BioScience 3_2004 � + �!� ���$ �� �� ������ ���� ��� �� ��� ���� ��� ������� � � � ���� � �� ������ �� ������ ��� ������������ ��������� � � ��� ���� � ��� ��������� � � ���� �� � ��� ���� ���� ��� �������� �� ����� ����������� ���� � ������ ��!"#�������� ���" $ ��� �%�"%� ('��,%H�,����-��.���� ������#� ���������!���/0�� �#�����1��������������� ��� ��� ������ �� ����������� ���� �#��2��������� ���(���6���� ��������� ���(��� ����� �� �/����3�&3�����(��#� ������ ������� �-������ ��������� �����-��.��������� ��#� ���� ��� �#� ��� ������-�����#���4��#���������� ��������������� �#� � �� �����/5��3��� �� �������� ������ ��������������������� ��� �����+��6�� �#� ������� � ��-�����#���������7��� ��� � �� ����������������� ���� ���-���� �#�� �#�������#�������$����� ������ �#�� � ������� �#��***�������8�� � ����� � ���������2����� � ���/0�3 �� �#����� #� ������� 9#� ������������ ������#�� ��� ��� ������1��� ��������!� ������7���� ������3������-������� � ���� #� �/0���������� ������,�� ���/0��:�,;��<� � ����� �/������������3��� �/��&�������� ���(��� ����� ��������4�� #�������#������� ��� ���!� 2�����������������$�� ������ �������������=�"� ��� �3�"� ��#�3�"� ��� /�3�>� ���������% �#��� � =��� �#� � ���� ������������������ ���������� ���(���6���� ���������4��� �� �/�������%� ����� �� ���.'(,%�H����� ���(��� ����� �3��%�8���� ��3�?��������������� ����������� � ����� ������� �� ����������������������������� �� ����� � ����� � ����������� ��� ���� !�����"��!#��� �������� �����������$��������������%��� �� ��&�� ������������ ��� ���� !�����"��!#��� �������� �������������� ��!� ������������ �� �'�( �� ����������� ��� ���� !�����"��!#��� ��.(%#�RS% $�����@ ��������2�����"%��� ���A����"%����)��� �� B������0�������-������������#�#�:�+,C$BDE,D��DA?+F �+,C$BDE,D3�����;3���������3���� �#�� ��@������#��� �#�� �G ���� � H#� ���E � ����� ������ ���#����� ��!�� � �#� �������� ����E���������>� ��� � ��������#��� �������"����23� �� � �3�DC"$3���4�����73�> �3�>� � I3 ,���<� �3�<�� ��0����,���%� � �I����$��#���� � � ��� �0��B�#�� 73�B��� �I3�� � ���3�"����� �3�"� ��� ��� "� ��� /�3��� �����������9���#��������4��� ���>� �������� % �#��� �� 0���0����� ���#� ��� � �#� �������� ����E����� ���>� ��� � ���3��#�� ����1�#� ���������� C��� ����3��� ��� 0���� �#�4�� ���� ���������� �� �������������� �#��2������#�� �-3��� @#��#���� �����I��� �� ��� ��.���4������@ �������!J � ������ ���(�������# ���� ��� ��������#������ � ��&����)(K�:,$+F��DBL$B3 ��'�F�B%E,$C$,$A3����(;��$����@ �� ���� ���(���6���� ��� �� ��� ���� ����#��������� ��7 �� ��E��������� ��7���E#������ ������� �-�� � �#�#����� ������ ��������� ����#��� �� ���������� ��� �������� :�E,,$M3�����F�%,$�?�F��E$F %,$�?�3����&;��B�! ��� � ���� ���/5��� ��� ���/0� ����#�� � � ��#� �������������4��� ����� �!�������� �- �#��%� ����� ��:D�,$?D>�������3���'&;3�#�������� �� �0��#�������� ������� � ��/5��������4��� ��:�$D3 ���(;��$�����������/5���� � ����� ��������������@ �����% ����� ���� �%� 6���� ����0�� � ���7 ������ �� ���� �� ���� ��� ���/0������ �-��$ �#������***�������� ��@ ���� �-3� �%� 6���� ��� ���-���� ���/0�����! 0�� :B?$,>$F�%,$�?�3����&;� +�������� ������ ���#���� ����3�����#� ���� ���. �����3��� �1���! 