ����+3#MN+ � �������� "��������� �������$ � ��� ��7��� �� �� �[� ���"���� � �!���"���� �� U1����: !�� ���"���� _ �� �[� �� ����� ��� ���"������� ���(��� �� ����� : ������ � ������� : ���� ����������� �� 1���: _ ���� � _ ���9 N� �������: � �����%O� �� ������� �� �����%[� �� ���� ���"������� � �M�� � �� ���(� ��� ���� ����� �����P���� �� ����%� G.���2-�,�: ;DA=H9 � � ����� �������� �� ������ �� ���� �%O� � ��"������� "��� � ��� � �� ��"�����������: � �� �� � �����: ���� � 1����� ����������� _ ��������� �� 7 �� � �������%O� �� �"����%O� �� 7 �� ��(�� �� ��� �����C �� G,-��+�,�): ;DA\ >aH �� �(�"���%O� �� ������ g��� � �h: �� ������� �� �������� ���� ��� "�� ���5������: ��� ���� �%[� ��7��� : (���1������ ��� � "������(����� �7M��� G@;:>;�9����H: 1�� �����%��� ��� � �������%O� �� �6(�� ;>>a �� �(�"���%O� �� ������ g��� � �h: ��!��� �O� ����� ��� ��1������ G" m >:>FH �� "������(����� �!���� ��� � �"����%O� �� �6(�� A * 9���� "�� ���6����� �� 7 �� �"������ �� ���"���%O� ��� � ����� �6(�� 9 ������� &����� �� ��9 G;DD\ B>\ I>\ A>\ ;>>a �� �(�"���%O� �� ������ g��� � �hH: ��� 1���eP���� ��7���: �! ��(���� ����� "������(����� GIF:B �9����H: ��� � �6(�� A>a �� �(�"���%O� �� ������ g��� � �h9 -� ����%O� _ ��������6 ���� ���������(� �� 1���� G"+ � ����� ����� H: �O� 1���� ��1��������� "��� �6(�� �� ���� �%O� �"������ 9 �"������� ���!��: ��� � �1���P���� �� � � �� 7 �� �"�� ����� �� "� �� ������ ����� ����� ��� � ���� ���� �� �6(�� �� ���� �%O� �"������ � ��� � ��� ������� �� 7��� 1����� � ������� ��� �����: 1�� �"����� ��� � �"����%O� �� �6(�� A>a �� �(�"���%O� �� ������ g��� � �h9 �� ���� ���(� &����� �� ��9 G;DDIH � �M�� � �� 7 �� �� ��� "��5����� � ��������� �� 1���� : ��������� � �� ���� �� �%'���� 9 # �!5���(� �� "�� ���� ���!���� 1�� � ����� � �1���� �� �"����%O� �� ��1������ �8���� �� ���� �%O�: !� ���� �� ���������� ������� �� �������� � � � �������� �� ������� �� �������� ��������� �������! �� ����� ����� ����� ��� ��� � ��� �� ���� ��������� ���������� ���� ��6� � ��>����� H��� �� ��+3+�+�"� H���< ��� 1���A��� �-/��3��"� !� J� /�6��� X>����A� -#Y�"� �������� �� /�-+� �� #/+8���� � �!5���(� �� �(����� ��1������ �8���� �� ���� �%O� "�� ���5������ �!�� � "����%O� � ��������� �� 1���� �� ��������: 1�� �� ��(��(��� ���!���� �� 2!���8����C��: �� "��6��� �� ���� � � � �� �� =>>;: ���������� � �����(�� ���� �� �$���: �� � "�%������ �� =� M =�: ��� ��� "����� "�� ��(� � �����%O� �� ��� 1���� "�� "�����9 � �8���� �� ���� �%O� 1���� �"������ ��� ����� �� �� � �� ��� � ��P ��� : !� ���� �� "������� �� �� �(�"���%O� �� ������ g��� � �h G-��HJ ); b =>a -��\ )= b B>a -��\ )@ b I>a -��\ )B b A>a -��\ )F b ;>>a -�� � )I b ;=>a -��9 ���� "������ ��� ���"� �� �� ��P ����� ������� ��� ;=�: ��� ����6�� "�� ���5����� �������"�� ���� : ��� (��O� �� =:@ �K�: � "�%��� �� >:a -��9 N� ���������� ��� ������ �8���� �� ���� �%O�: � (����� �� ���"������� � "����%O� �� 1���� �� ��������: ������6��� �� �(�������9 ��������6 ���� ���������(� ��� ����: "+ � j���M: �O� 1���� �1����� "��� ��1������ �8���� �� ���� �%O� �"������ 9 #�����/+ 8 )����� g��� � �h\ �������� ������ \ ��������6 ���� ���������(� 9 ������������� �� �,�1�� � ����� 5�� ���+�6� �,��� ���� � �������� ������7���8�� ,��7���8�� -�.