BioScience 3_2004 &� + �!� ���$ �� �� ��� ����� ����� �������� � ����������� ���� ������������������� ��� ���������������� �� � ���������������������� ��������������� ���������� ����������� �������� ������������������ ���� ����� � ��������� �� ��������������� ����������������������� �!��"#�$%�&����!�' �$(�!#�)'��� ���% (!#*���'#** �#!�� � ������� ����,*��"%���./0 ��� �#���%��������� ����1��(#���2-��!,%-*��#����� � ��(����*�(�� ('��,%H�+���1������������� ����������� �#�� � ��������������� �� ���I�� ��� ��� ��� �� �� �������������!��� �� : A;3�!� ���: C;3�!��� ����Q� !����: $;3������:%�;��� 7!����:" ;��$��-� ��������������� �������� ����� ��� �����#�!�� �������� ���#���� �.����#� �-���� �#��%��(���� * ���2��#� � ��/5������ ��� � ���3� ����� �#�4������������ �� ����� ��������������� ��� �� �#�����������������$��������������� �� ���I�� ������� ��� ����� ��� �������� ����� �� ��� A3� C3 $���%�3�#� ��� � ��.����� ���/0������� ����-��������� �0������%��(���� * ����:�?�)3*;3��� �#������3)*F�&3�*F���3(* ���3&*���#!��#� ��3� ���� ����#� ����$� �� ��" ��� ��� ������#� ���� �/��������������������+�� ����������������� ������ ����� �� �#�4����� �� �� A� � ����������#��� �� �#�#��� ������������� �� ���I�� ����4�������3���������� � ��� �� ������ #��� ��� � ������������-�#��� ��� ��� ������#��� ���E#��?��3*3��� �� ��" ��� ��� ����#� �#�� � ���� ��@� �� �# ������������ �� ���I�� ����#���� ���N���#� �� ����� � ����#� ��������� �� ��� A3� $���%�3� � ������������� /0�� �4�� �#�#@����� �#�#��� ��� ����������� ���.'(,%�H�"�� ���������3�$����������� �� ���I�� � ��.(%#�RS% $� �� ������������������ � ��������#���� �� ��� ������� ���I ������ �#� ������� �� ���������2!� ��� �� ��2!� �3���#�#� �� � ����� � ������ � �� � �� ����E��� �������� !G � ��@� � �����I����� ��#� �#���6��� ��@� �3� �1� �� /0��� � �����@� �� � ������� ���#� �0�� ������7!������ ���� �����#� ��3���#� �#���� � � � �#�� � ��� � ��@� ��� ���-�������� �� � � �#���!� ���� �������� � � �����2!� ���:Y$"?DE,������%3�����;� <� � ������ 9#� ���� ���I ���4��� �#�5�#��� �� � ���������������3������ �.���������-�#�����#� �#�������E��� � -�#�3����� ���� �#���3(.�.C.� ����#� �#�����3���#� �#� ���������� ����I�� ������� 2����������!�/0��!�� ��I�� ����i( 4���� ���� ��I����!�� I�� ��C.� ����#� G#� ����� � �� �.( ��� ��I����C.� ����!�� ���#� ���%� �������-3������� ��I���� � ������#����������!�� � ��4���@���� � ����� �#�� � �� ����� ���� ����� ������ �@ ����:�+AAjB����+AAjB3����(F D�,$?D>�������3����);� $�����-�#��@������-���� ��� ��� ��/0��������#� ��� :Y$"?DE,�������3�����;3� ��� �9�� ����� #� J��� �� � ���� ����-�/0������7 #� ���:D�,$?D>�������3����(;3��# �6�� �#� ����4���� �����#�#�����!�#�#��� ��� :EY,$,<�������3�����F�LEDBB�������3�&***;����#������!�� #��� ��� � �#���!