BioScience 3_2004 '� + �!� ���$ �� �� ����� ����� ��� �� ��� ��� �� # �� ����� ��� �� ��� � � � �������� � �������� ������� ��� �� �������� �� ��� �� .��� ��������������� ��� ���������� �� �� ���������� ����!#�#���������� 7���� 7 �� �.#!"%����, ����5�� �( �� =� ���������������������0 � � �%�#!� ('��,%H�+��6�� �#� ������������1��������������� 3��#��#��� ���� ���!���3����������������� � ��������� ���� ��� ���� �� �#� ��������#���� ����4������������� ���3� ��"� #� ��+��� ���#� ������ �#R��.������#� ��R� ���������� ��� �����!���/0�F�&.��D�+�&R���������@ � ������� ����7��� �� �#������ ������������ �#�#� ����#� � ���� ���F��.��D�+ &cCR����#����� �� �� � �#��*�K�#������� �� �!J ��F�(.�B������R����#����� ���#� ���&3��� ��� �#������� �������������F��. D��#����� ���#� ���&3��� ���������� �����*K���� � �0��c��*K������ �!�#F�).�"�#� ���R����#���������#��&3������-� �� ����� ���� �#� �����+��6�� �#� �����!���������� ��#� ��������� ������� ���� �#������ �����/5����+��� ���#� ���� 0� � ���� �� �#������� ���� ��������� ��������?������ ������$�#��� �� ���/0�����#��@ ����� ��� � ��� ��� ������ ���4���� �� �#� ��������#���� ��:#��@ ����� �����������c� � ���c� �����c�� ����c� ��-;�������#���� ����#����������� ���#� ��� �6 ���� ������� ���� � �� ����� �!�#�c� � �0��4�������#� � ��$�#��#��4������������� �����:�2���������9�����������;���� ������� ���� ���#� �����D�+3����������������#� ����$����/0���6� �����C���������#���D�+� 0��� ���� ���3���! ��� �����#� ��3 � ��#�� � � �� I��� ����������� ���.'(,%�H��(������ ����������� ���>����3���#���3�b ���� I� � �3�B2���������9����3�"���������#�����3 $#��� ���� ���!���� ��.(%#�RS% +� ������������#���� ���#��#��� ���� ���!����@ ����-���� �����������#������ �����+���� �����#������ ��� ��� ���������#�������� !��� ���� ����������#�6�#�-� ������ ����7 ������3�#����� ������#� ��3������������� ����#�� ������� �-�/0������#� ������� ��J ���������2!� ��� �#�� ���� � �I ������������+� ������������ ����/��������-� �� ����� �����4��� 0��������� �#������ ������� �I-���@ �#� �!�����#��7 ������I�����E � ��� ��3��� ��������� I��� �� ��2!� ���0������ � ���������� �����#��� ��������@ � �� $���� ������3���#��� �I���� ����� ����#��7 ������I��� :%DC$>+C�D�������3����'F�,DYDE,EF�"$,+C3�&**�;� $��@ � ����� ���������#������ � ������ ����� ��� ������� �����#�7!��3�� � �� �� �����#������3�������� � �����$��� �����#� ���N�7!��� �#������� �����7��� #��� ������ � !G � ��� ��� �������#� ����� ����� �#��� ���3 4�� �-��#�I��3� �� ����3��� #� �����3��0��#� � ���3�����#�� �� �@�� ��3�� !�����6�� �������#��� ������ !G � ��� �#�3 �� ��������� ���3��� �!�#��3�� � ����#� ��3��� ������. ��������#� � ���� ���� �#������� �����7��� ���������� :"$A$�,E�$�������3����(;��$�� ���/0�������#�����# ������������N��� ����J#�#��� ����� ����#����@ � ���� �6 ������� ����3���#��� ������������� E�������� � ����3��#� � ��/5���� ������ ��3��J# � �� ������������������������ ���/0�������#�����#������ ��� :$C<,D+A+�������3����'F�A+�,EB�������F�����F�"$,,D�+ ������3�&**&F�,$�DC�������3�&**�;��$�#���� ����� �#����� � !G � �3��������������� #� ��/0����� ��I�������!�����3� �# � ��������� � ������ .����#������ ������7������ �������-�/0� �� ���� �������#���� ���#� � ��/5���� ���!����3�������4�� ���4����#� ������ ������� � ������������� �� �� ���� $���#3������������� �����������#���D�+�:�+C�EB�������; 4��� � ������ ����� ���������#���� ���#��� ����7��� � � �� ��� �#��������� ���3��� �� ����#� ����������3� �#� ����� �����+�� ���������1������������� ������������������#� �D�+��������� �������� �������� ���� �� �#� ��������� �� ����4������������� ���������#���� �3� ��"� #� � �����4������� �����! � (!� � ��(��! ����M� ���,�� �� =�/� �����4������6���! ��� ���������� ��� ���� !����N���� � �����4������ �<������ ���������� ��� ���� !����N���� � �����4������6���! ��� ���������� ��� ���� !����N���� ����, �� ��������$�4�� &��� ��M�!���� �����G�O� ���������������)*�����+��,��@9�?)��/�,��0�����)**1 ') .� ���� ���� �� ����� ���� ��� �$�$��������.