Bioscienc Journal V.20 N.1 2004 ��������� ��� ��� � �! "�2!���8����: (9=>: �9;: "9 D@CDF: &��9K�"�9 =>>B K � � �"��1��6��� ����"����� �"�� ���� ����� �� @9>>> � "���� ���� ��� �"��M���������� a O� "��� ������ �� �� ��� ����"���� ��� G.�� � ��: ;DDFH9 # -��������� O� ��� �!1��6��� ���: �"� �� �� �� ��"�����: � "���� ��������� � ������ ����� �� ;>>> � "���� � <> P���� � "������ "��� ����� G.�� � ��: ;DDFH9 �O� ����"��� ������ "���7��� �����!����� �� ���(� �� �6"���� ��������1� : ����� �(� 1���1� � � ���������C � �� ����� �'���� �� ����� �� � �����: �����%� �� ��C ���"� �%O� � ����� ���� �� �6"���� �� �� �O� N�����"���� G.�� � ��: ;DDF\ �6�� f ��������: ;DDIH9 07��� � "���� �� -��������� "��� ���� ���(� �� �� �� 9 �� �: 1���� � �� ���� ��"������� ������������ ������� �� � "�� � 9 # "��� ������ �� � �!1��6��� 57 1���� ��������� �� (7��� "�� ���� �� �������� �� ���� ����� G������O� �� ��9: ;DDDH9 ��� � �� ���!���� "��������C � �������� � -��������� G+�����"����J .� ������H �������� �� ������ ����� �� ����: ����������C � ��������� ����� �: �� ����!����C�#: ���"��OC�� � ��(�� C��9 # �M"�������� 1���� ��������� �� ��P ������ ����� �� ���� �� ������ �� ����!����C�# G;Ar=F^�\ BDr;@^SH: ���"��OC�� G;Aj=I^� � BDj;>^SH � ��(�� C�� G=;j;B^� � BBjFD^SH9 N� .������ �� 2 ��� ��(�����: ������ �� ���"��O: �� - ���� �� ���� ����� : � ������ ����� � ���"� �� "�� =:F �������� �� 1���� �� ������: ��� ����"���� � ��� /�����6!�: ������� "��� ���� �� �1��� ������6��� � ������O�9 � 7��� �"�� ���� �� ������ �� ����� �����(� �� 7�(��� : �������� � ��������C � ������� "�� ������� �� ����C��C�%'��� � "� �� �� 9 N� .������ �� .�������� �� � �������: ��� 1��� ������ �� ����!���� �� - ���� �� ���7 : � ������ ����� � ���"� �� "�� ;:F �������� �� 1���� �� ��� ����6�� "�� ���� ������: ��� ����"���� � ��� /�����6!�: ������� "��� ���� �� �1��� ������6��� � ������O�9 -� ��(�� C�� � ������ 1���� ��������� �� ���"� �� 2��(�� ����� .������ �� ��(�� : �� ������ ����� �� ���� �� =:> �������� : ��� ����6�� "�� � "���� �6"��� �� ������� G��!� ��(�C��!����H9 � ��������� �� ����� � ��"���� � �� ��� "�� �������"��%O�9 -�� O� ��� ���6�� ����������C � !���� �� ������ �� ��� "���� ��� �������"��� � �� ��� ����������C� ����(� �� ��� !���� �� ��� !����� ��� � "���� �"����� ���� �7 ��� 1�� �� "�7 ���� G=>> ��H �� ��� ����� � "�� ��� ���"� �� �� ��9 N� 1�� �� �� !��M� �7 �6����� 1�M���� G ���%O� �� ��������H ���� � �� ��� ���!�� "�� ���� � ������9 - �� 1�� �� 1���� "� �������� "��� � ����� "��� ������ ������ � "��� ������ 9 # �� ��� ����6�� 1���� �������� �������������� ��� � � � �� "������ 1��� � 1���� 1�M��� �� 7����� � <>a ��� ������ �������$���� ,��� �����- �,��� ����- ���������! � ����� � �� ����������� � ���� ����� � ��������� ����� ��� ������� � ������� ����������� ���������� ������������$ ����������$ ��������� ��� ���� �������� ������&��� ��� ��������� ��������� � ������� ���� ,���� � 5����E>�� � /��,5�+���"� /�� � � 5����E>�� +��%����� �-.��"� ��>��� /����� � ,� ��� ����+�"� ->�A ����� 1�������"�+�� <���� /������� ��%�� H�-5+�"� .��� �� �����6>� � �+�4� �"� -������ ,��� ����� ��%� ������+�"� ,�F>���� 4��:��%� � �-.�� �� #/+8 # �!5���(� �� �� � ���� 1�� (���1���� � � "���� �� -��������� �������� �� 7��� �� ���� �� ����!����C�#: ���"��OC�� � ��(�� C��9 # �������� 1�� �������� � ���� ��������� ����� � �� 1�(������ � ����!