� �������������� ���� �@ ����� � ��� #���� �� �����#I����� � �#�� � ����:B$>�,++S�������3�����;� $�����-�#���� ��� ����#���#�������� ����/0��� � � �� ��� �������� �� ��� �����:�+AAjB����+AAjB3����(;3 �� ��� ������� �����#�4��� ��������� � �����R�������-�#���� ��� ������ �� ��������:��'��������+AAjB����+AAjB3����(;F ������� �� �2��!���D ������������:��'*�������+AAjB�� �+AAjB3����(;�������� #���� � �������� �#� ����������� ��!��+������ ������ � � ����� �#�� �#� ��� �� �� ��������� ���!��� ��3���#� �#�� �� �� ���������������� �� ���������3 ����� #�����$ �� ��� #���% �!� �������� :��'(����� B"?+EC� EC�������3����&;���7��������!������� ��� ������ �� ������������!� ���:������ �����;� :"$C�DEA<�� >">�,, 3̂���)';3� �1������ ����/0��� � � �.����#� ��� ���� � ����� �� ���������� $� � ������/0��� ��@� ����� �� ������������� @�����3 � � ����#� ������ 7!���3���#��������� �� �������� � ���� ��� ��� ��� ��������:��'';� ����� �#�4����� � ��9�� ���������� ����3��� ���M��O�( �� ��������� ���������� �� ����� ����3��� ���M��O�( �� �� ���������� ��� ���� !�����"��!#��� � �����4�� �<��������$��������������%��� ��M�� 3��� ��� ���������� ��� ���� !�����"��!#��� � �����4�P�6���! �����$���������������3��� ���M��O�( �� �� ���������� ��� ���� !�����"��!#��� � ���������������)*�����+��,��).�)Q��/�,��0�����)**1 && &��� �����������*�� �����*� � ��� +,� -&�����.��������� ���������������)*�����+��,��).�)Q��/�,��0�����)**1 � ��@� ����� �� �������������������� �� �!������7!����� � :!� ��(#� ����� ������0���(��� � 6���� � 6���;����#� �� �� �!��#� � ������� ������ �3� � ���� ������K��� � !%������ ��������� ���*3'K��� ��0%� � 6���� � 6�������% ���� �3� �#�� ����������� �6�#������*3)K�4��� � ������ �� �� �������������!��� ����%� ��!%������ ���3���� � ��9�� � ��@� �� � ���� �� ������K3���� ����)K�@� � �����I�� ���������-�#���$� �� ������������� 7!������#�@#� � ������ �#� �#�� � ��� �� � �� ����� �������� �����#� �� �#� �� 7 ��3��� �������#3����� ���I ���� ��� ��������#��� ��#���� ����N��� � � ����� �� �� �������������������E��� � ������� �#�� ������������������ �� ���I�� ���� ��� ���� � �� �������������!��� ���:0������������;3�!��� ����Q� !��� :0� ������;3������:�� � ��� ����&� �;3�!� ���:����� �(��� ���;��� 7!����:-&�(�� ����� ������;��#��?�)3* ���?��3*� ,).'(�)*�'�,V.%#%� +��������������3�!� �����!��� ����Q� !������ �# ��������� � ���� �������������#@��� ������ �!�0���� � �G !����>� �� ���+����������!��� ����� �#���4�� ����� � �#@ ����� ������ ������������ �G �����+���������� 7!��� �� �#���������1� ���������� ���� @���������� ��� ������ ���� ��� ��� ��� �G ����� �� �@ ���� � ��������� �(���� * �����������-����3�� ���������B�!#�.$�� � �3��B$� >� ��� ���������#��� ��� �A>L�:A���>��� ��� L��!��;3�� ���������$#� ���#����� �� ��3��B$��<�#��� ��!� ���������-��������! ���� ��I�� �� $�� �� ������&���������!��� ��3�����������!� ��3�( ��������!��� ����Q� !���3���������������3������������� 7!��� �� �#���#�!� ��-��������� ���#� ���������I�����#����� ����#��������#�0���� � �� ��������#H ���:C? ?"