Bioscienc Journal V.20 N.1 2004 ��������� � ���� ��� � �! "�2!���8����: (9=>: �9;: "9 ;@;C;@B: &��9K�"�9 =>>B ��� ����+3#,��+� /�� � ������ � ��� �1 ��� ������� ���� ������� ��� ��"�������(� 1������� �1 ���� ��� � � ������ 1�� ��� !� ����� ��� ��(���"���� �1 "�� �����9 /�� �� "�� � ������ ������������� ������ � �1��� �(�������: ����� � "��* !��$��� ��� F ��� < ��� �������� ��!�� ��(�� �" �� ��� ;@ �� ;B G�,2�3 �� ��9� ;DD9> � K ��H: ��� ������� ��$ ���������� "�� � ������ ��(�� �� ������� ������� ���� 9 �� � ����� ��"��� 1��� ��� ��� ��!�������: �����(��� �� ��9: G=>>>H �������� � � ��1������� ��$�� "�� ����� ���� �� F> ��� ���� ����"���� ���� $��� $��* ������� ���� ���"���� �� ��� � ��� ������ �� ��(� �M������� ���� GF>9Da\ ABK;IF (�� � I;9Ba\ =@BK@A;H9 �� ��� ��� �� ���� ������ �1 ��!��� ���� 1��: ��� ������ ��� �� !� ��� "� � � �1 ��� "�"���� ����� � ��� ���(�M ��� ��� "� �!�� ��1��������� "���� ��� ���� !� �� ��� �������� "�������� "�� �� ������ G/�.=7H ����� � ��� � ������ �1 ��� ������ �� ���� G)#��N: ;D>;K=>>= !������ �� �� G#���!�� �� &������H9 )�� ��!��� $��� ��������� A ��� �1��� �(�������: ��� �1��� ��� ���� ���� 1����� ���C �� ������9 �� ��� ���� �1 ���� 1��: ��� ����"���� $��� ��(���� ���� ���" � �� - �������� �� ������� ����9 ����" � G� b ;DH ��� � ��� �1 ����"���� $��� �! ��� �� 1��� ������� ����: $���� $��� ��� ������� ��� �����(�� ���� ��� ��!���\ ����" � G� b ;BH ��� � ��� �1 ����"���� $��� �! ��� �� 1��� ������� ����: ������� $��� ; �� � �1 = /� \ ����" � G� b ;;H ��� � ��� �1 ����"���� $��� �! ��� �� 1��� ������� ����: ������� $��� @ �� � �1 = /� : ��"����� �� �� �� ���� �����(�� \ ����" � G� b =@H ��� � ��� �1 ����"���� $��� �������� �� ����� � ������� ����: ������� $��� ; �� � �1 = /� \ ����" - G� b =DH ��� � ��� �1 ����"���� $��� �������� �� ����� � ������� ����: $���� $��� ��� ������� ��� �����(�� ���� ��� ��!���9 �� ��� @F "� � ��!��� ���� 1�� ��� ����� "�� ����� ���� $� I@9Fa: !��� @I9Aa G>FK;BH\ I@9Ia G>9>FH ���� ��� � �! ��(�� �� ����" � ��� �: ��������� ���� ����� ��"����� �� � �1 /� �(��� A ���� ��� !� !���1����� �� ����"���� $��� "��� ������� ����9 #�����/ 8�/�����!�������\ -�!��� )��� 1��\ ,���"����\ ���� 9 ���:� ����� �� �6� �,��M�-.� �� ���,�� ���� ��������� � � ��� �� �6� ,��� ���� � �������� ������7���8�� � ���:� ����� �� �6� �,������������ �� �,���� ��,�� ���� ��������� � � ��� �� �6� ,��� ���� � �������� ������7���8�� � ���\!��� ���"�(&%#C%#( ����� "�(4%#'%#& ��� � �! "�2!���8����: (9=>: �9;: "9 ;@;C;@B: &��9K�"�9 =>>B �??� �� �?� '������>��A��� 3#����"� / � � � ���� .�����"� � � , ��� ���� �����(�� 9 )�� : ��� �!5����(� �1 ��� "�� ��� ���� $� �� ��(� �� ��� ��� �11��� �1 /� �� ��� "�� ����� ���� �1 ����"���� ���� "�� ����� ��11����� �� ��� �1 ������� ��������9 /������- � ��3� /��5+3 )�� ���� $� ��������� �� @= /���� +�� � !���� ����� ��� DI ��� ���� � ����"���� : !���� �� �� ����� ��� 1��� �� ��� ������"����� �1 2!���!�: ��: ����� ��� =>>;K=>>= !������ �� �� G#���!�� �� .�!�����H9 ����� ������ ���� : B �� A ���� �1 � �: $��� � ��9 #��� ���� $� ��������: !