0����0�� �#���������� ��#� ���3��������� � �� /0����� ���� ���#������#����! I ���������� �7����3 �6��� � ����������������������5����� !�� �#���#�� ��� #������������� ������3� ��#�������� �-������ ��������3 4���������� � ���� �-��#�� ���� �����! � ����#�� �G �� �� �!�0����� � ����� @.�#�-H � ��:�,EBE ?EAA+F B�+CE3�����;��B�!� ������������� ��3� ���7 ����� �!���� �� ����H�� � � ���3���� �-������ ������������7������ � �� �#�� �� ��� �� ���/0�3��������-� ��3�����#3��� �������������10�3 ����� ���/0������ �!�������� /����B�!� ������������D� E ���������N���� ���'O��3���� �-������ ��������� � � ����� �#�)�3�K����7 ����� � ������(3�K����� ���/0�� � �� ��� ���������������)*�����+��,��-�.)��/�,��0�����)**1 �* ��� ����� �� ����� �� ���������� ���������� �������� ���������������)*�����+��,��-�.)��/�,��0�����)**1 +���1���������� ����������������� ���#������� �/0� �������� �#��2������%�6���� ������%� ����� �� �/����3�&3 ����(��#� � �� ������ ������� �-������ ��������� &%�.'T#% +��6�� �#� ������� � ��-�����#� ���������!���/0�� $�#������� �/0������ 2 ��������%�8���� ������%� ����� � �/����3�&3�����(������������#���#���� ��PB� ���" �-Q� 8�� � ����������2����� � ���/0�3���� �I-��� �#�!������� #���������������� �#����������� �� ��� � ����������� ���3 �� �������� ��� ������#�����/0��������� �� ��������2����*3�K3 ��!� ����� ��������� �-�:����;��$������ �0������������ ����I�����@��� � � � �/0������**�����O#A� �����-��.��� �� ���� ��#� ��� � ��� �#� �� ������-���3��#���4��#���������� ��������������3� �# � �� �����/5����"��������� ���� � �� �������������3 �#��������� ������ �������$���� ������� �#� �#������ ���������� � �������@ ������ �/������������������� �����#� �����#�� � ���/0���$�� � �� ������ ������� �- 4����� #� �#��������� ������� �#R�>� ������3�"� ��#�3 "� ��� /�3�% �#��� ����"� ��� ���+���#���� ��PB� �� "�� �Q������������� �� � �� #� ���� � ���/0�3��� ��� ���� 0� ������ ������������ +�� �-�������#������#���������7��� ��� � �� �� ��S!������������� ���-���� �#�� �#�������#������ ������!�# ����* O#T������ �3����������� �#�*3�!O���������� #����� *(.�(.*�3�4��� � ���� ������**U!O������ �#���#����� � ����#� ������ �����3�����2�����#� !J ��� ����-��.�� ����������3����6� ������ ����������� ������ �������$� ���� � ���� � ��-���� �#��#�� �!����7 ����$���#�� ��� ����� ��� �����!���/0����������������� ��@������� #H#�� ��:�� #76�#����#I �#�;3� ��#�#� ������� �!�/0���+����#���� �� �� �#���#�������#��� ��1����� � ���� �������� ����������3 &������� �������� � ���/0�� $�� � ���/0������ ����-����&*��������2������#���� � ���� �-��$��� � �#.����*�#A��������� �0������������� ���� �#��2������#�� J��� ��I ������� ��� ���� ������������ ���3 ���#��� ��� ����������&� #3�������-� ����***�������� ���� ��� $�2��(������3���� �I-������ ����������� �#����� �. �����������3��������� ��������#� ��3��� ������#�����/�� �������&� #���� �#� �#� ��3� ��� ������#���4V����� ��� � �� �������/0��������� �� ��������2������*3�K���� ��� ���� �� � ���(*���!� ����:�+CE��DF��E,,$M3�����;��$����. �� �0��������������� ������#��� �� �����&**�#������� ������ N�����**�#�����+��������� �#� � ������������� �� ���� �**�#���� �#���6I�������1��������7!