Bioscienc Journal V.20 N.1 2004 ��������� � ���� ��� � �! "�2!���8����: (9=>: �9;: "9 B>B * � ����+3#MN+ # ��� � �� ���������� �� "������� ��1������ : ����(� �� � � �� ���!����� �� ������ ���(�� ��� �� �� ����� ��� G-��H: ����� �1���� � � ���� ��� �!5���(���� � ���������%O� �� � ����%[� ����� � ��� �� -�� � � ��1���� �� ����7����9 ���!���: /������ � �����1 G;DD=H ����� ������ ��� � "������1� �� �K� �� ��� �� -�� � C ��(� ����������� �� ��1���� � ��� �� ����7����9 ����� ��� ��� ������ ������ ��� ���"��(��� "�� (7��� ���!���� �����61��� G�-#+�,: ����,�&2: -0�N� �� ��: ;DDB\ �2�S�� �� ��: ;DDF\ ��))2 �� ��: ;DDF\ /,�)+-,: ;DDF\ ,2� �� ��: ;DDB\ )�,-) �� ��: ;DD@H : �� ��� ��(� �� �C %[� �M"��������� ����� ��� � �� �� ������ G�#+N �� ��: ;DD@\ 3�)�2Y� �� ��: ;DDF\ ��N�/��N)N-, �� ��: ;DDF\H9 # �� �����6!��� P���� �� ����� "�"���%[� ��1����C ����� "��� 1����� �� �� �� ���(�������� "��� �� ����� � (��������� �1���� �� �� ��� G�,�V&#: =>>@H9 ���� � � ���� ������C�� ����� ��� G�,�H � ��� ��"������� (�� ����!����� �� �� ���%O� �� ����� �� � ��������: ����������� � "���� � �� (� ���� ���%O� � (� �������%O�: "� ��C � � � ����� � "�����"�� ��� �� �� (�� � �� "������1� �� �� "�"���%O�9 � ���������%O� �� 1���eP���� ����6"��� � ������� �� ��� �� -��: �� "�"���%O� !�� ������: � �����%O� !7 ��� "��� �������� ���"���%[� "� ������� ��� ��1������ ��"� �� "����� �� ������(� ������ ��� "���� � ��� � ������ � � � "������1� ��9 �� �� ������� �!5���(��C � ���������� � ���"���� � 1���eP���� ������� � ����6"��� ����� � ����� �� �[� !�� ������ 9 /������-� �� /P�+3+ � �������� �� ��� ��� �� �� �� �� =;> "� �� "���������� � ���� � � ���� !�� ������ 1�� 1���� �� +������� �� 2!���8����9 � ���%O� �� ��� ��� 1�� ���������: �!�������� � ��eP���� �� �������9 � "��"��%[� 1���� ����������� �� ������ ��� � �'���� �� ��!������ �� ���� �� �O�9 � ��� ��� 1���� �������� �� "��6��� �� ���%� �� ;DD< � 5���� �� ;DDA9 � =;> ��� ��� �� �� �� 1������ � �� �� ���!�6�� "�� �� �O�J ��� G@>H: ���� �� GD=H: ������C#� �� G;FH: N���� G;FH � N���� �� GFAH9 � ��� ��� �� �� ��: ������� �� =;> "������� 1���� ��� ��(��� � B� � ��� � ������� �� �M���%O� �� ���"&������ ��� ������� � ��'����� � ���� � � ��� ����� �� ��� �(� �� � ������ ���������� ��������� ��� ������� ���������� � ��� ������������ � ��� ���� �� ��� �� ����� ���������� !>���A� ��9,�+�"� ->�A� �� ����� 4+#-���� H�-5+�"� 4� 7��� ��%�� .������ �� #/+8 � ���� �����P���� �� ����%� ������(� ������ � � ��� � �� ���������� �� "������� ��1������ : ����(� �� � � �� ���!����� �� ������ ���(�� ��� �� �� ����� ��� G-��H: ����� �1������ � � ���� ��� �!5���(���� ���������� ��� � ����%O� ����� � ��� �� -�� � � ��1���� � ��� �� ����7���� G���H9 � "��(�� ������1���%O� �� ��� "��(7(�� � ����%O� �� "������1� �� �K� �� ��� �� -�� �� ��� � � "�����"�� 5� ��1�����(� �� �� ��(� �� �%O�: � (� � ���������� � 1���eP���� ����6"��� � ������� �� �� "������1� �� �� "�"���%O� !