�������� ���������������)*�����+��,��@9�?)��/�,��0�����)**1 ,).'(�)���'�,V.%#%� +��6�� �#� ������� � ��-�����#��#��� ���� ���!��� �#���7��� �� ��� ��� ����������� ������Y�/���3� ��?� �� ���%��4��������<��� ��#� ������������ ��3�����������)�� #������������3�&*��(�Q�B���(&�����+3� ��#����������"����$ ��� ��� ����� ���������!���/0��@���������"�����3� �# �� !� �������#3� �#� �#� ������(*�#3����� ������������� ���� ���������#��������� ������0�� � � �������3��#3� ��� �� �#����#�������������� ��� � ��� � ������*3��##���������. �� ���$���� �������� ������� � ������� � �#���� ������ � �� ��������� I�����6�� �#� �����$����#� ���������#���� �3 �I� ����"� #� 3��� �#���#�������#���O�&O&**����� � ���� . �������#��&O*�O&**&3�4�� ����� ��� ����#������������ ���� ������� +��6�� �#� ��� � ������������������#������� ���. /0�3����4����� � �����I �#����� ���#� ���3������������#���� � ���� ���3��#������ �����/5��3� �#��)���� ���� ���� �����$ � �������6�� �#� �������� � �����I�������������� ��� � ��� ����3&�#�����7 ���9�����$���������� ������� ��� �6� �#���������������������� ������� ������ �#��� ���� ��� +��� ���#� ������ �#R � ���#� ����R� ������������#���� �� ���������� ��� �����!���/0��:$ !�������Y� #����.$#� ����"G#�� �3����� �� �/��:�����#� ��;3���!�� ������� � ���#� ����� ���. �� ���3������-������� �"�#� !���:����;��C������ ���#� ��3 ����&*������� �������� � ���� ��3������ ������� �#� �� � ��. ������ ������� ������� �/0������������� ��'*�K��%���� �� . #� ��3� ������� �� �� ����� � ���� ��3����� ����-�����������. /0�������� ���3����� � ��.��3� ����� �3����� ����������#���� :�&��U!������% � + ;3������������>!�:���U!������>!+;����� #� � �� �� ����:�*�U!���������7 �����2 � �3��*�U!�������� �����������M ���*3&�U!���������#�������������2���;��+�C���� S3� ����� #������ �� � 7� ��������S"�3��� �#��� ������3 ���� � ��.����*K����������:&��U!���������C������U!�������� S � +;��#���� �3�� �������� � ���� ����$��4�� �������� ���� . �������C�:&)(�U!�����;������S � +�:�&&�U!�����;��� �#��� � �. �����#��� �� �!�/0�3� �������������3���#� ��#� ��3����� �� �����!� �����#� ����2����� � ���� ��� � ���#� ���&R� ��#������������#���D�+�&��+ ��#���� ������ ����������#��� ����7��� ����!�� ����� � � ���#� ��������� ������������+��� ����7��� ��#��������6 &&�6��*� #�������� �3��� !� ���� �#� �#� ��3� ���� ����. #� ����� � �� ������#���������� ������ #���������#���� � ��� �#������� !G � ��c�� ����#@���3� ��� ��� /0�����&�R'� K�:�O�;��+� �#����������� ����������� #� ��/0����� ����� ��� ���� ��������10�3�� �!�3���������� ��@������� ������ �� "������ �����e��#�����f� �#������� ���������� ���� � �� ����� ��� ���� �� �0����� ���������!���/0�3��#��� ��� � �I ���3�����/������3*�#�� � ������C�� � � ����� ��� e��#�����f������ � ���� ������#��#���������#���3��� � �� ����� ������)*� #�� � ������$��� �� �!�/0����� ���� �3���� � �!�/0���� �!���1�#� ��3���!�������� � ���#� ������� ���� �#��� ���F�B�����:&**&;��$��4�� �������������������� ����. -� �������� ������� ���� ����� �#R����!���� �� � 7� ��3�&'�! ������� ����������#����3�'*�!����S"�3��&�!�������������� >!3��&'*�#!����7 �����2 � �3��*)*�#!���������������> 3 &���#A������E<�$3�&)��#!���������������"�3�'*�#!��� �����������M ���&*�#!����#������������C���� �������� � ������� �#� ����3��6 ��������E<�$3�4������������-��� #��� ����%�$������������� ����-� ���3��6 �����*�K����S"��� �� � 7� ��3��� �#�#���� ����� �������� ������� ��� ���� ����� �����7��� ��3��#������ �������� � ���� �������#����� +� ���� ������S"���� �� � 7� ����� �#��� � ����3��#��� ��� �!����3��#��� �� �!�/0�3� ������������������ �/5��3���#� ��. #� ��3����� �� ������!� �����#� ����2����� � ���� ��� � ���#� ����R� ��#������������#���D�+�&cC3���� ��#���� ������� ���#� ���&3� �#��6 �/0����� �� �!J ���4�� �������� ������ � � � �/0���*K����� �� �������D�+�&� � ���#� ���(R���#���� �������D�+�&3��6 ����4���������� ��� �������������� ��� ��������� ������� ������3�*�#����� ��� . ������3� ��?