� ��.� �� ��������+����� ,�1�� � ����� 5�� ���+�6� �,��� ���� � �������� ������7���8�� ,��7���8�� -�.� �������������� �� �,�1�� � ����� 5�� ���+�6� �,��� ���� � �������� ������7���8�� ,��7���8�� -�.� ���!��� ���"�'4%''%#(�������� "�#9%#9%#& ��� � �! "�2!���8����: (9=>: �9;: "9 =DC@=: &��9K�"�9 =>>B 3�?������ � �$7��� � ��� ����6�:;� ��+3+�+"� � � � � H � ��� �� � & "������� �� �� �(�"���%O� �� ������ g��� � �h: �"������ "�� ���5������: �� ������� �� �������� G�������� ������ H9 /������-� �� /P�+3+ # �M"�������� 1�� ���������: �� "��6��� �� ���� � � � �� �� =>>;: �� .������ -M"��������� �� ������ �� 2��(�� ����� .������ �� 2!���8����: ���������� � �����(�� ���� �� �$���: ��� �"�� ���� 1���� ��!����� : ��� "� � ����� ����� I � ;= * : �� ����� �� A> _ D> ��� 9 /��� � �����%O� �� ��� 1�� �1������ ��� ���� �� @> ��� �� ���� �� "������: ���������� ����7��� �����6���� ��� D>a �� /,N): ��� � �!5���(� �� ���(�� � �����%O� �� !� � G0aH � <>a: � ��� �� ����� �� �"����%O� �� = �9��� � �� ����7���9 � ���!�%O� �� "������: ��� ��� �� �"����%O� �� ;F "�� ��(� �� 1�������� >BC@>C;I9 � ���!�%O� �� ��!������ 1�� ��������� �� ;F: @> � F> ��� �"� � ������%O�: �� �� � �� �� A �� 1�������� =FC>>C=F9 # "������ 1�� 1���� �� � "�%������ �� =� M =�: ��������� �� ����: ����(� �� �������� ������: ��� @ ������ "�� ��(�9 # ��"����� ������� ��� ����� �"� � "������: ��� ������� �� ���� 1���� �� "������9 ������ � "�8����� �"�� ������� ����� � �� 1���� ��1�����(� : 1�� 1���� �� �� !� �� ���M����C � �"��� ��� "����� "�� ��(�9 �� B> ��� �"� � ���� P���� 1�� ��������� �� �� !� �� �� 1���� : ���M���� ������: ��� 1���� "�� "�����9 # ��C ��� 1�� �� ������ �� "������ ���"� �� "�� @ ����� ����C ��� � "�%��� �� =� � ;= � �� ���"�������: �� "� �� �� �� ������������ �M"��������� �� !���� �� �������� : ��� �� ���������� � ������ ��"���%[� 9 ���� "������ 1�� ��� ����6�� "�� ��P 1������ �� "����� : ��� �� ��(� "�� 1������ � ��� "����� "�� ��(�9 � 7��� '��� 1�� 1������ "��� 1������ �������: ����� ���� !�������� ��� ��(� �� ���� �M���������9 )� �3����� �� =��� � ��� ��������� ����� �� ������� �� ������E6 � � � ��7����� � � � � ��7�� ��� ��� � ����������� !�(6 �� B�A �' � ����E�� � �� @�F?�� ���� �� ���� � � �� � �� � ��G� ����� ������ � �� � ���������� �� �!�� ��E6 � ���&�� H������ )I ",�)$0 +-JB@K ,�)L +BJ/@K ,�)L +AJD@K ,�)L +/JC@K ,�)L +?J-@@K ,�) � +DJ-B@K ,�)� 5 ��� �����(���� ? ������E:�� �� ���������� ������M��� �� � ����� �� @�A ��'# � � �����!�� �� A ����� ���� � ��� �� �� !�&��� � !���� "���!������ "���� �H9 .���� ��������� ��� �������� : ��� �����(��� �� A ��� : �� �P �� � � ��9 �� �������� 1���� �(������ J "� � ����� � ���"������� �� 1���� : "������(�����: "+ � �����'�� �� ����� ��'(�� ����� 9 �� #-��3+ � �� 3� ,# N+ � �8���� �� ���� �%O� ����� �"������ �� ���������� : ��������� � �8���� ������� ��������� �� 1� � �� � ��!