�� ������ 9)�� 1���eP���� 1���� �!���� �� ��� ��� ��������� "��(������� �� �� !���� �� �� �� �� �� ���������� � ������: �"��� ��� � ������1�C ��%O� �� ��� �� ��� ���� "�� �� �O�9 # �N� 1�� � ����� � "����� �� ������ �� ��������� � � "������1� �� �K� G"�� ��C %� �K�� �� P���� �� ��� �� ��%O� )�� �� ������ ;IH �� ��� �� -�� 1�� ����������� "��� ���%O� �� ������ �� "������� �9 � 1���eP���� ������� �� "�"���%O� !�� ������: �� ����: 1�� �� >:@D � >:I; "��� � ����� � � �: �� "����(������: ���C ������ � ����� "�"���%[� 9 �������: ���(� "������ (����!������� ����6"��� ����� � �� �[� !�� ������ : ��� (����%[� "�����"������� ����� � ������ ��� �� � ��: ����� ���� 1���eP���� ����6"��� ����� ��b>9=>: ��b>:B@ � ��b>:@<: �M���� "��� � �� �O� ���: ��� 1�� ��� (����%O� ����6"��� � ��1�����(������ ��1������ �� ����� : ��� ����P���� �� ������� �� �����"� �� G>:FBH � �������%O� �� �������� ��� G>:=BH: "��(�(������� ��(��� _ ��1������ ���"� �%O� ������9 #�����/+ 8� -����� ���(�� ��� �� �� ����� ���\ /�"���%O� ��� ������\ .���eP���� �������\ .���eP���� �����6"���9 ����� �� ���,��� ���� � ������2;��� ���,�� ���� ��������� �� ����! 7� �;����� �,���� � ��� �����.��: � ���� ��6 � ���� � � �>�� ���+ � ������������� �� �,�1�� � �����.��: � ���� ���0� � ,��� ���� � �������� ������7���8�� � ��� �� ����:�� ��,�N 7�� M� ��� �.��� ����������+ �������� ��N � ,��7���8�� ,��.� ���!��� ���"�'&%''%#& ����� "�#D%#C%#C ��� � �! "�2!���8����: (9=>: �9;: "9 B>B H��E>@� �� � 6����<'� � ��9,�+"� ! � ��� �� * ( �N�9 � �M���%O� �� �N� ��Q���� 1�� ��������� �� ������ ��� � "����������� "��� ������M���%O�: ���"���� � "����� �� "�������� �� ���!���*: .��� ��: ������� : G;DADH9 � ������ �� ��������� 1�� �"����� "�� ������1� �%O� � � ������ 1���� ��(��� �� ���%O� ���"O� G;>> �� )�� C +��\ F>> �� 3�� � ;F �� � �� � H: ���� �!������ _ �� � �O� "�� "������� � 3 G;>> � K��H9 � "����6�� � ��!�� �������� 1���� "����"����� "�� ������1� �%O�9 # �N�: �� ���%O� �� �!���������: 1�� "����"����� "�� ������ � �� � "������ �� ���%O� ���"O�9 � ���%O� �� ������ �� "������� � 1�� ��������� �� ����"������ �& ,� ����� G/)�C;>>CI>H9 # "�� �� ���������� �� ���%O� Gg"����� hH 1�� � �� �� �� ����� "�� ,� �� �� ��9 G;DD=H9 � ���%O� ���C � ��� �� ;:> � �� �N�: =:F 2 �� )�� �N� "������� �: ;> "���� �� ���� "�����: =:F �� � �� �� � � =>> �� �� �N)/ 9 /���������C � @F ����� �� � ����� ���"���C ���� � ���"� J DBr�K; ���\ I>r�K@> � � <=r�K ; ���9 # "������ ��"��1����� 1���� �"����� �� ������1��� � �� � ��� � � =:>a � (� �������� �� ��� �����(������ �� "�� ��%� �� !������ �� ��6���9 # ��"����� 1���� ��� C �1����� �� ������ ��� ������ G�� b BD> "!H: �������� ��� G�K� b BD> � =>@ "!H � ������ ��� �� �� ��%O� G�K� b =>@ "!H9 � 1���eP���� �!