+ � ;�*3*� #��OA3��?��3*���� #�-� �������(k"��$�2��&(��� ��3� ��� �#��� ���������#������N� � � ���!�/0����&'�***�6�!��� � �� ���#� �����N�(k"�: � � ���!��?D>$"3�#������",�&� ?D�$"?D;�������� �� #� ��� �������-����:�������-��� A$�"+C"+3�#������A^%?.A+"S��A;� $���#��� ����������-����3� � �����&��#!3��� �# ���4���������� ������� �������#��**�#A����7!������������� $�����/0������ � � ���!�������*��**�6�!��� � �����#� ������ (k"�: � � ���!��B�!#��A��� -� � ���!� 3�#������&S.��;� $�����!�#�� ��@� �������� � ��� ������� ����-�������� #@��������#� ���� ���� � �� #����� ������ �D�-��U���� ��� :��)(;3������-� ��.�������/5������ 5��� � �� ���*3����&3* #!������ �����#� ������ �� �#��� ���I ����� ��� J ��� $������������� �� ���I�� ������ ����-������ �#@���� ���� ��� @�� �������-� ��.���!����������� ���#����:��K;��# � ��� /������!� ������ ��� � ������� ���������������2��� :B� �.% ���� �� E�� � ���� �����"���3����.,��3��B$;� $�2���� � ���3��#�����6�����!��� � ���� �� �� ���#� ��� ���������#��� ��� �:A���#��� ��� ����!��[ A>L3�$#� ���#����� �� ��3��B$;3����� � ������� � ��� ���� ���#� ����� ����#� ������#� ��#�����������,.&�* *3�K�:#O�;�������������#�����/0����6��� ��_#��� ����*K :�O�;���7 ����� @�� ���*K�:�O�;`������ � �����#�����/0� _��� ����*K�:�O�;���7 ����� @�� ���*K�:�O�;`��+� ���� �� ���!�������� �������� ��&��� ���N��'l"��#� � ���� ��� �� ������ � �� ����**�#A������#�5������ � ��� �/0� :� ����������2����*3��#��OA3��?�)3*����� ��.?"��*3��#��OA3 �?��3*;3� � �� ���� ��� �d.�**��3*K�:�O�;��E#���!����3�� !������� � �����#�����/0���-������#����� ��*3�K�:�O�;�� S+?�*3*�K�:�O�;��� ����� �����(k"��$��-� ������������� �# �������-����������� � ��� J ������!������ ���#��� �� � � �� $������������� �� ���I�� ������ I�� ���������� #� ��� �����#@������� ����#@� � �3� � �� #��� ��������� �L���� �������:��''������Y$"?DE,������%2����;3� �#������ � ���/0������� �������2��� ����(�*� #3�����#������� �0� ����%��(���� * ����:�&��#!������ �@ ���O#A;��#���#�0� � ����������2����*3��#��OA3��?�)3*������#�0��� ��.?"��*3� #��OA3��?��3*��� ���#������ �G ���� � �������*3)����*3'*� "� ������*�#!���� �����#��� �3�����I�����#���#�0��������� ����2����*3��#��OA3��?�'3&3��� �#���� �� �����N������ �0� ����� �@ ���3��� ���#�����#���� ������ ��/0�����&3*�#A��$ ���/0�� ���� �������2��� ������#�����������-� ��.����# ���� � ����H#�� �� :�A�,+B%E"��***3�$#� ���# ���� �� ��3�B�@ ��;3��� � �����#� ����3�N���#�� ��� � �#��� �����#��� ��������������������������� ���� �#��� 4�� ����������� -�#�� � ���7 ����� �� ���-� ����� ����- � � ������������ �0������%��(���� * �����#�*3��� ����� ������� �G �����(�*� #�����#�� ��� ���#��� ����$ �������������� I�� ������ �� ��� ������� ���#!������� ���I �� �� �#� ���� ('��*.)#%��'�#��&���S% E����� ���������� ������������������ �� ���I�� ���� �� �������������!��� ���: A;3�!� ���: C;3�!��� ����Q� !��� : $;3������:%�;3��� 7!