� ������%��4����������Y��� ���#� ����R ��#���� �������D�+�&3��6 ����4���������� ����������#���� � ����� �!�#�c� � �0�3� ��� ��� /0���*�K�:�O�;��� ���#� �� )R�����#���� ������ ����������#��� ����7��� �������������� � ����*�6�(*� #3� � �� ������U!����&)�A��������� ��� �#� ����:,� �#�6�;��C����� ���3� ������#������ � ���� �������� �����+������ ���� �#� �������� �#� ���� � #� ���3��� ������� ������������ � � ��� �#����#���� ���� #��@ ���� !G � ������ �!�#���!����3��� #� �������6�� ����3 �� ������6�� ��������� ���� � ���������� �4�� �����+ ����� ���� � ������ �������� � ���� �������#���������� � ����4�� ������������� ����-� ����� �� ����� ��� ���#� ���&3 � ���� � ���4����������������� �����#� ������ ���� ����� �����$�� � � �� I��� ���4�I#� ������I�� �������#��� �� ����#���� ���4��� � �����I �#����� ���#� �����3�&3�(3�����) ���0�� ����������� E#����������� ���#� ���3���� �!�/0���� �!���1�. #� ���������������� ��#� ��������-� ��.�������� �#��� !���1��� �������� ������*3��#��:�+C�EB�������;���+ ��#���� ������ � ��-���� �#������������3����� ���� �#�������� �����7��� �3� ���� �� ���:�+C�EBF�BDAY$3�&**&;����� �# ���6������� � ������ ���� ����+� � � �������� �!���� ��� /�������������������� � ��� �#���� � �#� ��/5�� � �� �� ������ ���� ���� �3� �#������ �-�/5�����#� ��� ����� !� �������� ���� ����3� � � ����#� ���������� ��� �� � ���������� �������#� �����C������� ����3��������� �#��� �/5������� ���3��6 �/0����4������ �!� ��������6���� � �#�� �� � ��3��� �#����#� ����3��� #� � � ������ �#�� � � ��������� � �7 ����$����������� ������������������� �� �#������������ �#������� �� ���������� !������2�����l � ����C0��������������������������� ����� �� �#����������������!�� ���� � � �� I��� �� ��� �� �������� �� �#� ��R��;����� �������� ��3�#�������� '' .� ���� ���� �� ����� ���� ��� �$�$��������.�������� ���������������)*�����+��,��@9�?)��/�,��0�����)**1 I��������������@����6� �#�������� ������ �����#������ !�3 �����*3��'3�((3���3���3�)�3�'���'���������2����� � ���� ��F��; 9#� ���������������� #� ���� ���#��#���������� �� �� ��F �� ;�����������#��@ ������ �������������3� � ���3� �����3 � ������� �I-��� ���@ #� ����� � ������ ���� ���%� ��� ���� #� �/0�������������#��@ ����� �3�������� ����2 !0�� ������ ����� �#����� ����3�� � �� �� ������#��� ����� �����3��� ������#����������� � ���/0���� /�������� ���'* �"3���@���� !� �#������� � ��� �����+���������#��@ ����� � ���� ��������� �� ������ �#���� �����K������������#��@ �� � �� ������#��#��� +��� ������� �#� �������3���#� ��#� ��3��#��� ��������3� ���� I���������O*����&'O*��4�� ���������# �����#� ����� #�������E#����������� ���#� ���3���� �#�� � ������������ ����-������������������2����� � ���� ��3���� 9���#�3���������������$�9���#�� ������������������4�� ��� 0� ������� ����� �#����� ���������������� � ��� #� �#��# e� ����� �#� ����f3����4������� �#� ��#��������� ���� �#� �� � �����C��� �#�� �3�4�� �������6��� ����������� ���� #� ������� ��J ������� ������ ����3�����#� ��.��3 ������#� ��3�������/����-���� �� ������ �������� ���� ���� �������� ������ �������#�� �#� ��F� ����&3��� �������!�� �. #� ���� ����F� �����3��� �����#��� �#� ���� ����3� ��� (3��� �����#������ ����F��� �����3��� ������6� �#�#� �� � �����:"$>$, +B3�����;� C����6��� ���������� �#��#��� ����� � ��� ���� �#� ����-7������� �� ���#� ����� ���� �#�� ����������+ �?��������� #� ������ ����� ��#�� ����#� � ������*�! ����#��� ����2�������/0������**�#A����7!�������������� ��#�!� ��-�/0���C��� 7���������2���������9�����������3� � � ����*�!�����#��� �� �� �#�#� � ������� ���������� �� � �H#�� ��� ���#����.������� � ��!�#�����2����� ���9������%� ��4�� ���� �/0�����7 ������� �#���#�!�. ��-����� � ������*�!�����#��� ���#��**�#A����7!�� ���������F������#�!� ��-������ �#�� �� � ������� J��!���� ����� ������I �����K�����������������/0�� �#�*3�C����C�+?3 �� ��� �� ��������4�� ����������7 ������6� ������#�K��� 7 ���� I� � ��:%,E +A$��+F�%,E +A$��+3�����;� +���������� �#�� ����������� �#�������� 7������� �� �G ����$��#@������� �#� �#�� ����������-� ��.