�������#���������� <������� �0����������������� #� ������ 9#� ���� ������� ������#�� ��� ��� 3������-� ��.����� G#� �����%��� 3 ����#� �� 2����2�� �� �#���#� �������**���-��� �#����I4����������*� #������������#�!� ��-��� ����� � ������������#@��������������/0�� � � I��!���#�����. /0������� � ������ �����6� �/0����� �#��2�����:�ECSDCB3 ��)(;��$������ �0������������������-������ �������� #� �/0� ��� 9#� �����1��� ��������!� ������7���� ������3� �#���6I��� ��� G#� ����� � ��!�#����%��� ��+����� ���� �� ���/0� ������������������#����� 9#� ������������ ������#�� ��� ��� ����� 9#� �����1��� ����� �����3���������������� 2 ����� � ���� E#���������� ������ ������������������ ���� �� ���. /0���������� �� ����3*3��� �� �������3������3'*�:��������;� + � ������� � /�������I��� ��:%�W�*3*�;�� � ����� ������ �� ��� ���4�� ������� � ������� �/��&�����%� ����� ���$ ������ �"� ��� /���� ��� ������#��� ����� �#@������ ��� ���� ���� �� ���/0��:%�W�*3*�;������ ������ ���% �#��� �3 "� ��� /�3�"� ��� ����"� ��#���� ��� �� �#�#� � ����� ��� �� ���/0��:%�W�*3*�;��� ������� �/�� .������������� ���� �� ���/0���� ���%�6���� ������� ���%� ����� �� �/����3�&3�����(�����3���� �G ���3�&***� "������ �%� 6���� �� �%� ����� � >@���� ,�/��� ,�/��& ,�/��� ,�/��( ��#���� � &3'��$��X &3((�$�� (3)��$�� &3*(�$�� �3�*�$�� &3')��X % �#��� � &3(&�$��� �3���$�� &3�'��"�� �3&'�$� �3(��$�� &3**�� >� ������ &3���$�� �3�(�$�� �3'*�$��� �3�*�$� �3(��$� &3&*�� "� ��� /� �3�*�$�� &3'��$�� �3&����� �3���$�� �3���$�� &3����� "� ��� � &3���$�� �3�)�$��� &3�*��"�� �3���$�� �3'��$�� &3���� "� ��#� &3�)�$�� �3'��$��� �3���"��� �3���$�� �3&��$�� �3'�� >@���� &3'&�� &3�&�" �3&��$ �3���< �3���< "�Y���� ����Z�&&K "�Y������� ����Z�&�K 2��3�� �������� �������4��������!��� �� �5���! ���� ���!�� ���������4��������!��� �� ��5���! ���� �!��� ����4��� �����������,�!�����������6�7�8�� �9: ���,��" "�!�� ��� �� ��� ����� �� ����� �� ���������� ���������� �������� ���������������)*�����+��,��-�.)��/�,��0�����)**1 +����� ���� �� ���/0����#�@#��������� � ���� � � ��������� � �������2!� ��� �#�#��#���������� ���C� ��#���� ����#��� ����� ���� �� ���/0��:%�W�*3*�;���� ���� �����4�� ������� � ������� �/��&�����%� ����� �� "�#��6 �/0����� ������ �"� ��#�3��� �/��&�����%� ����� � ����������������� ���� �� ���/0���#������������#��� ������ ������� �-���������� +�#��� ����� ���� �� ���/0��:%�W�*3*�;��������� ��. ��� �� �/��&�����%� ����� ������!������� ��%�6���� ��� ��������� ������ ������� �-������������� �# � ���� ������������� ����������@ ������� �#��2���� ���������3��� ��� ��� �� �#����� ���� �� ���/0������ �� �����%� �� ��3�@����� � ����7����������������� ������ ����# ���/0����� ���� ����#�7 ����� ������������������@ ����� �/������������� $��� ������������� ��� ������ � ����� ������ ����� � �-������������� �������� ���� �� ���/0���������3��# �� ��3����#���� �#� ���!� @�� �������� �������� � �� ��� ������ � ���/0�����!� 2��������� � !�� ���4����0�������� �#���� ������� � � �� I��� �������#� �������17���� :�E,,$M3� ����;��$�� ���@ ���� �� �/��� ��������� �� ��� ��#����� ���4������� �#�� � ������� ��������� ����� �� ���/0�3����������� � /�������#��� �#������#����������3 ������������ �4����6�������!