�� �� =>>=9 � � "���� ��� �������� �� ����!����C�#: ���"��OC�� � ��(�� C�� 1����J ������ ��� "9 ��� <::>a � <������ ��� "9 ��� ;F:Fa: �� "����(������9 07��� � "���� �� -��������� "��� ���� ���(� �� �� �� : � ���� ���� ��"������� ������������ ������� �� � "�� � 9 # "��� ������ �� � �!1��6��� 57 1���� ��������� �� (7��� "�� ���� �� �������� �� ���� �����9 - �� �� ������ O� ��"������� : "�� ������!��� "��� � ������������ �� 1���� �� +�����"���� /��� ����� G-���������H �� ��� ��9 #�����/+ 8������� �\ ����\ /��� ������ \ �������� !���� ���9 �������������� �� �����1�� � ��N� �� ������*�� ���2���� ������1 ��7 � -1N*2-�N�!�� ������������ � � �;��� �� 0� � �����1�� � ��N� �� ������*�� ���2���� ������1 ��7 � -1N*2-�N�!�� ����� �� �������*� �����+ �� ��� ���� � �������� �����N �� �� ���!��� ���"�(C%#C%#& ����� "�($%#$%#& ��� � �! "�2!���8����: (9=>: �9;: "9 D@CDF: &��9K�"�9 =>>B �> �������� '��� ��G��� /��,5�+��"� , � 5 � ��� �� K * "��� "� ������ ������1���%O�9 .�� ��������� ��� ��������� ����� � "��� ���� ����� �� ������ �� 1�(������ � ����!�� �� =>>=9 � ��������� �O� 1���� ������ �� "� �%O� ������ �� ���� 7��� � ������9 /� 6(�� ��1����%� �M������ �� ������(����� �� ����� � "��� � "����� �� ���� ����� �� ������ 1�� �� ���� "�� ���� �� ���C��������: �� �6(�� �� F:>a �� "��!�!�������9 # � "����� �������� �� ����!����C�# � ���"��OC�� 1���� ������1����� "��� ���9 N���� ������� �6��: �� �� �� �� �� /���� � � � "���C �� �� ��(�� C��: "�� �� �� ������ 9 # � "����� ��O� ��"� ����� �� ����%O� -������� ��� �� ��"����C ����� �� -���� �� � ����� �� -(�����(� �� 2��(�� ����� .������ �� �O� ����� : �O� /����9 .���� �������� D> � "����� �� -��������� �� ��P ����� �� ������: �� "��6��� �� 1�(������ � ����!�� �� =>>=9 -� ����!����C�# 1���� �������� =I � "����� G=A:AaH: �� ���"��OC�� @> � "����� G@@:@aH � �� ��(�� C�� 1���� �������� @B � "����� G@<:DaH G)��-�� ;H9 # �'���� �� ����(6��� �!���� �� ��P ����� �� ������ 1���� !��M� "��� "��6��� �� ������9 /��(�(������� � � 1��� �5� ��(��� _ (����%[� �� ��������� � �� "���!������� �� ����� � : �� "��� ��� ����� �� �� "������ : �� "��� ������� �� 7��� ��� ������� �� ��������6 ���� �� ����� � ������� "��� ������: � �� �: ��� ��� (� ���%O� ��� �O� ������ �����%[� !7 ��� "��� ������ 1���� ��(�� �1����� �� �� ��� �� "������ 9 �"� �� �� �'���� "������ �� ����(6��� �������� �� 7��� ��������C � ��� � 7��� �� ����: O� ��"������� ���� ����� �� ��� �� �� "��� ������ ��� O� ����� � ������� �� ����� �� ��� 9 /��� ���"� �� ��9 G=>>>H: � ��������� ����� � �P� ��� �������� "��� ��"���� �� �� ��� �� ����� +�����"����: ��"���� � )�� ���"����9 # -��������� "��� ���� ���(� �� �� �� �� 1��6��� )�"��������: �����������: �� �����: ��" ����: �����"�� ����: �"������������: � ���������: ��� �"�������: ������"���� /�������: N������� � ������������ G���(��*�\ ����: ;DD;\ ������O� �� ��9: ;DDD\ ���������\ ������� : ;DDD\ ��������� �� ���: =>>>H9 �� ���� .�� � �� G;DDFH: ����� "���� �� 1���� �� -�������� ������"���� ����� �O� 1�� � ������9 � � "���� ��� �������� �� ����!����C�#: ���"��OC�� � ��(�� C�� 1����J ������ ��� "9 ��� <::>a � <������ ��� "9 ��� ;F:Fa: �� "����(������ G)��-�� ;H9 � � "���� ��� 1���� ��� ����6�� "��� ��������� ����� � �� ����!