���������� �����U��3������ ��.����� I�����K����� �������������%� ��� � 7����������I��� �������� �7��������� ���� 9#� ����������� � ���� ��.����#���4��#������� �����������������3��� �� ���������� ���������������� 7����������� �G ������� �! ���0���%� ��� 7����������I��� ������� �7��������/����-�� � �� ��:� �#� ��;������ �����������.����������I��� � ��� ������ ('��*.)#%��'�#��&���S% C��������� �#�� ���@�� �������#��� �!�#3�4�� �� ������ ����������#������� ��.������ ��������� ���3������� � ������ ��� 0������� ���� �������! ��� �����#� �������� .���������"� � �� I��� ���4�I#� ������I�� �������#��� �������#���� ���4��� � �����I �#����� ���#� ���� "� � �� I��� �� � ���#� ����� � & ( � ) �?.? � +��R&3� �3'* )3�' �3�* )3** �3�* %�:#!��#��;�� (*3�* *3*�* � �3(* *3*& )3** S�:#!��#��;�� �'3** *3*�& � )3** *3*& �*3** "��: #�� � ��#��;�� (3** *3�'' � *3�* *3*� �3�* >!�: #�� � ��#��;�� �3�* *3��' � *3&* *3*� &3(* $��: #�� � ��#��;�� *3** . *3�* *3** *3** ?c$��: #�� � ��#��;�� &3�* . �3�* *3�� *3�* B��: #�� � ��#��; �3�* . �3** *3*( �*3'� "�"���������: #�� � ��#��; �3�* . �3�* *3*( �*3'� "�"�������: #�� � ��#��; �3�* . &3�* *3�( ��3*� "� �������������@� � ��:�BO#; � *3'� *3)� *3)� *3)* *3�* E4������ ����#������:��!�U!��; � ��3�� ��3)� �(3�( )'3�� �&3�* <� ������������ �I �����:!� #��; � &3)* &3(' &3�* �3�� �3(� %� ����������������:K; � )(3&� (�3�� �)3�& '(3�* '&3'& <� �������:!� #��; � *3�� �3&� �3** *3�) *3�� ����T�� �������!����.������T�� ����C�!�.� �!0B������T�� ����� EI �J � �*�9� �!0B��,F�@�*������T�� �����������,���!���� ���!� ������� �:�������� ����� �� ���B "�� ��������� (��� ����/�!��� �� N�����6� � �����>�.�G����!�K�)� $6I�)K�+� $6I�)HGK�1�/�"��!�K�9�/��� �� �H�� �������Q�/�"��� �� �� ���� !� '� .� ���� ���� �� ����� ���� ��� �$�$��������.�������� ���������������)*�����+��,��@9�?)��/�,��0�����)**1 � ���#� ����:�������&;��$���'���������2����� � ���� �� :<$�;3�4�� ����������������������� ��3���#�@#� 0������� ������������ ���#� ������� �������� ��������� ����4�� ��� !� �#���#@��������3���#��$�@�����'��<$�3��#��������� � ���#� ���3������� ��������� ���� �� ����� �� #� ���:�4��. /5��� 0��#��� ����;��$��� �������� ���#����������������� ���� ���� ����� ���� ���3� �#���#� ���3����� ����3� ���������� ����� �-�/5��3����� ������� ����#��#� � ���� �J ��� � � � �������� �!�������� /��3���@#������#� �� ��� �� ���� � ��6� �/0��������� ��� � $����� �������#���� ��������� �� ��#� �-0���� ���� �������� ��3� �#�� ������ 3�@�� �������� ���3� 9#� � ��� ����������� � �������6������� ���� ���:+ADYED,$3 ����F�"$>$, +B3�����;3�#��� ���������-������ �� �� � �� ���������!���/0��:%$%$<+%+�A+BF�?$+3����';3 #� �1������� �� �!�/0��:,�DM�������3����);3��� ��������� ���3 :A+�,EB3�&**�;��C��� ��� ����6�� �#� ������� ���#� ��� 0��� ���� �� �#������� �������� ���������3�� ������#� ��3 N������ ����-���� ?��������������! ��� ����������� ���#� ������� ��� 9#� �������������� ���� ���:C�%;����� �� ����((�<$� :��������;3��� I����4���������� � � ���� �������������/0� ������� ������� ��������� �����$�@�4�� ������������������� ��� ��3�����'��<$�3���C�%������� �� � �� � ���:�4��/5�� 0��#��� ����;��#����������� ���#� ������ ���4�����#��� :(&3���������;�����#� � �:�'3**;� 9#� �������������� ���� �� ������ ��� ���� ���� ���#� ����&��������� �����N����� ��� ��� � ��#� ���#������#� ��������3� ���� ����#� ��� ?��������������! ��� ����������� ���#� ������� ��� � ���/0�����#��@ ����� ���������� ����2 !0��������� ��3 �����3� � ��3� ������� ��-�:�������(;3����� ������� �J �� ����#��� ������� ������� �#����� ����������� ���#� �����3 :����;�&�:�D�+�&;�����:�D�+�&cC;������#� � ������ � ���#� ������:B� �!