��� ����� ��� ����"���� $��� �M������ "�� ������ ��� ��������� ����� !� ����� ���� �� ��������� ��� �� ��� �1 1��������� ��(���"���� ��� ��� �M��� ��� �1 �(�������9 S��� � 1������� ��� ���� �h @F �� �� �������� $� ������1���: ��� ����� $��� �� �������� �(��� BA ���� � �� 1�� � ���� $��� �� �� �������� �� � �1 �""��M������� ;9> M ;> "�� �� �(� "���������9 #��� ����"���� ���� �(������ ��� ��� !�1��� GC;H �� ����� ��� �1��� GE@H ��� ����� $��� �������� �� ��� ����9 )�� ����"���� $��� �M������ �� ��� F "� � �(������� 1�� ��� "�� ���� �1 � ���"� ������ ��� ��� �! ���� �1 ����������� ����� �� ������������ 1����9 #��� �""��(��: ���� $��� �(������� 1�� ������� ���� !� ���� ������ �� ���� ���"�� ���9 )��� $� ����� � ); G�! ���H: )= G1���H: )@ G��������H: ��� )B G����� �H9 -�!��� $��� ��������� �� ��� A "� � �(������� �1 ��� ����� � �� � ������� �������� G0��������� �����"� : �"��� 0�����: S�H ��� ������� ��(� � $��� ,�� �� ������� ������� G��0�,-N�� �� ��9: ;DD@H9 #�� ����� �1 ��� ������� $� ��1� �� ���� ��� ����� !� ��(��� ��� ���� ������� ���� � ��������� ��" ��������� � 9F �� ���$ ��� ���� 1����� �� � /���� �� � $��� � !����� ��(���� ���� ����� ��������� ;= ���� "������ GB ���" ����H �1 -������� ������ �������������� G��/: ���*����: N�$ ������H9 -�!��� $��� ���� ����������� $� ��� � �� ���!�� !� ���� �� ��9 G;DA;H9 #��� ��!��� ��� ������ �M������� �� ��� $��� ���� 1����� � �� � ��� � �� ��������� "�"���� ���"��� �� � @ �� ���� � �������� �� ��� ��������� �1 ������� �� ��9 G;DAFH9 �� ��� ���� �1 ���� 1��: ��� ����"���� $��� ��(���� ���� 1�(� ���" ��� �!������ �� ��� 1����$�� ��������� J ����" �J ,���"���� $��� ); ��� )= ������� ���� G� b ;DH: $���� $��� ��� ������� ��� �����(�� ���� ��� ��!���9 ����" �J ,���"���� $��� ); ��� )= ������� ���� G� b ;BH: ������� $��� ; �� � �1 = "�����!�������� �(9 ����" �J ,���"���� $��� ); ��� )= ������� ���� G� b ;;H ������� $��� @ �� � �1 = �1 "�����!������� �( �� �� �� ���� �����(�� 9 ����" �J ,���"���� $��� )@ ��� )B ������� ���� G� b =@H ������� $��� ; �� � �1 = �1 "�����!������� �(9 ����" -J ,���"���� $��� )@ ��� )B ������� ���� G� b =DH: $���� $��� ��� ������� ��� �����(�� ���� ��� ��!���9 /�� ����� $� ��� �� �� !� ������ "��"����� ��� ����� ��� ��"�� �M ��� �1��� ���� 1��: �9�9: �� ;B ��� �1��� ��� �(������� �1 ��� �����: ��� ��� �M��������� $� ��"����� �� => ��� @F ��� 9 )�� "�� ����� ���� �!������ $��� �������� ���� ������� !� ��� ���C ����� �� � G ���\ �#�-�: ;DAFH9 �� #-� /�� ����� ���� ��� ���!�� �1 ����"���� ���� ���� 1����� "�� ���" ��� �(�� �� )�!�� ;9 )�� "�� ����� ���� 1�� ����" � ��� ��� ��11�� � ��1������� 1��� ����" � ��� - !�� $� �"����� �� ����" � ��� �9 +�$�(��: �� ��� 1�� � �M��������� �1��� ��!��� ���� 1��: �9�9: �� ;B ��� "� � �(�������: ��� ������� �������� $� ������ �� ��� "�� ���� ����"���� G���� ��� ��$�H9 ������� �N��!�� �1 ����"���� ���� 1����� ��� "�� ����� ���� �� ��� @F 1�� ��11����� ���" ����" �1 �� � �1 2������ ����� ,���"���� /�� ����� ���� ����"���� "�����!