����C�# 1����J ����� ��� "9: *� ����� ��� "9: +����� ���� � "9: +����� ���� � ���������: R���� ��� ": �� ���"��OC��J *� �� ���� �������� �: �� ��������� "9: ������ ��� "9: +�������� "9 � +� ������ ��� "9 � �� ��(�� C��J )������� �������� �: ���������� "9: P���� � �� "9: ������������ ������: <������ ��� "9: R���� ��� ������������� � R���� ��� ����������� G��bA=:>BJ ��b@=\ /c>:>FH9 ������� � - "���� �� "��� ������ �� �!1��6��� -��������� �������� �� ���"��OC��: ��(�� C�� � ����!����C�#: ����������C � ��������� ����� �: �� "��6��� �� 1�(������ � ����!�� �� =>>= ���"� )�M��Q���� ����!����C�# ���"��OC�� ��(�� C�� )���� )������� �������� � >; >; >A ;> ���������� ��� >; >> >B >F ����� ��� "9 >= >> >> >= P���� � �� "9 >> >> >= >= *� ����� ��� "9 >F >; >; >< *� �� ���� �������� � >> >; >> >; ������������ ������ >> >> >@ >@ �� ��������� "9 >> >; >> >; ������ ��� "9 >< >D >> ;I <������ ��� "9 >= >= ;B ;A +�������� "9 >> >; >> >; +� ������ ��� "9 >; >; >> >= +����� ���� � "9 >; >> >> >; +����� ���� � ��������� >; >> >> >; R���� ������� >F >B >= ;; R���� ��� ������������� >> >= >> >= R���� ��� ����������� >> >< >> >< )���� =I @> @B D> ��� � �! "�2!���8����: (9=>: �9;: "9 D@CDF: &��9K�"�9 =>>B �> �������� '��� ��G��� /��,5�+��"� , � 5 � ��� �� K � � ��������� ����� � �P� ��� �������� "��� ��"���� �� �� ��� �� ����� +�����"����: ��"���� � )�� ���"����9 Z �� ��"������� �� �������� "��� ��"���� �� "��� ������ 9 �� ���,�8 )�� ���� ���������� ��� -��������� "���� ��������� �� ����(� 1��� � �� ����!����C�#: ���"��OC �� ��� ��(�� C��9 )�� �������� $� ��������� � �� ����� � ���" 1��� .�!����� �� #���!�� =>>=9 )�� �� � ��������� "���� �� ����!����C�#: ���"��OC�� ��� ��(�� C�� $���J ������ ��� "9 $��� <99>a ��� <������ ��� "9 $��� ;F9Fa: �� "����(���9 ���� "���� �1 -��������� �����* 1�� ���(�� : ����� � ��"������ ������� �� ������ �1 ��� "� �9 )�� "��� ����� �1 ��� �!1����� ������� ��� !��� � �� �� ��� ������� "�� ��� ����� ���� ��� $����9 )�� � �� ��� ��� ��"������ !���� � ���� ������!��� 1�� ��� *��$��� � �1 +�����"���� /��� ����� 1���� �� ������9 #�����/ 8������ �: S���: /��� ����� : ����������9 ��H��R�,�� � ���-�+4�9H�,� ���/#�: S9 �9\ /-,-�,�: �9 �9 �9\ ��+#-,-�-,: &9 +9 ���"��� �� �1 ��� �11������� �1 1�� ��C�������"���� ���" ����� 1�� ��"��� +�����"���� ��� ����� �� ��� 9 �� � � �����7�� ���� : ��������: (9 =D: �9 =: "9 @A;C@AD: 5��9 =>>>9 �-,0-N3�: 09 &9\ �##N: ,9 �9 ������"�� � ������� $��� 1�� � ������ ��� "�� �� ����� ���9 ! �W�� �����7�� � 9: (9 IB: �9 =: "9 ;@;C;BF: 5��9 ;DD;9 �d� : N9\ �����,�#: .9 ��!�� ����"����� ��� ��� ��: "��� ������ �� ��"���� � ��������� G+�����"����J ����"�����H9 ��% � � �����7�� ���6���������� ���� : )������: (9FF: �9 ;CB: "9 ;=��� �O� /���� (9 II: �9 =: "9 FDCI=: ���9;DDD9 ��,�+�#,�: �9 +9: ���0�: �9 �9: ��N+�,-�: �9 X9 /������� �����P���� �� +�������� ��� � ����� G� �����H G+�����"����J -���������H �� "�"� �� ���� ������� ����������� ����� G��"����J �� �����H �� ������ �� !�(��� �� ��� ��9 ��E ���� �/�� �.�� �Y���� 9: ���� +��������: (9F=: �9 ;: "9 @DCB>: 1�(9 =>>>9 N#Y-�: +9 �9 )�� ���� �1 1�(� ������ �1 ��"��� +�����"���� G�� ����H �� � ���"���� ����1��� �: $��� "����� ��1������ �� ��� /��� �����9 !�>������?����>����5� ����: ������: (9=@: "9=AFC=DA: 5��9 ;DAD9 - �� �� ������ O� ��"������� : "�� ������!��� "��� � ������������ �� ������1���� �� +�����"���� "��� ����� �� ��� ��9