�#c � �0�;���)�:B�������� �#� ���;� +���������#��@ ����� ������� ����� 0��������! ��� �����#� �� � ���� ������������ ���#� ���� >��� �� ��� /0�����#��@ ����� �������� � �� ��� �� ������ �����4�� ����� ��#���� ������ ��������� �� ����� �����:#@�������)(3(�K;�4����#������:��3��K;3 � � �� ��� �#�$ � ������������:���';���� �#����� ���� 4���#���� � � ���I �#��� ����4�� ����������������#��@ �� �� ��� ���-��������� ��#���� ��:�������(;3� �������� ��#���� ��������������� ��������������:&**�;� �#���� � �I� �������� ���� �J#������� ���������� ���6��� � �� ���� ����/0���������#��������3� � ��4�� ��#� ��3����� ��/0� ���#��@ ����� �� ���2 !0���������� �����$�#����� �����@�� ���2��������4��������� ����/0�����#��@ ����� �� ����� �� ��1�� �!������������� /������ � ������2 !0��3��� #������� �� ����� ��� �������������� �#�������������#�2 !0���# �� �� �����#������3�4�� ���� �����������6����� �� �#� �� ���� ����:?E�YEADCS3����);3��� ������ ������� � � � ��� � ���� >��� ���#� � �� ���/0����� �I-���� � � �#��# ��#���� �� ���� ���#� ����)����3� ���� ����#� ��F� � ����3 ������� ���#� ������ ��� �� �#����� �����#���� ������ � ���/0�����#��@ ����� ���������B�!� ���?�#���������� :���';���,�����������:���';3��� ��� �/0����� �� �#� �� ��� ��� � ����� ���/5������7 �������� 3� � � ��� �/0�3 9#� ����� 2�� ���� ����@ ����� �� �#� ��������#���� �� C��� �� ��3� ��� ��� ���� ������3��� ��� �/0����� �� �#� �� ��������#�� ��� ��� � 0������� �#�� ����� �#� ��� �/0� ��� ���/0�����#��@ ����� ������ ������������������� ��� D �� ������4������ �#��2�������� ���(��� 6���� ������ �� ��� ���� ����#���� �� �������:� ���#� ����;� .���������$��� �������#���� ��: #;��#��� /0���������� D������� � ���#� ������ ��#���� ��� � & � ( � ) �* &'3�� ��3&�� &�3��� &�3��� &�3��� &*3��� �' ��3��� ��3��� ��3��� ��3*�� �&3)�� &�3��� (( ��3(��� )(3&��� ))3��� )�3��� ('3'��� (�3)�� �� ''3��� �&3���� �**3��� ��3���� )&3)� '*3'� �� �*�3'�� �&&3)��� ���3(��� �&�3��� �*&3*�� ��3&� )� ���'3��� �)�3)�� �)�3��� �)(3��� ���3)�� ���3��� '& ��)3(�� ��(3��� �'�3*��� �'�3*�� �)�3)��� �)�3���� '� ��'3��� &**3��� ���3��� ��(3��� ���3)�� ��)3��� �� 3�� �������� �����,�!�� ������ � �� �!��� �� �!��� �������4��� ����������� ���(��!����9:����,��" "�!�� ����,�!��������6�7�8������� �� ,�� ���� ��,! ��������6� � �����>�.�G����!�K�)� $6I�)K�+� $6I�)HGK�1�/�"��!�K�9�/��� �� �H�� �������Q�/�"��� ����� ���� !� '� .� ���� ���� �� ����� ���� ��� �$�$��������.�������� ���������������)*�����+��,��@9�?)��/�,��0�����)**1 .������ ��C9#� �����������������#���� ���#��� /0���������� D������� � ���#� ������ ��#���� ��� � & � ( � ) �* �3���� �3�*�� �3)'�� �3'��� )3**�� �3���� �' )3'*�� '3)'�� �3*��� �3�'�� '3���� )3���� (( �3�*�� ��3&��� �(3(��� ��3&��� �&3*���� ��3����� �� �'3�'�� &*3(&��� &*3���� &*3���� ��3(&��� ��3)'��� �� &�3�&�� &�3)'�� &�3)'�� &)3**�� &�3���� &�3)'�� )� &�3*��� � ��3&���� ��3�'��� ��3���� &'3�&� � &'3���� '& ��3(&� �'3�'�� ��3�&��� ��3�*�� ��3(&�� ��3*��� '� �'3**�� (&3���� (*3�'��� (�3�*�� �'3**�� �'3&��� �� 3�� �������� �����,�!�� ������ � �� �!��� �� �!��� �������4��� ����������� ���(��!����9:����,��" "�!�� ����,�!��������6�7�8������� �� ,�� ���� ��,! ��������6� � �����>�.�G����!�K�)� $6I�)K�+� $6I�)HGK�1�/�"��!�K�9�/��� �� �H�� �������Q�/�"��� ����� ���� !� .������$��%���������#��@ ������ ���:!���� ����;����������3� � ���3� ����3�� ����3� �I-����������������#���� �� � ���#� ��� %�������#��@ ����� � ������ "� ��� "���� � ���� ,�I-�� ����� ���C������ �*'3('�� &*3���� ��3(���� �*&3�*�� (*3����� �*�3)(�� &���D�+�& �*�3�&��� ��3�*��� ()3(��� ��(3���� &�3))�� �&'3���� ����D�+�&cC �*3����� ��3*���� ��3����� �(�3�*�� ��3����� ���3(&�� (��B������ ��3�(��� ��3����� ��3)&�� �*(3�*�� �(3�)��� ('�3'���� ���B� �c�"� �0� '�3��� ��3))�� �(3'*�� &��3���� ��3�*� (�*3)&�� )��B���� ��"�#� � �&3���� ��3����� ��3(��� &��3���� ()3&��� ('(3*(��� "Y�:K; �(3)� &*3�� ��3�� ��3&( ��3�) ��3�� �� 3�� �������� �����,�!�� ������ � �� �!��� �� ���!�� �������4��� ����������� ���(��!����9:����,��" "�!�� ����,�!��������6�7�8� $�� ��J ����������/����-������� �#� ������ � ���������������3�� ��� �#� ��3� 0������� ���� ���������� � ���#� ����:��������;��"�#� !���:����;�� � � ������� �!