����:" ;��$�� 7��������� ��������� ��������������� �� ���I�� �3���2��B3����� $����������� �� ���I�� ���� �#@��������� ��� @�� ������ �� ��������������!��� ���: A;3�!� ���: C;3�!��� �� �Q� !����: $;3������:%�;��� 7!����:" ;��#��?�)3*�:);����?��3*�:�;��$���#��� ����� �#����#���������B�.�#� ��� �������� #��� ��� R������ ��������[��'�U<��3��� �����#� ������ ��[�))�U<��3��������#� ��[�(��U<��3�� �� ���� � �H � � [��*�U<��3�� ����� ����� ���� ��������10�������1��[�&*3��U<������.�� ������#� ��[��(3(�U<�� <��� � ��� �#���#�����#��� ��� ����� ������� � ����!� ����$3����-� ����������� � ���� �� ����N���������� �� �� ���I�� ���#��?�)3*��� �#� �� ��� ���������������-�#� :A;� �#� � �������(3��U<����� ������#��� ��� A3� $3�%� ��" 3��������� �� � �����������. ��������-�#��:�+AAjB�� �+AAjB3����(;� E���� �����������!� ��4�������#@������� #������ ���� ��/0�������#���� /��� �� � ������/0��� ��@� ���� I��� �������-�#���� ��! ���������� ����������� �� � ��������6� � ���� � ���� �#��������� @�����3���4������� ��� ������ ��#� � �6�#���������� �!�#�������� -�#���#��� �� ��� � ����m���������:��'';���#� �� � �#��#�� ���/0������. !� @�� ��� � ��������-�#���� ��� ������� �� �� A������ �� � ������������� �� �!�3�!� ��(#������� ���3��� �#������ � 7����������4�J ������#2��!�������#� �7 ������� ���-���� ���6� �#������C.�� #� ����������� -�#��� >���������������:����;��� ���� ��������:����;���. #� �� � �#�4���������-�#������ �� ��� A���� C������6� ���� ������� �� �2��!���(�������#��#��� ���I ��� ��� ��� �#�# �� � ����������/0���8�������S�#� �:���';3��� �#������ � 7���������� �� ���������I�� �.4�I#� �������4�J ������ �#� �7 ����3���� ��� �#�����#���!����� ����!�#��� �!�5�� ��� ��� ����� � ���������-�#�������. ���� �� ������������ ����� �#���� ���I ���.�� �����#� ��� ��� ��� ��!�G ���� #�#7 ������#�#I�� ��3�� �-� ���� �I ������ ���#��� �6�. #���������� �!�#�� � ����������� -�#��� $� ��� ����!� ����$3��������� �����4������#��� � C��� ��� �����#��-� ���������� � ���� �� �����&*3��U<� 4���@� � ��-� ��� �#���#�����#��� ��� �����#���� ������ �������-�#�3�����! ��������.!��:�+AAjB����+AAjB3����(;� E����� -�#��@� � � �� �-������ ���4�J �������#� �7 ���� ��� �� ������������ �.4�I#� ��3���� ��� ������ ����I�� �� ����� ������4�������� ��� ����������� ����-�#������. � :$,C?EDC�������3���'�F�8$B�$���S�>$,3����';����� ���� �������#�@#3��#����� ��-� ���������� �#�#���� #��� ��� 3� � ���� �� ������(3��U<�3�� �� � ���4��3�� �#��� �� C��� ��� ������������������������-�#���<��� � �� �#����������#� ��2!� ��3���!� ���$ ���#��������:��'& �����8$B�$���S�>$,3����';3� �� ����������������!�#�� ���������#��� ��� �� �������-�#�������� ���!� $� �� ��" �� ��������#��?�)3*�:��!� ����$;� ������ ��� ���� �/������������������ �� ���I�� �3� � ������#��? �3*�:��!� �����;3���������� � ���� ����#� ���#����� �� ��� E���� ��������3������������������� ��/5����� ��� �������� ��� ��������:��'';3���!