���������� �� ������� GF> ��H 1����J ); b ;;A:I ��\ )= b ;A@:=A ��\ )@ b =B<:DI ��\ )B b @;>:IA ��\ )F b @<<:@= ��: )I b BB=:>> ��9 N� ��6��� �� �����%O� �� �M"�������� ������� <;�� �� "����"���%O�9 # �� ������ �� "������(����� �! ��(��� �� .� �C �� ;: �� 1��%O� �� (����%O� �� �6(�� �� ���� �%O� �"����C �� : �"�� ������� ��� �� "� �� ������: ��������� �� ���� ���� �� "������(����� _ ������ ��� ���������� � �8���� �� ���� �%O� �"������ : �����%���� � (���� �7M��� �� BB:DI �9���� ��� ;=>a-��9 # ������ �� ��"���� �� ������� ��� ;=>a-�� 1�� �� ������ "��(�(������� �� �������%O� �� ����� �� 7 �� �� ��� ��� �������� "��� � "����� : "��������� ���!�� ��� ������ �� "���!������� �� ��������� : �� ������� �� �� ������ ��� ������� �� 7��� 1����� �� �������� � �� ��� ��e���� ���� ���� �� "����%O� �� 1���� ������� 9 ������� &'���� �� ��9 G;DDa �� �(�"���%O� �� ������ g��� � �h: ���������� ��� � ��� ������� �� �����C �� � �� �(������� �������� �! �����%[� �� ��1���� �6����� �� ���: "�����"������� �� 1� � �� "��C1����%O�: 1����%O� � �� ��(��(������ �� 1���� 9 ���������� � ������� � ��������� 20 25 30 35 40 45 50 20 40 60 80 100 120 H�6>���� /������(����� �� �������� �� 1��%O� �� �6(�� �� ���� �%O� �"������ "�� ���5������ ��� � �! "�2!���8����: (9=>: �9;: "9 =DC@=: &��9K�"�9 =>>B 3�?������ � �$7��� � ��� ����6�:;� ��+3+�+"� � � � � H � ��� �� � � -� ����%O� �� ���"������� �� 1���� : � (����� ���������� �� ����%O� �� �6(�� �� ���� �%O� ���1���� ���� �� ����� �� )�!��� ;: ���� � )I: ��� (�� � ���� �"����� �� );: �(���������� ������� ��������6 ���� �M����� �� 1���� "��� � ������������%O�9 � ��������6 ���� ���������(� �� 1���� G"+ � ���C �� ��'(�� ����� H: �"�� ������ �� )�!��� =: �O� 1���� ��1��������� "��� �6(�� �� ���� �%O� �"������ : �M"�� ����: �� ��� ������� ����: � �� �� ����P���� �! ��(��� "�� ������� &����� �� ��9G;D<a �� �(�"���%O� �� ������ g��� � �h: "��"�������� � ������ �� ������ �� "������(�����: BB:DI �9����: � ����� ���"��C ����� �� 1���� : �� ����� �� =I:;F ��9 � ������ �8��C �� �� ���� �%O�: ��������� �� �(������� � (����� �� ���"������� � "����%O� �� 1���� �� ��������9 � �����C ���6 ���� ���������(� ��� ����: "+ � j���M �� 1���� : �O� 1���� �1����� "��� �8���� �� ���� �%O� �"������ 9 �� ���,�8 )�� �� ����� $� ��������� �� 2!���8����: ��: ������: 1��� ��� ����� � �� � � =>>;: �� �(������ ��� �11��� �1 ��11����� $���� ��"�� : ����� � ���" � ���: �� $��������� ���" ����� ��� 1���� �������9 S��������� �����(�� ���� �� �$��� $� "������ �� ����� "���� =� M =� �"���: $��� �$� "���� "�� �����: ������� 1���� �� �$� "�� "����9 )�� $���� ��"�� $��� �""���� �� $������ ���� �1 �$� ��� ����� ��� G������ : S���� ��� ��� .����� H: !