������&3*� ��� �#�� �� �������3� �#���#��#���I� ��� "� #� 3��#��� I�������1���������-�#� �����#�� ��� ��#��� �������� ��#�#� �������� #�/0������ ����@��#����� �4�� � � ������� ����#��� �� �#� ��������#����:>DC$>DF ?$$ 3�����;��$��� � ��!�#����� ������ ������������ �� �#��� ������ ������ � ��/5�������#��� ��3� �#���6� �#�� �����#�� ��� �������6����#� ��������4���� ��� �� �# ���6������ �-�/0������ ����-�/0�3���@#���� ���/0��������J �� ������� �����#� ��������#� ����: ,DE,B+C�F�S$<E,3 ���);��E#� � ��#������ ���#� ���� ��� ��� ���� ������ ������ ��� �������J ��������#� ���� ���� ����� .�������� >@������������������ 0������ ������� ���I�����������/����-���� �� ��:� �#� ��;������ ����������#���� �3��# � J��@�� ������ �������� � ���#� ��� "������� �� (� )� ��[�C������ �3���c��3�� �3�*�c��3�� �3)'�c�*3�� &�[��D�+�& &3**�c��3�� �3�*�c�*3�( �3**�c�*3** ��[��D�+�&cC �3�(�c�*3�& �3�(�c�*3�& �3**�c�*3** (�[�B������ �3**�c�*3** &3�(�c��3'� �3)'�c�*3(� ��[�B� �!�#c"� �0� �3)'�c�*3(� &3)'�c��3�' &3�*�c��3�' )�[�B���� ���� �#� ��� �3)'�c�*3(� �3)'�c�*3(� �3�(�c�*3�& "Y�:K; ))3�) ))3&� ''3*� �* .� ���� ���� �� ����� ���� ��� �$�$��������.�������� ���������������)*�����+��,��@9�?)��/�,��0�����)**1 +��� ���#� ����� ���� �� �#���� � � � �/5����� 7 ���� I� � ��:� ���-������7���;�������2���������9����������� ����� ����3��� �������������� ��� ������ �����?�:�������);� E#���#�!�� �-��������� ����������!�����3��������N�� ��� /� ��� ��2��������������#�5���4���� ���� ��#�������� ������?3 ����#�� � � �����/5��� �#���#��#���?������ ������7 ��� I� � ������ � ����:B�EYECB�������3���'';��+������ ����� �?�� � � ��������0������6�������#�������(3�*��������� ���� �� ������ � �� �����7 �������� 0��7 �����: +�A<3���'(; ����� ������ ����� �� �:����;� ��� �4��������6�� �#�#��� �?��� ��� ����������#������ ������(3*���(3��� �����B���!�!� :���&;���A�� ���:&**�;� 0��� � � � �#����� � /�����! ���. ������� ������� �������?������ ����������#����� ���-���� �#� ���������!���/0�3��#����� � ��������� ������� ������3 �� ���������� �������?��� ��������(3*����(3���������3�&�� (3*�3� ���� ����#� ����"�#� !���:����;�� � � ������� #@��������?��!������(3����#�� ���������I� ����"� #� 3 ��������� ������3��#� ���������!���/0���$�� ��������:���(; �� ��� � �#����� �������?����(3�*��#�� ����������#���� � ��� ������#��� �����7��� ��3������-� �������3��� ����3��� ��3 � ��������� �.��#��� �#������� ����� +���� ����7 ���� I� � �� ���� ������ �� ������ � ���#� ���)�����#� � �4��� ���� ��������� ���#� ��� � �����:�������);��E#����������� ���#� ���3������� ������7 ��� I� � �� ���� ��������0��� �#�����*3((�K3����� �����6���� 4�������� ������0�� � ���� ������ �I������:%$C$ D+�+. %+�A+BF��+,<?$>3�����;� <��#��#���� #�3������ �����2���������9����������� ���� ������ �� �������� ���#� ���)�����#� � �4��� ���� ���� ���� ���#� ��� �������:�������);F���#��#��� � ��� �#��� � ������������ ���� ��� ���#� ������$��� � ��!�#�����2����� ���9�����������3� �#�������� ��/9 � ������ �����7 ���� � !G � ��3����7� ��� �� ����������� ����� �����<��� �� �� ��� �!�0�3���� � ��#��� ���� ��� �#�� ����� �#���6������ . ���������/9 � ��O7 �����:?+�B+CF��E<�+,<3�����;� E#�� �������� ����-������#�Y�/���3����� �������2����� ���9�������������� �� ������(3(����!�U!������3�����!�U!����J# ������������3����� �� ������ ������ �������#��� ������ ������ :"$>$, +B3�����F�B$>%$D+3����);� %� �� ��3��6 ���� ��� ���#� ���)�:����� ���� �#� . ���;3���� ���� �����#��������� ������ ��� �� �#������� /0� ���� ����� �#���#��#����� ����7 ���� I� � �F���#��#����� �� ��� ������ ������ ���#� ��������)� �� � � �� I��� ���2����� ���9�����������;���������� ����3�������#� ��3������� ���. ��#� ���� � #�������� ����@ ���������� ���� ��� ���#� �� �3� � �� #����������#� � �����������������3� � ��3� ����3 �I-����������+������� ���������� ���#� ��������)��� �#����. �������!���#� ���������#�����%� @#3�������� ������� ����� �������������� � �������� �� �� ����������������� � ��� ��� � � � ���������� /0����� �� �� �������������� ����3 � � ����#� ���C3�%���������� � �0�c�� �!