���� 1���� ���"����� "�� ���� �� �� �� �� ���C�������� �� �6(�� �� Fa �� � ��1��8����9 �������� �� �� �� ���� �������- � ������- � ���.������� ����� ��+/� �������0�� 1��2��+�"������ �� �� �� �� �������� 1��2��&���*�"�!��.�� �##�34 � 5�� � 6� 1��2���7��,���/�"�!��.�� ����34 � 5�� � 6� 1��2��'�"�0 ��� ���������� � ������- � 1��2���8���9�"�!��.�� �#��34���� 5�� � 6� �� #-��3+ � �� 3� ,# N+ # ��� �� -�� 1�� �1������������ ��"��1����� � �� �����"� 1��������� ������1����� : ���1���� �"�� ������ �� .� ��� ;: � ��!����� �� ������ ��� � �� ���!��%O� "�� �� �O� G)�!��� ;H9 �������� ��� ���!��%O� �� �����"� �� "������1� �� �� -�� �K�: �� ���� �� �O� �� ��� ��9 ,� �[� �� �� �� )#)�� N���� >B >I >F ;F N���� �� >A =< =@ FA ���� �� =; B@ =A D= ��� >< >< ;I @> ������C#� �� >= >< >I ;F �+��- B= D> H��EI@� �� >:=> >:B@ >:@< ;:>> ��� � �! "�2!���8����: (9=>: �9;: "9 B>B H��E>@� �� � 6����<'� � � ��9,�+"� ! � ��� �� * K � 1���eP���� ������� G)�!��� =H � ����6"��� G.�C ��� =H 1���� ����������� "��� ���� �� �O� �: "� ������C �����: ����� "��� � �!��� ��� � ������(� "��� � "�C "���%O� !�� ������9 � 1���eP���� "��� � ����� � 1���� �C ������ �� ����� �� �[� � ������ : (������� �� >:@F � >:B<9 ,� ������ ��������� ���!�� 1�� �! ��(���: "��� � ����� �: ��� 1���eP���� ������� ����� >:F@ � >:IF9 � 1��C �eP���� ������� ����� �� "�"���%O� ����� 1�� �� >:@D "��� � ����� � � �� >:I; "��� � ����� �9 �"��� � ,� �O� ���� �� �"�� ����� � �� �� 1���eP���� �������� "�� ���!���: �����1 � /������ G;DD=H "��� � ����� � G>:F@H9 � 1���eP���� ����6"��� 1���� � ���� ��������� ��������� "��� � �� �[� N����: N���� ��: ������C#� �� � ���� �� G/m>:>FH: ��� ��� "������ (����%O� �� �� ���C !��%O� ����6"��� : "���� �O� � ��1�����(�: ��� ��� 1��C �eP���� ����� �� >:=>: >:B@ � >:@< "��� � �����"� ��: �� � ��: �� "����(������9 -� ���"���%O� ��� � ���� �� ���'5� G;DDAH: "���C � �! ��(�� ��� � 1���eP���� 1���� ������� J �� G>:=>H: �� G>:B>H � �� G>:B>H ����� �� "�����C �� ��1������ ������ �� "������� �������� 9 �������: �� �� �O� ���: � 1���eP���� ����6"��� 1�C ��� � ���� ��������� ��1������ �� ����� �� �[� G/c>:>FH9 # �����"� �� G>:==H ��(� ��� 1���eP���� ������ _ ����� �� �[� : ��� ��1����%� � ��1�����(� �"��� "��� � �����"� �� G>:=BH � �� G>:FBH9 - �� ���� ���� �� 1���eP���� �� �����"� ��: � ��� ��� ���"� �%O� ������ ��1������ �� ����� �� �[� 9 H�6>���� ��� ���!��%O� �� 1���eP���� ����6"��� �� ����� �� �[� �� ��� ��9 ,+�,-# N+ � 1���eP���� ������� � ����6"��� "��� � �� �[� !�� ������ 1���� ��������� : �M���� "��� � �� �O� ���: ��� �"�� ����� 1���eP���� ����6"��� � ���� ��������� ��1������ : "��(�(������� ��(��� _ ��1������ 1����%O� ��C ���� �� �����9 � 1���eP���� ������� �� -�� �� �� �[� !