������� ���� 1����� G�H GaH G H � > ); ��� )= ;D > ); ��� )= ;B >FK;B G@F9 ); ��� )= ;; > )@ ��� )B =@ ;DK=@ GA=9IH� - > )@ ��� )B =D =@K=D G9>FH9 � ); b �! ��� ������� ���� \ )= b 1��� ������� ���� \ )@ b �������� ������� ���� \ )B b ����� � ������� ���� 9 ��� � �! "�2!���8����: (9=>: �9;: "9 ;@;C;@B: &��9K�"�9 =>>B �??� �� �?� '������>��A��� 3#����"� / � � � ���� .�����"� � � , ��� 3� ,# �+� ,���"���� $��� �! ��� �� 1��� ������� ���� ������� $��� @ �� � �1 /� �� A ���� �����(�� G����" �H ��$�� � �� ��� G/c>9>FH "�� ����� ���� ���"���� �� ���� $��� ��� ��� ���� !�� ������� $��� ���� ; �� � G����" �H: ����� ������ � "� �!�� �11��� �1 ��� ������ �� ���!�� �1 �� � ��� �1 ��� �����(�� !��$��� ����9 )�� �M"��������� �� � � ��� �� � ��(� !��� �� "�� �!�� 1�� ��� �! ���� �1 � � ��1����� ��11������ �� "�� ����� ���� !��$��� ����" � ��� ����" � ��� -: ���� ��� ���� �� ��� �� � �$� ���" ��� �������� �� ����� � ���� 9 � �� �� �� � �1 /� �""���� �� ����" � ��� ��� ��� � � � ��1����� ���� � �� "�� ����� ����: "��!�!�� ��� �� ��� "�� ���� �1 ������� �������� ������� ��������9 ������ � ��� � � "�������(� "� �!�����: ��� ������ �� "�� ����� ���� �! ��(�� �� ����" � ������ ��� !� �M"������ !� ��� "����� �� ����C "�� �� ������ ������ �1 /� �!������ !� ��� ��"������� �1 ��� ������ �����"����� �� �9 )�� "�������� � ��� � "��!�!�� /�.=7 �������� ������� !� ����"������� �1 ��� ����� G�)��-N.-��) �� ��9� ;DA;H: ��� ��$�� ���� 1����� ��!��� $���� ��(� ���� ���� �� ���"� �� ��� ������� ��(�������� ��� �� ���� ��� ��!����� "�� � 1�� ��� �����C ��� ���� ������ �1 "�� �����9 +�$�(��: ��� ��"���� � ���� 1������ ��(� �� ����� ���� ����!��� �� ��9 G;DA@H: �1��� ������� ���� $��� /� 1�� =; ��� : ��� ��� �! ��(� �� �11��� �� �(����� ��������� �� �� "�� �� "�� � ������ �������������9 ����� � �1 )�!�� ; ��$ ����: �� ����� �1 ��������� $��� /� : ��� ������ $��� �! ��� �� 1��� ������� ���� G����" �: � ��� �H ��� ��$�� "�� ����� ���� ���� ������ $��� �������� �� ����� � ���� G����" � ��� -H: ���1����� ��� �� ��� �!������ !� �����(��� �� ��9 G=>>>H9 �������� �� ��� � ��(� �� ���� : ��� ��������� �1 ���� ��� �������� � ������� ��(�������� ��� 1���� ���"���!�� $��� ��!��� ��(���"����9 ,������ ������� �������� ���� ����"���� � ������� �� ��$ ���������� "�� � ������ ��(�� G���2- �� ��9: ;DDDH ��� �� �� ��� 1������ "�� ����� ���� G��,N-0��- �� ��9: =>>>H9 �� ��� "�� ��� ����: $� ��� ��� ��������� "�� � ������ ��(�� : � "�������� ���� �� �� ��(� ������!���� �� �M"���� ��� "�� ����� ���� �!������9 #� ��� ����� ����: ��� �� ��� �1 ��!��� ���� 1�� "�� ��� ��� �11����� !� �(���� 1����� : � "������� ����"���� (����!�����: ���� 1�� ������: ��!��� �������: ��� ��!��� ����"�������9 ��� ������ ��� ��� �� ���� ���� 1�� ������: ��� �(����� I@9Fa "�� ����� ���� �� @F ��� GFBK <>>H: �9�9: B<9Ba G@ ��� : �� "����(���9 )�� $� "��!�!�� ��� �� ��� 1��� ���� ��� ����� ��(� �� ���� �������� �� ����� ���� ��� ���� ��� ������ �� !� ��� ��� �!1������: �� ��� ��� � � � �1 ���� ���� ;F ���� : $��� �� ��� ��!��� ��������� � �! ��(�� GS##�� �� ��9: ;DA����.����������!�>����: ��11��*: (9 ;F: �9 ;: "9 ;;;C;;=: ;DD@9 �� #/+8�# �!5���(� �� � �M"�������� 1�� �(����� � ��M� �� "������ �� ����"���� ��� ��� (������ �� ���������� ������� G�� ����: 1����: �������� � ����� �H ������� ��� 1����!