BioScience 3_2004


'�

+
�!�
���$
��	��

�����
����� ��� ��
���
��� �� #	��
����� ��� ��	��� �
� �
��������
�	��������

������� ���
�� ��������
�� ���	�� .���	��������������� ��� ����������

��	��
����������
����!#�#����������
7����
7
��
�.#!"%����,
����5�� �(
��
=�
���������������������0
�	�
�%�#!�

('��,%H�+��6��
�#�
������������1���������������
3��#��#���
����
���!���3�����������������
�
���������
����
���
����	
��	�#�
��������#����
����4�������������
���3�	��"�
#�
��+���
���#�
������
�#R��.������#�
��R�
����������	���
�����!���/0�F�&.��D�+�&R���������@	
�	�������	����7���	��	�#������
������������	�#�#�	
����#�	
�
����
���F��.��D�+
&cCR����#�����
��
��
�	�#��*�K�#�������
��
�!J
��F�(.�B������R����#�����
���#�
���&3���
���	�#�������
�������������F��.
D��#�����
���#�
���&3���
����������
�����*K����	�
�0��c��*K������

�!�#F�).�"�#�
	���R����#���������#��&3������-�
��
�����
����	�#�
	�����+��6��
�#�
�����!����������
��#�
���������	�������	����	�#������
�����/5����+���
���#�
����
0�
�
����
	��
�#�������
����
���������
��������?������
������$�#���
��
���/0�����#��@
�����	���	�

���
���
������
���4����
	
��	�#�
��������#����
��:#��@
�����	�����������c�	�	���c�	�����c��
����c�
��-;�������#����
����#�����������
���#�
���
�6	����
�������
����	�
��
�����

�!�#�c�	�
�0��4�������#�
�
��$�#��#��4�������������
�����:�2���������9�����������;����
�������
����
���#�
�����D�+3����������������#�
����$����/0���6�
�����C���������#���D�+�
0���
����
	���3���!
���	�����#�
��3

�
��#��	�
�	��
I���	�����������

���.'(,%�H��(������
�����������	���>����3���#���3�b	����	I�
�	�3�B2���������9����3�"���������#�����3
$#���
����
���!����

��.(%#�RS%

+�	������������#����
���#��#���
����
���!����@

����-����
�����������#������
�����+����
�����#������
���
���	���������#��������
!���
����
����������#�6�#�-�
������
����7
������3�#�����
������#�
��3�������������
����#��
�������
�-�/0������#�
�������
	��J
	���������2!�
���	�#��
����	�
�I
������������+�	������������
����/��������-�
��
�����
�����4���
0���������	�#������
�������
�I-���@
�#�
�!�����#��7
������I�����E
�
���
��3���	���������
I���
��	
��2!�	���0������
�
	����������
�����#���
��������@	
�	��
$����
������3���#���
�I����
�����
����#��7
������I���
:%DC$>+C�D�������3����'F�,DYDE,EF�"$,+C3�&**�;�

$��@	
�	�����	���������#������	�
������
�����
���
�������
�����#�7!��3��	�
��	��
�����#������3��������
	�
�����$���
�����#�
���N�7!���	�#�������
�����7���
#���
������
�
!G
�	���
���
�������#�
�����
�����	�#���
���3
4��
�-��#�I��3�	��	����3���
#�	�����3��0��#�
�
���3�����#��
��
�@��	��3��
!�����6��
�������#���
������
!G
�	���	�#�3

	��	���������
���3���

�!�#��3��
�
	����#�
��3���
������.
��������#�
�	����
����	�#�������	�����7���	����������
:"$A$�,E�$�������3����(;��$��
���/0�������#�����#
������������N���
����J#�#���
�����
����#����@	
�	����
�6	�������	����3���#���
�������������

E��������
�	����3��#�	�
��/5����
������
��3��J#
�
��	������������������������
���/0�������#�����#������
���
:$C<,D+A+�������3����'F�A+�,EB�������F�����F�"$,,D�+
������3�&**&F�,$�DC�������3�&**�;��$�#����
�����	�#�����
�
!G
�	�3���������������
#�
��/0�����
��I�������!�����3�	�#
�
���������	�
������
.����#������
������7������
�������-�/0�

��	����
�������#����
���#�	�
��/5����
���!����3�������4��
���4����#�
������
�������
�	�������������
��
��
����
$���#3�������������	�����������#���D�+�:�+C�EB�������;
4���	�
������
�����
���������#����
���#���	����7���	�
	�
��
���	�#���������
���3���
��
����#�
����������3�	�#�
�����
�����+��
���������1�������������
������������������#�
�D�+���������
��������
��������
����	
��	�#�
���������
��
����4�������������
���������#����
�3�	��"�
#�
�

�����4�������	�����!	� 	
(!�	�
��(��!	����M�	���,��	��	=�/�
�����4������6���!	���	����������	��� ����	!����N����	�
�����4������
�<������	����������	��� ����	!����N����	�
�����4������6���!	���	����������	��� ����	!����N����	����,	��	
��������$�4��
&���	��M�!����	�����G�O�

���������������)*�����+��,��@9�?)��/�,��0�����)**1



')

.�
����
���� 
�� �����
���� 
��� �$�$��������.��������

���������������)*�����+��,��@9�?)��/�,��0�����)**1

,).'(�)���'�,V.%#%�

+��6��
�#�
�������	�
��-�����#��#���
����
���!���
	�#���7���	��
���
���
�����������
������Y�/���3�
��?�
��
���%��4��������<���
��#�
������������	
��3�����������)��
#������������3�&*��(�Q�B���(&�����+3�	��#����������"����$
���
���
�����	���������!���/0��@���������"�����3�	�#
��
!�
�������#3�	�#�
�#�
������(*�#3�����
�������������
����
���������#���������
������0��	�
�
�������3��#3�	���
��
	�#����#��������������
���
�
���
�
������*3��##���������.
��
���$����
��������
�������
�
�������	�
�#����
������
�
��
���������
I�����6��
�#�
�����$����#�
���������#����
�3
�I�
����"�
#�
3���
�#���#�������#���O�&O&**�����
�
����
.
�������#��&O*�O&**&3�4��
�����
���
����#������������
����
�������

+��6��
�#�
���	�
������������������#�������
���.
/0�3����4�����	�
�����I
�#�����
���#�
���3������������#����	�
����	���3��#������
�����/5��3�	�#��)����
����
����
	�����$
�
�������6��
�#�
��������	�
�����I��������������
���
�	���
����3&�#�����7
���9�����$����������
�������	���
�6�
�#����������������������
�������
������
�#���
����
���
+���
���#�
������
�#R

�
���#�
����R�	������������#����
��
����������	���
�����!���/0��:$
!�������Y�
#����.$#�
����"G#��	�3�����
��

�/��:�����#�
��;3���!��
�������
�	���#�
�����
���.
	��
���3������-�������
�"�#�
!���:����;��C������
���#�
��3
����&*�������
��������
�
����
��3������
	�������
�#�	��	�
��.
������
�������
�������
�/0�������������
��'*�K��%����
��
.
#�
��3�
�������
��
��
�����
�
����
��3�����
����-�����������.
/0��������
���3�����	�
��.��3�
�����	�3�����
����������#����
:�&��U!������%

�
+



;3������������>!�:���U!������>!+;�����

#�	
�
��
��
����:�*�U!���������7	�����2
�	�3��*�U!��������
�����������M
���*3&�U!���������#�������������2���;��+�C����
S3�
�����
#������
��
�	7�	��������S"�3���
�#���
	������3
����	�
��.����*K����������:&��U!���������C������U!��������
S

�
+;��#����	�3��
��������
�
����
����$��4��
��������
����
.

�������C�:&)(�U!�����;������S
�
+�:�&&�U!�����;���
�#���
�	�.

�����#���
��

�!�/0�3�
�������������3���#�
��#�
��3�����
��
�����!�
�����#�
����2�����
�
����
���

�
���#�
���&R�	��#������������#���D�+�&��+
��#����
������	����������#���	����7���	����!��
�����
�
�	���#�
���������
������������+���	����7���	��#��������6
&&�6��*�	#��������
�3���
!�
����	�#�
�#�
��3�
����	����.
#�
�����	�
��
������#����������
������
#���������#����
�
���	�#�������
!G
�	��c��
����#@���3�
���
���
/0�����&�R'�
K�:�O�;��+�	�#�����������
�����������
#�
��/0�����
�����
���	����
��������10�3��
�!�3����������	��@�������
	������
��
"������	�����e��#�����f�	�#�������
����������
����
�
��
�����	���	����
��	�0�����	���������!���/0�3��#���
���
	�
�I
���3�����/������3*�#��
�
������C��	�
�
�����	���
e��#�����f������
�
����
������#��#���������#���3���	�
��
�����
	������)*�	#��
�
������$���
��

�!�/0�����	����
�3����

�

�!�/0����
�!���1�#�
��3���!��������
�	���#�
�������	
����
�#���
���F�B�����:&**&;��$��4��
��������������������
����.
-�
��������	�������
����
�����
�#R����!����
��
�	7�	��3�&'�!
�������
����������#����3�'*�!����S"�3��&�!��������������
>!3��&'*�#!����7	�����2
�	�3��*)*�#!���������������>
3
&���#A������E<�$3�&)��#!���������������"�3�'*�#!���
�����������M
���&*�#!����#������������C����
��������
�
�������	�#�
	����3��6	��������E<�$3�4������������-���
#���
����%�$�������������
����-�
���3��6	�����*�K����S"���

��
�	7�	��3���
�#�#����
�����
��������
�������	���	����

�����	�����7���	��3��#������
��������
�
����
�������#�����
+�
����
������S"����
��
�	7�	�����
�#���
�	����3��#���
���
�!����3��#���
��

�!�/0�3�
������������������	�/5��3���#�
��.
#�
��3�����
��
������!�
�����#�
����2�����
�
����
���

�
���#�
����R�	��#������������#���D�+�&cC3����
��#����
�������
���#�
���&3�	�#��6	�/0�����
��
�!J
���4��
��������	������	�
	�
�
�/0���*K�����
��
�������D�+�&�
�
���#�
���(R���#����
�������D�+�&3��6	����4����������
���
��������������
���
���������
�������
������3�*�#�����
���
.
������3�
��?�
������%��4����������Y���
���#�
����R
��#����
�������D�+�&3��6	����4����������
����������#����
�
�����

�!�#�c�	�
�0�3�
���
���
/0���*�K�:�O�;���
���#�
��
)R�����#����
������	����������#���	����7���	��������������
�
����*�6�(*�	#3�	�
��
������U!����&)�A���������
���
	�#�
	����:,�
�#�6�;��C�����	���3�	������#������
�	����
��������
�����+������
����	�#�
	��������	�#�
����
�
#�
	���3���
�������
������������
�	�
���	�#����#����
����
#��@
����
!G
�	������
�!�#���!����3���
#�	�������6��
����3
��
������6��
���������
����
�	����������

�4��	�����+
�����
����
�	������
��������
�
����
�������#����������
�
����4��
�������������
����-�
�����
��	�����
���
���#�
���&3
	�
����
�
���4�����������������
�����#�	������	����
�����
�����$��	�
�	��
I���	���4�I#�	������I��	�������#���
��
����#����
���4���	�
�����I
�#�����
���#�
�����3�&3�(3�����)
���0��
�����������

E#�����������
���#�
���3����

�!�/0����
�!���1�.
#�
����������������
��#�
��������-�
��.��������	�#���
!���1���
��������
	������*3��#��:�+C�EB�������;���+
��#����
������	�
��-����	�#������������3�����
����	�#��������
�����7���	�3�
����
��	���:�+C�EBF�BDAY$3�&**&;�����
�#
���6�������	�	������
����
����+�	�
�
��������
�!����
���
/��������������������	�
���	�#����
�	�#�
��/5��
	�
��
	��
������
����	����
�3�	�#������
�-�/5�����#�
���
�����
!�	��������
����	����3�	�
�
����#�
����������
���
��
�
����������
�������#�
�����C�������
����3���������

�#���	�/5�������
���3��6	�/0����4������
�!�
��������6����
�
�#��
��	�	��3���
�#����#�
����3���
#�
�	�
������
�#��
�
�
	���������	�
�7
����$�����������	�������������������
��
�#������������	�#�������
	��
����������
!������2�����l
	�	����C0���������������������������
�����

��
�#����������������!��
����	�
�	��
I���	��

���	��
��������	
��	�#�
��R��;�����
��������
��3�#��������



''

.�
����
���� 
�� �����
���� 
��� �$�$��������.��������

���������������)*�����+��,��@9�?)��/�,��0�����)**1


I��������������@����6�
�#��������
������	�����#������
!�3
�����*3��'3�((3���3���3�)�3�'���'���������2�����
�
����
��F��;

9#�
����������������
#�
����
���#��#����������
��
��
��F
��	;�����������#��@
������	�������������3�	�	���3�	�����3
�
�������
�I-���
���@
#�
�����	�	������	����
���%�
���
����
#�
�/0�������������#��@
�����	�3��������
����2
!0��

������
�����
�#�����
����3��	�
��	��
������#���	�����
�����3���	������#�����������	�
	���/0����
/��������
���'*
�"3���@����
!�
�#�������	�
���
�����+���������#��@
�����	�
����
���������	��	������	�#����
�����K������������#��@
��
�
��	������#��#���

+���
�������
�#�	�������3���#�
��#�
��3��#���
	��������3�
����
I���������O*����&'O*��4��
���������#
�����#�
�����
#�������E#�����������
���#�
���3����
�#��
�
	������������
����-������������������2�����
�
����
��3����
9���#�3���������������$�9���#��	������������������4��
���
0�
�������
�����	�#�����
	����������������
�
���
#�
�#��#
e�
�����	�#�
	����f3����4�������
�#�	��#���������
����

�#�
��	�
�����C���
�#��
�3�4��
�������6���	�����������
����
#�
�������
	��J
	�������
������	����3�����#�
��.��3
������#�
��3�������/����-����
��
������
��������
����
����

��������
������
�������#��	�#�
��F�
����&3���
�������!��
�.
#�
����	����F�
�����3���
�����#���
�#�
����	����3�
���
(3���
�����#������	����F���
�����3���
������6�
�#�#�
��
�	�����:"$>$, +B3�����;�

C����6���	����������
�#��#���
�����	�
	���
����
	�#�
	����-7�������
��
���#�
�����
����
�#��
����������+
�?���������
#�
������
�����
	��#��
����#�	�
	������*�!
����#���
����2�������/0������**�#A����7!��������������
��#�!�
��-�/0���C���
7���������2���������9�����������3�	�
	�
����*�!�����#���
�� ��
�#�#�	�
������� ����������

��
�	�H#��
���
���#����.�������
	�
��!�#�����2�����

���9������%�
��4��
����	�/0�����7	�������
�#���#�!�.

��-�����	�
	������*�!�����#���
���#��**�#A����7!��
���������F������#�!�
��-������
�#��	
��	�
�������
J��!����
�����
������I
�����K�����������������/0��	�#�*3�C����C�+?3
��
���	��	��������4��
����������7	������6�
������#�K���
7	����	I�
�	��:%,E +A$��+F�%,E +A$��+3�����;�

+����������
�#��
�����������
�#��������
7�������
��
�G
	����$��#@�������
�#�	�#��
����������-�
��.����������
�����U��3������
��.�����
I�����K�����
�������������%�
���
�
7����������I���	��������
�7���������
����
9#�
�����������
	�
����
��.����#���4��#�������
	�����������������3���
��
����������
����������������
7�����������
�G
	�������

�!
���0���%�
���
7����������I���	�������
�7��������/����-��
�
��
��:�	�#�
��;������
�����������.����������I���	�
���	
������

('��*.)#%��'�#��&���S%

C���������
�#��
���@��	�������#���
�!�#3�4��
��
������
����������#�������
��.������
���������
���3�������
�
������
���
0�������
����
	�������!
���	�����#�
��������

.���������"�
�	��
I���	���4�I#�	������I��	�������#���
�������#����
���4���	�
�����I
�#�����
���#�
����

"�
�	��
I���	�� �
���#�
�����

� & ( � )

�?.?
�
+��R&3� �3'* )3�' �3�* )3** �3�*

%�:#!��#��;�� (*3�* *3*�*	� �3(* *3*& )3**
S�:#!��#��;�� �'3** *3*�&	� )3** *3*& �*3**
"��:	#��

�
��#��;�� (3** *3�''	� *3�* *3*� �3�*

>!�:	#��
�
��#��;�� �3�* *3��'	� *3&* *3*� &3(*

$��:	#��
�
��#��;�� *3** . *3�* *3** *3**

?c$��:	#��
�
��#��;�� &3�* . �3�* *3�� *3�*

B��:	#��
�
��#��; �3�* . �3** *3*( �*3'�

"�"���������:	#��
�
��#��; �3�* . �3�* *3*( �*3'�

"�"�������:	#��
�
��#��; �3�* . &3�* *3�( ��3*�

"�
�������������@�
�	��:�BO#;
� *3'� *3)� *3)� *3)* *3�*
E4������
����#������:��!�U!��;
� ��3�� ��3)� �(3�( )'3�� �&3�*
<�
������������
�I	�����:!�	#��;	� &3)* &3(' &3�* �3�� �3(�
%�
����������������:K;
� )(3&� (�3�� �)3�& '(3�* '&3'&
<�
�������:!�	#��;
� *3�� �3&� �3** *3�) *3��
����T��	�������!����.������T��	����C�!�.�
�!0B������T��	�����	EI
�J