�� ������ �"�� ������� (����� ����� �� >:@D "��� � ����� � � >:I; "��� � ����� �9 # �����"� �� "������1� �� �K� �� -�� �"�� ������� � � ����� 1���eP���� J ��b>:=>: ��b>:B@ � ��b>:@<9 ���������� ��� �� ����� ������� �� �������� � ���������� ���������� ���������� ���������� ������� �� ���������� �������� � ���������� ���������� ���������� � �������� �.���eP���� ������� �� /������1� �� �� -�� �K� �� �� �[� !�� ������ 9 ��6�=� .���eP���� �� ����� � .���eP���� �� ����� � N���� >:B< >:F@ N���� �� >:@< >:I@ ��� >:@F >:IF ���� �� >:BI >:FB ������C#� �� >:@< >:I@ ��� � �! "�2!���8����: (9=>: �9;: "9 B>B H��E>@� �� � 6����<'� � ��9,�+"� ! � ��� �� � & �� ���,�8 )�� �� � ������(� ����� �� �� � ��������� ��� ��� ���� �� ������� ��1������ "������ $��� �� ����� ��C���(����� ������ ����!���� ��(� ���������� � ����� 1�� � "� �!�� ����������� !��$��� ��� ��- ��� ��� ��� ����� ���������� ��1������� G���H9 ������: "��(��� �� ��� ��(� ������1��� � "��!�!�� � �������� !��$��� �K� "������"�� � �1 ��- ��� ��� ���: $���� 5� ��1��� ��� �!5����(� �1 ��� ��(� �� �����9 S� ��(� ���������� ��� ������� ��� �����"�� 1��������� 1�� ��� ��������� "�"������� 1��� �� �� ���� ��"�������� �� ���9 ����� ��"�� $��� �!������ 1��� � ���� ������ �1 ����� ̂!���� !��*: ������������� ���� ����� ��� ��9 �N� $� � ������ 1��� ���*����� �����: ��� ��� �K� "������"�� � �1 ��� ��- ��� G"�� ���� ���K�� �! ���� �1 �� )�� �� ������ $����� ������ ;IH $� ���������� ����� � ��� "������� � ����� ��������9 ������� 1��������� �1 ��� ��������� "�"������� $��� >9@D ��� >9I; 1�� � ��� � ������ : �� "����(���: ������ �� ����� "�"������� 1��������� 9 +�$�(��: ����� $� � ���� �����"�� (����!����� ���� �� ��� : ��� (�������� ��(� �������� ������ �� ������ ��� G�� ��� ��H9 �(��� � �����"�� 1��������� $���J ��b>9=>: ��b>9B@ ��� ��b>:@<: �M��"� 1�� ��� �������� "�"������� ���� "�� ����� � � ��1����� (�������� 1�� ��� �� ��� �� ������ �� ���"��� �� �� ��� ����� �� ��� : $��� �� ������ �� 1�������� �1 �� G>9FBH ��� ������ �� 1�������� �1 �� G>9=BH: "��!�!�� ��� �� ��� ��11����� ������ ���"� �����9 #�����/ 8 �� ����� ��C���(����� ������: ��������� "�"�������: ������� 1��������: ������"�� 1��������9 ��H��R�,�� � ���-�+4�9H�,� �,�V&#: �9 �9 +� 6���� ��� ��%���� �� ��� ����� ���� �� ����F���� �� ��?����� �6>��� ��� 7�� F����9 ;DDA9: A> 19: �� ����%O� G�� ����� �� ��6���� ������H C 2��(�� ����� .������ �� 2!���8����: 2!���8����9 �,�V&#: �9 �9 1���7��?� 7� � ��� 6��� � ��� � ��7�� ���������6����� ���� ��� ����:�� ��������� ����������9 =>>@9: ;=; 19: )� � G��������� �� �������� � �����6����H C 2��(�� ����� .������ �� 2!���8����: 2!