� �#�4�����#� � �������������. #� �� ����������#��� ��" 3��#� ���/0��N�� �� ���������� �������3���������� � ��� �� ����������6�� � ��9���� ��@� � 4��� � ����������#��� �� E#��?��3*�:��!� �����;��� �#����� ������-� ����� �������� �� ���3� �#�#������#��� ��� ������� �� ������* U<��3� ����#��� ��� A3� $3�%����" �������-� ���������� ��� �� ��������#� �� ��� �� ������� � ��� � �3��#��� �. ��I �� � ���� �����I� ��� �3� �1��#�����#��� ��� ���� � �� ���7�� � ��'*����*�U<���:3����H $����������� �� ���I�� ������ �� ��������������!��� ���: A;3�!� ���: C;3�!��� ����Q� !����: $;������:%�;3�� 7!����:" ;���� ���%��(���� * �����$������ �0������� �@ ������������I����#���#�0��� ����������2����*3��#��O A3�?�)3*�:);����� ��.?"��*3��#��OA3��?��3*�:�;� ������ ����#�����/5���������� �G ���N�(�*� #�� � ��*3)��� *3'*��+� � � ���� �� ��� ���������� ��/0���������� �0������� �@ ���� �����J ����������#�� � ���� �� �� N���#��� �����������#�0��������������2����*3��#��OA3��?�'3&��"����� ��������� ����-���� �#� � ������*�#!��� �����#��� ���$��������������� �� ��� ���������� ���/0������� ����-��������� �0������� �@ ����� �������� �� #� ����� .�������� $����������� �� ���I�� ������ I�� ���� ��� ���������� �� �������������!��� ���: A;3�!� ���: C;3�!��� ����Q� !��� : $;��������:%�;���� ���%��(���� * ���3�������������#@������� ����#�� � �3��?��)3*�����*� "�� ��������� $����������� �� ���I�� ������ I�� ��:��#!���#� ��; �?�)3* �?��3* A ��3) &3( C &3� *3) $ ��3( �3() %� �3& �3�( ����?������@� � ������� 9#� �����7��#�������� �� � �. !�����:��@�� J�;� � �� #�� ���������� �<��� ���������:&**�;� E�����-� ��������������� ��#��� ����� � � ��4�J �� ����� #�/0������! �!������ ��@� ��3� ���4�����������-�#� ���� ���� ��� ��������m��������m��:���(;���� #� �#�4���������. -�#�3��� ��� ��#��� ���I ���7�� �3������� �� �!� � �#��#� �@ ������ �#�� � ����7 ������$�� -�#������ ������� �� ��#�. #� ��� ��� �� ��������� ��� �#�� � ���� �#������ ����� �#���#� ������#� �!������ ��3���1�����#� �� ��� �������� ��� �#���! �!�����#��� ��� ��3����� ����-� ����������� ����� �/5��� ��� ���R�������3��7! �#��3������3��������#� �. � � 4������� �� ���������� L��� �����������:����;���B� ���?���U����:&**&; ��#� �� � �#�4������� ���I ������ �� �� A3�4�� ������#�. �������� � ��/5����6� �#�������?������#�� ��� �3��� #�# �! �!�����#��� ��� ��� �#����� � ����� ��� /5������� ���I. ��3� �1���������-�/0���#�B3�C�F�DC+�^E3�>�F�A$L3�A�F�A$�">�,, 3̂�B��%� ��� ���� �� �� �� � �� �-���� ����������-�#��� �#�!������!!��������� ��8�6� � ��8J���(����&�663��3�+ �� ��3����&)3� ���3������.(&�3�1� ����)'� $AA$,<3����"�#�� ��� ��������� � � ��� � ���� ��� ����� ���� ������� ��!!�������� ���� ������)>� ���U����&8�6�3�E���� 3����(�3� ���*3����(���.(�)�3����� &**�� EY,$,<3�"�F��$B�,EM3���F�3�B�F�BDC?$3�B��S�F�BEC3�$��A���-�#��� ��!!.����������� ������� ���� ���[%� ��� ���� �� ��� ��� ���� ����!!.����������-�#�����!