�#��%��� ��#�@#3��������N� � ������/0���I�� �3�� � ����#� ���#��� �4������ �������#������:��������;3����� ���#� ��������) �� �#�� �#������#����7!���������� �� � ���� ��3����� ���� �� ��� � �!�#����� #� � � ���#� ����� �����4��������#���� +�� 9#������������ ������� ���� ���-�����������������I� � ������ ������#� ����� ������������ �������������7!��3 ���-� ������ ���/0�����#������� �������������� ��������� ���� /0�3�� � ��� �/0����� 9#���������������#������� �� � ����� .���������Y��� ������� ���-������7����:$�;3��2���������9������������:BB�;�������?� ��#��@ ���� �� ������� ����������#���� � ���#� ��� $��:K����7 ���� I� � �; BB�:��!�U!��; �? ��C������ �*3���� ��3&*�� (3*��� &���D�+�& *3(���� (3')��� (3�*�� ����D�+�&cC *3����� (3�(��� (3*��� (��B������ *3�(��� (3�)��� (3*)�� ���B� �!�#�c�"� �0� *3�&��� �(3(��� (3*��� )��B���� ����"�#� ��� �*3()�� �(3�*�� �3���� "�Y�:K; ��3�& �3*' �3�� �� 3�� �������� �����,�!�� ������ � �� �!��� �� ���!�� �������4��� ����������� ���(��!����9:����,��" !�� ����,�!��������6�7�8� &%�&*��W'� � +� �� �#� ��������#���� ��:#��@ ����� �������;���� ��#���� ����#����������� ���#� �����6 ���� ������� ��� � �� ����� �!�#�c� � �0��4�������#� � � � C� ��#�� ���#� ���� ���� �������?������ ����� � $����/0�����4�� ��������6� ����� �� �!J ��� 0��� �#���� ��#� ���� �� �� �#� ����� ��4�������������� ����� �� .� ���� ���� �� ����� ���� ��� �$�$��������.�������� ���������������)*�����+��,��@9�?)��/�,��0�����)**1 )��.()&.H������� U���#����������������������� ����������� ������ ���#������� ��: ��"� #� ;�! ������ ��� ��� 4������������� ���#� ����� �R��.� �� U�����R���� ��� � ���� �������� �������! �� ����������F�&.��D�+�&R���� ���� ������� ��!�� � ��� � !�� !� � � �#�����c��� ���������� ���F��.��D�+�&cCR���#��� ��������� ������������*�K�#� ��CF�(.�B������R ��#��� ����� ���#� ��&�������������� �����������������F��.���#��� ����� ���#� ��&�������������� ���������*�K� ����c��*�K ��������:�O�;F�).��"�##� ���R���#��� ����� ���#� ��&�������������� �������� �##� ����������6�� �#� ������� � � ��#�-�� ��� U���������6� ���� ���� ���� ���#� ������� ������� ����� �����!���� ��� �����?��������!������ ��#���� �� �#������ ���� � ������ ����� ����#������� ��! �����:�����c� ����� �c����#�c�� ����c� ���;�������#��� ��������� ���#� �������� � ����c�������� ����� ������� ������������� ��������#��� ����4�������:��������������������;���������� �������D�+�&3��D�+�&cC3��������3�� � �� U��E6� ��C�������� �����D�+�&����� ������� ������#���� ��� �� � �� ���� �� ���.'(,�R��(������ ����������� ���>����3���#���3�"�� � �� ��3�B�������������3�B�������� ���� �3�� ������ ! �� ������ ('U'(X�&�)�����*�%0(YU�&)� $A$C3�,�F�M�AS$<D,3�$�F�%$<E>3�?������� ���� �����! ��� !�#������ �! ����3�������� ��4������������#����! �� � �� �! �� ������ � ����� ���)�!��1��! �3�!3���3�A���� 3� ���))3����(&�.(��3�$!������(� $C<,D+A+3����A�F�<�$,�E3����B�F�A�<SE3�A�F�BS,E�BS 3̂�E��"��" �� �#� ��������� �����#� ��������#���� � ����������#������ ���� �#��� �� �!�/0���1��! �3�!3������� �� ��3�� ��I���3������3� ���3����&�.�&3�>�������'� "$A$�,E��$3�"�F�C�"D�+,$3�>����F��E,,+3����C����� � �4������ ����� ��������� �� ������ �������#���� ����� ����! �� �������� ������ ���,�!�����)�!��1��! �3�!3���3�A���� 3� ���)�3������*.�((3��� �����(� "$>$, +B3�>��D��-���345�� �� C3�� ����� ���� :�3!��� ��� !�6�!� ��� �3�! ����� �6� ��!3:��� �6� :3�45�� ��� ����4�6��!��������Q6����������8�����������!���������'*���������:>��� �����#������� ��;�[�� ��� ����������� �� ���Y�/���3�Y�/���3������ "$,,D�+3�+��$�F�ADM3�,��B�F�>$SDB?D>$3�C����� ����� � ���� ��� �#������� �����! I �����1��! �3�!3������� �� ��3 � ��I���3����&*3� �(3�������.���3�<�-��&**&� �$ $̂<3����$�F��+C�EB3�%��"��,�F�"$,<+B+3�$��$�F��DC E,3����A�F��E,,ED,$3����$��" �� �#� ������ ���/0���� ��#���� �� ������������� � ��/5������ �#���������#��� ���� ���!�����1��! �3�!3������� �� ��3�� ��I���3������3� ���3��� �)�.�)�3�C����&**�� �+C�EB3�%��"��,�F�BDAY$3�<�����?��-���345�����!�6�!�����6�����Y�/���R�$� � ����7 ��3�&**&������� +�A<3�L��$��.