���8����9 �-#+�,: N9\ ����,�&2: �9\ /,�)+-,: �9 �� ����� ��C� ���(����� ������ �����"� �� � � �� * 1����� 1�� �������� ������ �� �� �9�! ���%� ��6 �/�� : �� ���*��: �(9 B@: �9 @: "9 =: &��: ;DDF9 �#+N: �9\ �-,�-: 39 -9\ ��33-N: �9\ -,�3��-N: &9\ �-,�: 39 �� ������K�������� G�K�H "������"�� � �� ��� ���� 1�� �� ����� �� �C���(����� ������ ��� "������� �� ���� �1 ���������� ��1�������9 ,��� �4���� : ��"���� ��: (9 BB: �9 I: "9 =DAC@>;: ���: ;DD@9 �����-N: .9\ /#�,�-,: #9\ �-�-,.: �9 �������� "������"�� � �� ��� ��� 1�� �� ����� ��C���(����� ������ � � "����� �� * 1����� 1�� ���������� ��1�������9 ���>��: ������: (9 @FD: �9 ;F: "9 IB;CIB@: #��: ;DD=9 -0�N�: �9 -9\ /#�,�-,: #9\ 3--: .9\ ���-,.: �9\ ���,2�: -9\ .���#N-,: )9\ �,�N-: &9\ #^,#2,3-: �9 .9\ �����-N: .9 /������"�� � �1 ��� �� ����� ��C���(����� C������ ��� �� �!5��� $�� ��� 1��� �������� ����� �� �� �9 X �! �/��: #M1���: (9 A<: �9 B: "9 =;;C=;B: �"�: ;DDB9 3�)�2Y�: )9\ 3#�3-: �9\ Y--: )9S9\ �+�,/-: N9\ &��3�#N: ,9\ +#,�2�+�: �9\ /,�)): ,9 -9\ � �2: 29 &9\ �����+#N: �9 � �������� �1 �� ����� ��� �� ��� )=@F (������ $��� ������ �� �� * �1 �������� ����� �� �� �9 -�� ��"�������: (9 @BF: �9 ADIF: "9 ;I>@: &��: ;DDF9 ��N�/��N)N-,: 39\ /.-..-,: �9 �9\ 3,-2) : ,9\ �)��/.-,: �9 &9\ �,#��)-�N: .9\ ���#))-: .9\ �2,�N�: &9\ +-NN-3-N�: �9 +9 � "�� "����(� �(�������� �1 �� �� ����� ��C���(����� C������ ��� "������"�� � ��� ��� �� * �1 � ������ ����� �� �� �9���T���6� �! �/�� :�� ���: (9 @@=: �9 ;;: "9 <>IC;;: ���: ;DDF9 �2�S��: -9\ �#,N-��: /9 �9\ �N�-,�#N: &9 �9\ ��,�+���: +9 S9\ ��#2�-�: &9 �9\ S�,�: ,9 +9 �� ����� ��C ���(����� ������ ��� "������"�� � � � ������� $��� ���������� ��1������� !�� ��� $��� ��(���"���� �1 �������� ���� � 9 ,�� >������: ����� : (9 D;: �9 A: "9 =;=>C=;=B: �"�: ;DDF9 ��))2: ,9 39\ N--�+��: -9 S9\ ���)#N: �9 &9\ .,�N�#�: -9\ ���,3: �9 &9\ ��2�.�-��: �9 � �N� (������ �� ��� �� ����� ��C���(����� ������ ��� ���� � ������ $��� �������� ������ �� �� � �� ��� ����"����� +���� �����9�,�� >������: ����� : (9 D;: �9 =: "9 =<>C=: �9;: "9 B>B H��E>@� �� � 6����<'� � � ��9,�+"� ! � ��� �� � � ,���): �9\ +2�-,): �9\ �#,0#�: /9\ �#2�,�-,: .9 /�, ��������� �1 ��� �� ������K�������� "������"�� � �1 ��� ����� �� ����� ��C���(����� ������ ��� G��/ ;H9 �> ��� �� �� ��� : ������: (9 =>: �9 I: "9 ;B@@: ���: ;DD=9 ,2� : &9\ ���N�+-: +9\ �#+-N: N9\ 0-�+#: �9\ �����-N: .9\ ��+-N: �9\ /����: /9\ .,#�2-�: /9 �� ������K �������� "������"�� � �1 ��� �� ����� ��C���(����� ������ ��� � ���� �� � ������� $��� �������� ����� �� �� � �� ���C�� ����C��"������ ���!��� ������� 9 1�� ������� ��� �: S� ��� ���: (9 D;: �9 D: "9 @II=C@IIF: �"�: ;DDB9 ����,##3: &9\ .,�)��+: -9 .9\ ��N��)��: )9 /��� >���� �����69 =9 ��9 N�$ Y��*J ���� �"��� +��!�� ��!�������: ;DAD9 )�,-): �9\ 3--: .9\ /#�,�-,: #9\ N���2�: 09\ �-�-,.: �9\ -0�N�: �9\ ����#2: &9 9/9\ �,0-��-,: �9\ �2�: �9\ ��#2Y-�: /9 �������� "������"�� � �� �� ����� ��C���(����� ������ ��� � ������� $��� "������� �� ���� �1 ���������� ��1�������9 -�� ��: ������: (9 @B;: �9 AAF;: "9 DD;CDD=: �"�: ;DD@9