� �� �� "������ �(�"������� ������ �� � g��� �h �(�"������� "�� G-��H ��� �M ��������� � 1����$ J ); b =>a -��\ )= b B>a -��\ )@ b I>a -��\ )B b A>a -��\ )F b ;>>a -�� ��� )I b ;=>a -��9 � 1���C��"������ ������� � ,� ������ ����� �� ���"������� �� 1���� : "� � � "������(����� �� ��������: �� ����%O� �� �6(�� �� ���� �%O� �"������ "�� ���5������9 �����7���� ,�7'��7����� C 7D 1� �� 7J���� C[6D 1���>��%������ C� ����D =>a -�� ;I:>F � B:B � =F:=A � B>a -�� ;A:I@ ! F:< ! @=:A< ! I>a -�� ;D:B> � I:; ! � @B:<< ! � A>a -�� ==:@A � I:B � @I:AF � ;>> a -�� =B:F; � <:= � B;:BF � ;=> a -�� =I:;F 1 <:D � BB:DI � ����:� ����+� � ��������� ��� � �� ������� ���;�� ������ ��� ������ �� +� � � � ��������� �������<�=,�>�9?�������7 7 � � �� ������� � 0����� ����� �� "+ � ����� ��'(�� ����� G��)H: �� 1���� �� ��������: �� 1��%O� �� �6(�� �� ���� �%O� �"������ "�� ���5������9 �����7���� '5 �C\����D =>a -�� B:A � <:> � B>a -�� B:< � I:< � I>a -�� B:< � I:< � A>a -�� B:< � I:B � ;>> a -�� B:D � <:> � ;=> a -�� B:< � <:I � , . � C]D � K� �� �� @��:� ����+� � ��� ����� ��� � �� ������� ���;��� �������� ���� � �9?�������7 7 � � ����������� �������<�=� ��� � �! "�2!���8����: (9=>: �9;: "9 =DC@=: &��9K�"�9 =>>B 3�?������ � �$7��� � ��� ����6�:;� ��+3+�+"� � � � � H � ��� �� � � ���"������ ����������C!���* �� � � $� � �� ��� ���� �M"��������� ���� ���"�� �� ����� ������� ;=�C��� ���� �1 ����C�� ������ ���""�� $��� =9@ �K� $���� 1��$: "���� >:a -��9 2"�� ��������� �1 ��� $���� ��"��: 1���� ��� �� ��� ��� � $��� � 1���� ����� ������ �� ���*����9 ���������(� "��"����� ��� � "+ ��� ���M: $��� ��� �11����� !� ��� (����� $���� ��"�� �""����9 #�����/ 8 g��� �h �(�"������� "��: ��������� �������: ���������(� "��"����� 9 ��H��R�,�� � ���-�+4�9H�,� �N�,��- &2N�#,: �9 �9\ ,#�,��2- : �9 +9 N9\ �#�,�N+#: �9 �9\ �-�#: .9 �9\ ���)#�: -9 �9\ ��,�#C �#: �9 &9\ ,��-�,#: 09 �9 /������(����� � ��������� �� 1���� �� �������� �� 1��%O� �� ��1������ �6(�� �� ���� �%O�9 5���� >��>������� ������: ��� 6���: (9 ;F: �9; "9 B@CBI: ���� ;DD<9 .���2-�,�: .9 �9 ,9 /��>����������� >��>��8�������� � ������������%O� �� �������%� 9 = ��9 �O� /����J � ���Q���� ���� : ;DA=9 "9 =;BC===9 /�N)#: &9 �9\ �#�,-� &9 �9\ �+#2�+2,Y: -9 N9\ /-,-�,�: &9 ,9 ���!�%O� (�� 7 �� �� ���� �%O� �� ������� �� ���O�9 1� E>� ���6��'� >F������� ������"���� 6���: (9 =A: �9 ;;: "9 ;=I@C;=IA: ;DD@9 ,-��+�,�): 39 ��F6>���7� � ��7� ��6�< ��� ��O� /����J ������: ;DA<9 ;AA"9 ���0� &VN�#,: �9 �9\ 0� #)#: 09\ ��N��N: �9 �9\ �#..: /9\ ���0�: -9\ ��+���-N�-,�-,: -9 ���7� �J �� � �'������ >��>������7���� ����7� �����,�������8�;� ��(� O�9 .�������"��� J -/��,�: @F"9 ;DDI9 G�� ���� �� "����%O�: =BH9 �,�N�0��: 3\ +-��-: �9 �\ +�0�N���: �9 09 /���� $����: ����"� ���"�������: ���� ��� $����C� � �11������� �1 $��������� k�������� ������ G)���!9H ��� �� �� N�*��l ����� ���" ��� 1����$ ���� �����9 !�>������?�5���� >��>��� ��� �: � �1���: (9 IB: �9 ; "9 ;;FC;=B: ;DAD9 �2N��),#�: .9 &9: � ��,)-,: �9 &9\ ��1������ �1 3 ��� �� �� ������� ��� ���� �1 $���������9 !�>������7��� �� � �����5���� >��>���� ��� �" S��� ��: (9 ;>A: �9 F: "9 A