�#�#� � ��#����� �����J ���� �#��2������ ����������4������� 7��� ����������� �#� �� ��#���� �#� ������� �-� )��.()&.H������6�� �#� ������ � ��������� ���! �� ����������������� ������������������ �� ��� ���� ���� ������������ ���(���6���� ���� �� � ����3�&3�����(�����%� ����� ��� ���������� �� � �� ������ ���L��������-������ � �.��������! �� ��������.������ ��#�3����������� ���� ���� ����������� �#�������� �������.������������� ��� �#�������� � ����������6�� �#� ������ � ��������� ������� ������ � ��� � !��� ����-������������������������� ���-��������#������� �#���� E� ����������� � �������������***��!!������� �#�� �����!!����� ���������#�� ������ �#�� ������ � ��������#�� ��������� �� ������ #� ���������������Q���� �������-����� ���� �� ����������,�� ��� ��� ���� �� �:,�;������ � ��&�����%� ����� � �������������!�����#������� ���� �� �!� ������������ ������ ������������=�"� ��� �3�"� ��#�3�"� ��� /�3�>� �������� % �#��� ��=��� �� � ���� ���!������������������%�6���� ���� ����� � � �������%� ����� �� ���.'(,�H����� ���(��� ����� �3��%�8���� ��3�?��������������� *�.'().�()�&�.)#) �,D< E3���F�A�"3�>�F�%A+L,D ?�3�,��$��C�#�������� ���������� � ���D R�A�"3�>�F�BDS+,$3�,��$�F��,D< E3����:� ���;��-���!������ ! ����6�!����� ���3�!��� ��������!��� �����>� �3�!3����L���� !�� �R�"$��D �� ���� ��3�)&�������)�. �*������*� �ECSDCB3�L��,��$� ����� � � ���!���[��������� ��� � �4����� ����� ��� !� �#�������� �#�������-���!�# ������(����!3 ��(�3���)�&����)(� �+CE��D3����D��B�F��E,,$M3�B��>����� �/0�����#@��������?������\���U� ��� �����6� �/0����������������� ���(�� �# ���� ����� ���U !���!���> ������ �� ��3�� ��I���3���)3������3������ �,EBE ?EAA+3���F�B�+CE3�A������ ���!����� ����� �-������ ����������E>�,$%$��ED�]+�E�$,,+M3���'.��������� �$D3�+��$��D ���� ����� ����� ����#����� � ���� � ������ ���� ���� � � ��� ���.U ��� �#�������� ����� �� � �� �� ���� ������ ����������&���'��� ��3����3� �)3���&&.&������(� �E,,$M3�A��"��"�����,��/5�������� ������������ �-���� J�����@ ����������� ���(����C�#�����!���� ������ �3�� ��I���3 ���'3� ��3���').�(������� �E,,$M3�A��"��"�����<� ��� ����������������� ������������ �-������ �#��2��������!���������� ���(���6���� ��� B�##��%�����������!� �3�"�#�� ��3���&�3����).�'3������ �+,C$BDE,D��DA?+3�<�F��+,C$BDE,D3����A��,��3������&3�!3������)���9�������� ����R���CE%3�&&�������.&*������� �& ��� ����� �� ����� �� ���������� ���������� �������� ���������������)*�����+��,��-�.)��/�,��0�����)**1 D�,$?D>3�D��S��$�F�D�,$?D>3�D��$�F�,EMS3�>��$��%����!� � ������� � ��� ��� ����� � �#�������� � � ������#���� � 8�������� ���� ��� �����������&3���&*3����'�.�������'&� %,$�?�3�$��B�F��E������ �������� �-��#�"� �����D R�,E�CD]+� ��(��36����B����A�!���3�����������*� ,$+3�̂ ��B�F��DBL$B3�?��E�������� ������������������ � � ������������� ���.U ��� �#���������� ���(��� ����� ���D ��� 1�� ������C�#�����!����3��3���'(����'�� B?$,>$3�,��<�F�%,$�?�3�$��B��,��/5��������!�#��� ������ ������� �-������4��� ����� �#��2��������!����� ���� ���(���6���� ����B� �������� ������ �����C�#�����!��3�%� � � ���R3����'�.��&�����&�:%���� �/0�� ��;� B%E,$C$,$A3�$��B��C�#��2����������� ����������� ���������� �-�� �!���� ��,��� � ������B��� A���� ��$ �-�� �3�%� ���$��! �3���('3� �(�'�����(