������� G.� H9 .���� ��������� @= � �� ������� �� ��%� /���� +�� � � DI ����"���� ��� ���� � �� ��� �6"��� =>>;K=>>= G����!�� � 1�(������H9 # ��!��[� 1���� ������� �� Ar ��� "� C�(���%O�: ��� �1����� � ���� 1����� �� � ���� "��� ������ �O� ���'� ���9 N� ������� �� ���� 1��P���� � ����"���� 1���� �"����� �� ��"� �� � � -: �� 1��%O� �� ���������� �������9 # ���"� � G� b ;DH ��� � ��� �� ����"���� ��� �Q�� �� ���� �� 1����: ��� �O� 1���� ������� � ����!���� �"��� � ��!��O�\ � ���"� � G� b ;BH ��� � ��� �� ����"���� ��� �Q�� �� ���� �� 1����: ������� ��� ; �� � �� = �� .� \ � ���"� � G� b ;;H ��� � ��� �� ����"���� ��� �Q�� �� ���� �� 1����: ������� ��� @ �� � �� = �� .� : � ���� ���� ���� \ � ���"� � G� b =@H ��� � ��� �� ����"���� ��� �Q�� �������� �� ����� �: ������� ��� ; �� � �� = �� .� \ � ���"� - G� b =DH ��� � ��� �� ����"���� ��� �Q�� �������� �� ����� �: ��� �O� 1���� ������� � ����!���� �"��� � ��!��O�9 �� @F ��� �"� � ���� 1��P���� �� ��!��O� � ��M� ����� �� "������ 1�� �� I@:Fa: ���� �� @I:Aa G>FK;BH\ I@:Ia G>:>FH �� ���"� � � �: �(���������� ��� � .� : �� ��P �"����%[� ��"����� � ���� A ���� : "��� �� !���1��� _ ��M� �� "������ �� ����"���� ��� !��M� ���������� �������9 #�����/+ J .����!�������: )��� 1��P���� �� -�!��[� : ,���"����: Z �� 9 ��� � �! "�2!���8����: (9=>: �9;: "9 ;@;C;@B: &��9K�"�9 =>>B �??� �� �?� '������>��A��� 3#����"� / � � � ���� .�����"� � � , ��* �,�+����: �9 .9\ #��-N: �9 �9\ �N�,�+��: ,9 +9 ���!����� �1 "�����!������� �� ����� ��� 1������� �1 ��� ���"� ������ �� ��� ����9 �E>����.��������� !�>����: ��11��*: (9 ;F: �9 @: "9 =>>9 ��,-N�2�: 39\ .,-�,�3�#N: �9\ 3�N��+�: +9 �����C����!����� ��� 1����M�� �� ������ ��������� �1 ���� $��� ��"����� ��!������ �� 9 �E>����.��������� !�>����: ��11��*: (9 B: ��""������ A: "9 @FC@D: ;DAD9 -��): �9 �9\ 0�N��2N: ,9 &9\ 0�N�-,S���: �9 39 -����� ��!��� ���� 1��J ����� ��� ����"���� �������� ��� "��"�������9 �E>����1�� �� �: �� ��� 0��5�: (9 =>: �9;: "9 ;IC=>: ;DDA9 �#�-�: .9 /9 ,>� ������ ���< �� ����'���7�����9 /�������!�J N�!��: ;DAF9 BII"9 ��-�: 39 &9\ ��2�,-�: -9 �9\ -���-N: ,9 /9\ �+��-�-,: ,9 39 ���������� ��� ���� 1�� �1 ������ ��!��� 9�!�>���� �?������7��� ���.����������/��� ����� � ������: ����� �: (9 ;������?����7��� ��� �: ��(��: (9 I>: �9 ;: "9 =FAC=I@: ;DAF9 ���2-: /9 �9\ 0�N�-,S���: �9 39\ 3-�)+: �9 �9\ ��2�,-�: -9 �9 -����� ��!��� ���� 1��J ��1������ �1 ���� ���� "�� � ������ ������������� �� ����"���� �� "�� ����� ������� �������6�����6�: ����� (����: (9 F;: �9 ;: "9 =I<: ;DDD9 �� 2N#: 39\ Y����#)#: �9\ ��N��: S9 -9 �9 -11��� �1 ���C �������� ����C��1�������� ��� �� 1���� ���� ������M� ��� � ��� "�� �� ������ �����"���M��� � ����(���� 9 1�� ��6������ : N�$ Y��*: (9 =@: �9 <: "9 : ;DA;9 )#��N: )9 /��������� � ��(��$J ��� ��� �������� ����C��1�������� ��� 9 ;9 /�����!�������9 !�>����� �?� �E>��� /��� �������� >�6���: �� ��� 0��5�: (9 @: �9 <: "9 =F@C=FF: ;D������?���'���> ���������H��������" ���!��� �: (9 I: ��""������ @F: "9 BFFCBFD: ;DA<9