�6�!������3�! ����������� �>�����C3�� !J�����3�! ����L����� �R�����$YD�%������� !3���'(��((��� ,DE,B+C3�<�3�S$<E,3�$��$��� ���� ��� � !�� ��4��������D R�$�?E,�+C3���� �F�,�<D"?3����:E��;��.8��!�6�!������H ���� ��! : ����� ��:��� 6�����6��!��C��� �̂ UR�"���#� �� ��?���3����)��))��� �A3�$�F�BEAY D $C3�$��E��� �����! ��� !�#������ �!������������#����������� ��4��������)�!��1��! �3�!3���3�A���� 3 ���*�3�����(�.��*3���������&� ?$>EE<3�>��$�F�,ED<3������F�,+LE3�,��C��,���� � �� �#� ��� ���������� ��� ��������� � ������ �3�! ������ ������#����� �� ����� � !������#����:�(������ ����������� ��2�>����;��)�������:���!��J3�A� �� 3������3����)��.)�&3���������'� ?E�YEADCS3�E��< ��#���� ��� ����� � !�� ���#���R���������� �������� �#� ���#������ �#������)�������:���!��J3�A� �� 3 ���''3����'�.�*3��� �����)� �& .� ���� ���� �� ����� ���� ��� �$�$��������.�������� ���������������)*�����+��,��@9�?)��/�,��0�����)**1 ?+�B+C3� ��E�F��E<�+,<3�$������ �#������� ���� �� ����#������� ������ ������ ���� � ��#� �� ��������������3���� �:�1��! �3�!3������ ����3�$���� �3����)(3� ���3�����&(.�&�3��� ������� �+CEB���CD+,3�������.�6�!������!��3�!3��H� ��!8��: �����>����8�3��������8�6��>�������C��� �̂ UR�","3������ ����� A+�,EB3����A��'�!������ 6��!�������� �45������ �!�6���������345�����!�6�!������6 �����U�.%���6���!3:�� &**����)���������:<���� �����#������� ��;�[�� ��� ����������� ������Y�/���3�Y�/���R�&**�� A+�,EB3����A�F��+C�EB3�%��"��,�F�BE<D $̂>$3�>��$��C�F�"$,<+B+3�$��$�F�"$B$AD3�Y��L��<��% ���/0������� �� ��� �� �� ���� ����#���� �� ����������#������ ���� � �� ������� �������I ����1��! �3�!3������� �� ��3�� ��I���3�����)3� � �3�����*.��3�>��������� >DC$>D3�S�F�?$$ 3�?��%��%�!�6�!� ����"�#�� ��R��� ��/0��"� !���3���������'�� +ADYED,$3�>��,��A��+��#� �!����� ����������!���/0�� ��� ����R��� ��!� ��������� ��!� ���-��C3 ���)>�����3K� � ���� �� ����� ��I���3�����*�� ���3�����*(�.�*)*3�$!�������� %$C$ D+�+%+�A+B3�A���F��+,<?$>3�,��E��� ���������� ��� ����� ����������#��� ��������� �� �������� ��4������ :������ ;������������#������:�(������ ����������� ��3�>����;��)�!��1��! �3�!3�����A���� 3� ���'�3�������.�&*3��� � ����� %$%$<+%+�A+B3�$��%�F�?$+3�d��E��� �������� ���! �� ������ ��� �#��� ������ ���#����! ����3�� ��� ������3�� � � � !��������� ��! ��1��! �3�!3���3�L�!� � !� 3����'*3� ��&.�3�����)�.�'�3���������'� %DC$>+C�D3���F�B�,DC $,D3� �F�M+, D3� ��������� �#������ ���������� ��������� ��&�6���!��� �����^��! � 9�! ��3 E##���3�����3� ��&3������.()3�>�������'� %,E +A$��+3�L�F�%,E +A$�+3�<��%�����6�������=! ����������! !3!��)���:��*3!9���������B0��%����R�D ������� $������A��-3�����������3��'��� ,$��DC3����E�F�$C<,D+A+3����A�F�LD��E,3�>��$ �#���/0�����#������� ���� � ��#� ������� ����������#���� �� �������� �#������ ���� �#� � ���������������/0�� �� �������1��! �3�!3������� �� ��3�� ��I���3����&�3� ���3����&).�*3�>� ��&**�� ,DYDE,E3�A��>�F�"$,+C3����,���� ��� ������ ����R��������������� ��� �� ������ ����� �#� !��*���� ���)�!��1��! �3�!3���3 A���� 3� ���(�3����&�.(�3�>� ��&**�� ,���3�>��B�F�S,DMES3�<����F�>D,E"SD3�,��>�F�DC+�^E3�<��L��,��� � ���� ����-� ������#�R�D ���� ��� �! ������ � �������#� �������#�������3������:�!8��)6�� ������� �!J�:���1��! �3�!3������ ����3�$��6� � ��3������&3� ���3����')�. ')�3�B�������'� ,�DM3���F�$<?$C+?++C3�$�F�A$,$3�<���"�#�� ��#� ���������#���3��� ��������� �������#������������ � ������ �� ��� ����� �� �!� �2 ��&3�! ����.��� �� ���B� ���!�3�����'3� ��&3����&�.&)3���������)� B$>%$D+3�,��$��-���345���C3�� ���������:�3!�����!����������3!� ��!�������������������=�������!�6�!� �����6 :3�45�����:��! �� >�45����!K�� �������������!3�����K�! ���������������)3���'���������:<���� �����#������� ��;�[ � ��� ����������� ������Y�/���3�Y�/���3����)� B�EYECB3�>��$�F�S$<E,3�$��$�F�$A�,D ?�.?+A�+C3�>�F�$A $MD3�>�� � ����� ��� ����� ��� ������ �� �� �#������� � �� ����#� U�����#��������3������:�!8��)6�� ������� �!J�:���1��! �3�!3������ ������$��6� � ��3�����*&3� ���3����)�*. )��3�B������''