� ��(#������ ����"� ��� ��)��8��� ��8�6��� ��8J��3�C��� �̂ U3�������3� ��&3����(�&.((&3 �������''� ,���E,3�>�� �F�LE$YE,3�A��?�F�>$��?ELB3����L�� ���������-�#���� � �� �R�� ��������� � ���� U������� ��� � ���� �� �����!������-�#��n���!3��3�A� �� 3�����*�3� ���*3�����&�.��*3�1� ������� D�,$?D>3�?��,�F�?D $B?D �"?D3�B�F�S+SE�B�3�>�F���CE $3�A��,�F�SD>3�>�F�^$>$>+�+3���F�B� D>+�+3 �̂F�$+SD3����%� �������� �������A���-�#����� ��� ����?��!!���� ������ ��U�����! �#. �!������� ��! �#.����������� �� �� �� ��!��#�#� � ����#�!��#� �� ��#�����)>� ���U����&8�6�3�E���� 3����((3� ���&3�����'��[��*)3���-�����)� D�,$?D>3�?��,�F�?$��$3�?�F����DSD3�>�F�SD>3�>�F� $̂>$>+�+3����E �� ���� ��#� ������� ��� ��������-�#� �!�� ���! �#. �!������� ��! �#.����������� �� ����������#����� ���� �������� ����������������)>� ���U����&8�6�3�E���� 3 ���(&3� ���3��������[���'3��!������(� D�M?$SD3�,����F� DAA3�<��>��$�#� �.��� ���#�������� �����#��� !�� ���� ���)������ ��8�6�3�B� �<��!�3�����3� ��(3��� (*�[(�*3���)(� �+AAjB3���F�BEC3�$�F�%,$ E,3�E��>�F��+AAjB3�%��B� � �� ������� � � � !� ������� �:�� �����;��!!�����-�#������,��� '����3�C���̂ � U3�����*3� ���3����&)�[&)(3���-����''� �+AAjB3�%�F��+AAjB3����L���Q������ ���� �����-�#�� ���� �n�,����&����� ��8�6�3�C� ����3����)�3� ��&3�����)�.���3 ��������(� A$E>>AD3����S��"�����!������� � �� ���� ���� ���� � !���������#��������������������� �� �����!���(����!3��3�A� �� 3 ���&''3� ��&��3����)�*.)��3��!�����'*� >$��?ELB3����L�F� ,���E,3�>�� �F�$CDC �+C3�B�����"�##� �� � � �� ��������-�#����� �� ��!!.������� ���� �� �����!���(����!3��3�A� �� 3����&�*3� ��&)3������(.���3�#� ������� 8$B�$3�%��S�F�S�>$,3�B��>��� ��� ����� !� ���������-�#���� ������.�� �����#� ��&� !��(����� ��8�6��,����� ���3 �� ��,��� 3�����&3� ��(3����&��[�*)3����'� B$>�,++S3���F��,D�B"?3�E����F�>$CD$�DB3����,����3����&��� �>R������� ��� ��#� �����C��� �̂ UR�"����B� � ! ?� �� �A��� ��� �3������ B"?+EC� EC3���F��+AAjB3���F��+AAjB3�%��"�#�������#� ��� �����4�� �������� � ��:� �� & ���������;��!!.����� ����-�#����!����.���������-�#���'3������� ��8�6�3��� �� 3�����&�3� ���3����(��.(�'3��� �����&� B�C3� �̂F�?$ $̂S$L$3�B��?���.� �� ���!��������!!.������O�������#� ��� �#���������� ���� ���R���� #����!! �!���� #��� ��� ��� ���� ������3�� �� �����!� ���� ��� ���������)>� ���U����&8�6�3�E���� 3�����*3� ��)3�����)�).�)(&3������&**&� Y$"?DE,3�>��"�F�%D+�3�>�F�$L$���8J��3�$#��� ��#3����)((3� ���3��� &*�[&�*3����������� L$�$C$�E3�S�F�d�3����8�F�B?D>+ $̂>$<$3�>��D ������ !����� �������!!�������� �.�����������&*k"�� �������!! �!���� � �� ��!������ �����!!�������� �� �� � �� ���� ������ �.��������!!�����������)>� ���U����&8�6�3�E���� 3����('3� ���*3��� (*��.(*��3���������� LEDBB3�>��B�F�%$A>3� ����F�?DA EC�EA<3�,��" ��������-���� 3��� � �� ��������� �� �� ��� �#� ������� ��!!.����� ����-�#������?��3*�� ������ ��� /�����>%<��)�!��&�J�!�3�"��� ��!� 3����<�)3� ��:���[��;3������&.���3��!���&***