�
�*�9�
�!0B��,F�@�*������T��	�����������,���!����	���!�
�������
�:��������	�����

��
���B	"��	��������� (���	����/�!���	�� N�����6�	�	
�����>�.�G����!�K�)� $6I�)K�+� $6I�)HGK�1�/�"��!�K�9�/���	��
�H��	�������Q�/�"���	��
��
����	!�



'�

.�
����
���� 
�� �����
���� 
��� �$�$��������.��������

���������������)*�����+��,��@9�?)��/�,��0�����)**1

�
���#�
����:�������&;��$���'���������2�����
�
����
��
:<$�;3�4��
�����������������������	��3���#�@#�
0�������
������������
���#�
�������
��������
���������
����4��
���
!�
�#���#@��������3���#��$�@�����'��<$�3��#���������
�
���#�
���3�������
���������
����	
��	�����
��
#�
���:�4��.

/5���
0��#���
����;��$���
��������
���#�����������������	����
����
�����	����
���3�	�#���#�

���3�����
����3�	����������
�����
�-�/5��3�����
�������
����#��#�
�
����	�J
	���
�
	�
�
��������
�!��������
/��3���@#������#�
��
���
��	����
�
��6�	�/0���������	���
�

$�����
�������#����
���������
��
��#�
�-0����
����
��������
��3�	�#��	������
3�@��	��������
���3�
9#�
�
���	�����������	�	�������6�������
����
���:+ADYED,$3
����F�"$>$, +B3�����;3�#���
���������-������
��	��
�
��
	���������!���/0��:%$%$<+%+�A+BF�?$+3����';3
#�
�1�������
��

�!�/0��:,�DM�������3����);3���	���������
���3
:A+�,EB3�&**�;��C���
���
����6��
�#�
�������
���#�
���

0���
����
	��
�#�������
��������
���������3��
������#�
��3
N������
����-����

?��������������!
���	�����������
���#�
�������
���

9#�
��������������
����
���:C�%;�����
��
����((�<$�
:��������;3���
I����4����������
�	�
����
�������������/0�
�������
�������
���������
�����$�@�4��
�������������������
���	��3�����'��<$�3���C�%�������
��
�	
��	�
���:�4��/5��

0��#���
����;��#�����������
���#�
������
���4�����#���
:(&3���������;�����#�
�
�:�'3**;�
9#�
��������������
����
��
������
���	����
����
���#�
����&���������	�����N�����
���
���
�
��#�
���#������#�
��������3�
����	����#�
���

?��������������!
���	�����������
���#�
�������
���
�
���/0�����#��@
�����	����������
����2
!0���������
��3
�����3�	�	��3�	�������
��-�:�������(;3�����
�������
�J
	��
����#���
�������
�������
�#�����	�����������
���#�
�����3
:����;�&�:�D�+�&;�����:�D�+�&cC;������#�
�
������
�
���#�
������:B�

�!�#c	�
�0�;���)�:B��������	�#�
	���;�
+���������#��@
�����	�������
�����
0��������!
���	�����#�
��
�
����
	������������
���#�
����

>���
��
���
/0�����#��@
�����	��������
�	��
���

��
������
�����4��
����� ��#����
������	���������
��
�����
�����:#@�������)(3(�K;�4����#������:��3��K;3
	�
	�
��
���	�#�$
�
������������:���';����
�#�����
����
4���#����	�
�
���I
�#���
����4��
����������������#��@
��
��	���
���-��������� ��#����
��:�������(;3� 
��������
��#����
���������������
��������������:&**�;�	�#����
�
�I�
��������
���� �J#�������
����������
���6���	�
��
����
����/0���������#��������3�	�
��4��
��#�
��3�����
��/0�
���#��@
�����	��
���2
!0����������
�����$�#�����	�����@��
���2��������4���������
����/0�����#��@
�����	��
�����
��
��1��
�!�������������
/������
�
������2
!0��3���
#�������
��
�����	
���
��������������	�#�������������#�2
!0���#
��
��
�����#������3�4��
����	�����������6�����	
��	�#�
��
����
	����:?E�YEADCS3����);3���
������
�������
�
�
�
���
�
	����

>���
���#�
�
��
���/0�����
�I-����	�

�
�#��#
��#����
��
����
���#�
����)����3�
����	����#�
��F�	�
����3
�������
���#�
������
���
��
�#�����
�����#����
������
�
���/0�����#��@
�����	���������B�!�
���?�#����������
:���';���,�����������:���';3���
���
�/0�����	
��	�#�
��

���	���
�	�����
���/5������7
��������
3� �
�
���
�/0�3

9#�
�����
2��
����
����@
�����	
��	�#�
��������#����
��
C���
��
��3�
���
���
����
������3���
���
�/0�����	
��	�#�
��
��������#��
���	���
�
0�������	�#��
�����	�#�
���
�/0�

���
���/0�����#��@
�����	������
�������������������
���
D
��
������4������
�#��2��������
���(��� 6����
������
��
���	����
����#����
��
�������:�
���#�
����;�

.���������$���
�������#����
��:	#;��#���
/0����������

D������� �
���#�
������

��#����
��� � & � ( � )

�* &'3�� ��3&�� &�3��� &�3��� &�3��� &*3���
�' ��3��� ��3��� ��3��� ��3*�� �&3)�� &�3���
(( ��3(��� )(3&��� ))3��� )�3��� ('3'��� (�3)��
�� ''3���	 �&3���� �**3��� ��3���� )&3)�	 '*3'�	
�� �*�3'��	 �&&3)��� ���3(���	 �&�3��� �*&3*��	 ��3&�	
)� ���'3��� �)�3)�� �)�3��� �)(3��� ���3)�� ���3���
'& ��)3(�� ��(3��� �'�3*��� �'�3*�� �)�3)��� �)�3����
'� ��'3��� &**3��� ���3��� ��(3��� ���3)�� ��)3���


��
3��	��������	�����,�!��
������
	�
��
	�!���	��	�!���	�������4���
�����������	���(��!����9:����,��"	"�!��	����,�!��������6�7�8�������	��	,��
����	��,!	��������6�	�	
�����>�.�G����!�K�)� $6I�)K�+� $6I�)HGK�1�/�"��!�K�9�/���	��
�H��	�������Q�/�"���	�����
����	!�



'�

.�
����
���� 
�� �����
���� 
��� �$�$��������.��������

���������������)*�����+��,��@9�?)��/�,��0�����)**1

.������	��C9#�
�����������������#����
���#���
/0����������

D������� �
���#�
������

��#����
��� � & � ( � )

�* �3���� �3�*�� �3)'�� �3'��� )3**�� �3����
�' )3'*�� '3)'�� �3*��� �3�'�� '3���� )3����
(( �3�*�� ��3&��� �(3(��� ��3&��� �&3*���� ��3�����
�� �'3�'�� &*3(&��� &*3���� &*3���� ��3(&��� ��3)'���
�� &�3�&�� &�3)'�� &�3)'�� &)3**�� &�3���� &�3)'��
)� &�3*���	� ��3&���� ��3�'���	 ��3���� &'3�&�	� &'3����
'& ��3(&�	 �'3�'�� ��3�&��� ��3�*�� ��3(&��	 ��3*���	
'� �'3**�� (&3���� (*3�'��� (�3�*�� �'3**�� �'3&���


��
3��	��������	�����,�!��
������
	�
��
	�!���	��	�!���	�������4���
�����������	���(��!����9:����,��"	"�!��	����,�!��������6�7�8�������	��	,��
����	��,!	��������6�	�	
�����>�.�G����!�K�)� $6I�)K�+� $6I�)HGK�1�/�"��!�K�9�/���	��
�H��	�������Q�/�"���	�����
����	!�

.������$��%���������#��@
������	���:!����
����;����������3�	�	���3�	����3��
����3�
�I-����������������#����
��

�
���#�
��� %�������#��@
�����	�

������ "�	��� "���� �
���� ,�I-�� �����

���C������ �*'3('�� &*3���� ��3(���� �*&3�*�� (*3����� �*�3)(��
&���D�+�& �*�3�&��� ��3�*��� ()3(��� ��(3���� &�3))��	 �&'3����
����D�+�&cC �*3�����	 ��3*���� ��3����� �(�3�*�� ��3����� ���3(&��
(��B������ ��3�(���	 ��3����� ��3)&�� �*(3�*�� �(3�)���	 ('�3'����
���B�

�c�"�
�0� '�3���	 ��3))�� �(3'*�� &��3���� ��3�*�	 (�*3)&��
)��B����
��"�#�
� �&3����	 ��3����� ��3(��� &��3���� ()3&��� ('(3*(���

"Y�:K; �(3)� &*3�� ��3�� ��3&( ��3�) ��3��


��
3��	��������	�����,�!��
������
	�
��
	�!���	��	���!��	�������4���
�����������	���(��!����9:����,��"	"�!��	����,�!��������6�7�8�

$��
	��J
	����������/����-�������	�#�
������
�
���������������3��
���	�#�
��3�
0�������
����
	����������
�
���#�
����:��������;��"�#�
!���:����;��
	�
�
�������
�!������&3*�
���
�#��
��	�������3�	�#���#��#���I�
���
"�
#�
3��#���
I�������1���������-�#�
�����#��
���
��#���
��������
��#�#�
��������
#�/0������
����@��#�����
�4��
	�
�
�������
����#���
��	�#�
��������#����:>DC$>DF

?$$ 3�����;��$���
	�
��!�#�����
������	������������
��
	�#���	������
������	�
��/5�������#���
��3�	�#���6�
�#��
�����#��
���
�������6����#�
��������4����
���
	��
�#
���6������
�-�/0������
����-�/0�3���@#����
���/0��������J
	��
�������
�����#�
��������#�
����: ,DE,B+C�F�S$<E,3
���);��E#�
�
��#������
���#�
����
���
���
����
������
������
���	�������J
	��������#�
����
����
�����

.�������� >@������������������
0������
�������
���I�����������/����-����
��
��:�	�#�
��;������
����������#����
�3��#
�
J��@��	������	��������

�
���#�
��� "�������

�� (� )�

��[�C������ �3���c��3�� �3�*�c��3�� �3)'�c�*3��
&�[��D�+�& &3**�c��3�� �3�*�c�*3�( �3**�c�*3**
��[��D�+�&cC �3�(�c�*3�& �3�(�c�*3�& �3**�c�*3**
(�[�B������ �3**�c�*3** &3�(�c��3'� �3)'�c�*3(�
��[�B�

�!�#c"�
�0� �3)'�c�*3(� &3)'�c��3�' &3�*�c��3�'
)�[�B����
����	�#�
	��� �3)'�c�*3(� �3)'�c�*3(� �3�(�c�*3�&

"Y�:K; ))3�) ))3&� ''3*�



�*

.�
����
���� 
�� �����
���� 
��� �$�$��������.��������

���������������)*�����+��,��@9�?)��/�,��0�����)**1

+���
���#�
�����
����
	��
�#����	�
	�
�
�/5�����
7	����	I�
�	��:�	���-������7���;�������2���������9�����������
�����
����3���
��������������
���	������
�����?�:�������);�
E#���#�!��
�-���������
����������!�����3��������N��
���
/�
���	��2��������������#�5���4����
����
	��#��������
������?3
����#��	�

�
�����/5���	�#���#��#���?������
������7	���
	I�
�	������
�
����:B�EYECB�������3���'';��+������
�����
�?��
	�
�
��������0������6�������#�������(3�*���������	����
��
������
�
��
�����7	��������
0��7	�����: +�A<3���'(;
�����
������
�����
��
�:����;�	���
�4��������6��	�#�#���
�?���
���
����������#������
������(3*���(3��� �����B���!�!�

:���&;���A��
���:&**�;�
0���
	�
�
�
�#�����
�
/�����!
���.
	�������
�������
�������?������
����������#�����
���-����
�#�	���������!���/0�3��#�����
�
���������
�������
������3
��
����������
�������?���
��������(3*����(3���������3�&��
(3*�3�
����	����#�
����"�#�
!���:����;��
	�
�
�������
#@��������?��!������(3����#��
���������I�
����"�
#�
3
	���������
������3��#�	���������!���/0���$��
��������:���(;
��
���	�
�#�����
�������?����(3�*��#��
����������#����
�
���
������#���	�����7���	��3������-�
�������3���
����3���
��3
�
���������
�.��#���	�#�������
�����

+����
����7	����	I�
�	��
����
������
��
������
�
���#�
���)�����#�
�
�4���
����
���������
���#�
���
�
�����:�������);��E#�����������
���#�
���3�������
������7	���
	I�
�	��
����
��������0���	�#�����*3((�K3�����
�����6����
4��������
������0��	�
����
������
�I������:%$C$ D+�+.
%+�A+BF��+,<?$>3�����;�

<��#��#����
#�3������
�����2���������9�����������

����
������
��
��������
���#�
���)�����#�
�
�4���
����
����
����
���#�
���
�������:�������);F���#��#���	�

���	�#���

�
������������
����
���
���#�
������$���
	�
��!�#�����2�����
���9�����������3�	�#��������
��/9	�
������
�����7	����
�
!G
�	��3����7�
���	��
�����������
�����
�����<���
��
��
���
�!�0�3����	�
��#���
����
���
�#��
�����	�#���6������
.
	���������/9	�
��O7	�����:?+�B+CF��E<�+,<3�����;�
E#��
��������
����-������#�Y�/���3�����
�������2�����
���9��������������
��
������(3(����!�U!������3�����!�U!����J#
������������3�����
��
������	������
�������#���
������	������
:"$>$, +B3�����F�B$>%$D+3����);�

%�
��
��3��6	����
���
���#�
���)�:�����
����	�#�
.
	���;3����
����
�����#���������
������
���	��
�#�������
/0�
����
�����	�#���#��#�����
����7	����	I�
�	�F���#��#�����
��
���	������
������
���#�
��������)�
��	�
�	��
I���	���2�����
���9�����������;����������
����3�������#�
��3�������
���.
��#�
����
�
#��������
����@
����������
����
���
���#�
��
�3�	�
��
#����������#�
�
�����������������3�	�	��3�	����3

�I-����������+�������
����������
���#�
��������)���
�#����.
�������!���#�
���������#�����%�
@#3��������
�������
�����
��������������
�
	��������
��
��
�����������������
�
���
���
� �
�	����������
/0�����
��
��
��������������
����3
�
�
	����#�
���C3�%����������	�
�0�c��

�!�#��%���
��#�@#3��������N�	�
������/0���I��	�3��
�
	����#�
���#���
�4������
�������#������:��������;3�����
���#�
��������)
��
�#��	�#������#����7!����������
��
�	����
��3�����	����
��
���
�
�!�#�����
#�
�	�
���#�
�����
�����4��������#����
+��	9#������������
�������
����
���-�����������������I�
�
������
������#�
�����
������������
	�������������7!��3

���-�
������
���/0�����#�������	��������������	���������
����
/0�3��
�
���	�/0�����	9#���������������#�������
��
�
�����

.���������Y���
�������	���-������7����:$�;3��2���������9������������:BB�;�������?�
��#��@
����
��	�������
����������#����

�
���#�
��� $��:K����7	����	I�
�	�; BB�:��!�U!��; �?

��C������ �*3���� ��3&*�� (3*���
&���D�+�& *3(���� (3')��� (3�*��
����D�+�&cC *3����� (3�(��� (3*���
(��B������ *3�(��� (3�)��� (3*)��
���B�

�!�#�c�"�
�0� *3�&��� �(3(��� (3*���
)��B����
����"�#�
	��� �*3()�� �(3�*�� �3����

"�Y�:K; ��3�& �3*' �3��


��
3��	��������	�����,�!��
������
	�
��
	�!���	��	���!��	�������4���
�����������	���(��!����9:����,��"	!��	����,�!��������6�7�8�

&%�&*��W'�

� +�	
��	�#�
��������#����
��:#��@
�����	�������;����
��#����
����#�����������
���#�
�����6	����
�������
���
	�
��
�����

�!�#�c�	�
�0��4�������#�
�
�

� C�
��#��
���#�
����
����
	�������?������
�����
� $����/0�����4��
��������6�
�����
��
�!J
���
0���
�#����
��#�
����
��	
��	�#�
�����
��4��������������
�����



��

.�
����
���� 
�� �����
���� 
��� �$�$��������.��������

���������������)*�����+��,��@9�?)��/�,��0�����)**1

)��.()&.H�������
U���#�����������������������	�����������
������
���#�������
��:	��"�
#�
;�!
������
���
���
4�������������
���#�
�����
�R��.�	��	U�����R����
���
�
����
��������
�������!
��
����������F�&.��D�+�&R����
����
�������	
��!��	�
���
�
!��
!�
�	�	�#�����c���
����������
���F��.��D�+�&cCR���#���
���������
������������*�K�#�
��CF�(.�B������R
��#���
�����
���#�
��&��������������
�����������������F��.���#���
�����
���#�
��&��������������
���������*�K�	����c��*�K
��������:�O�;F�).��"�##�
	���R���#���
�����
���#�
��&��������������
��������	�##�
	����������6��
�#�
�������
�
�
��#�-��
���	U���������6�
����	����
����
���#�
�������
�������	�����
�����!����
���
�����?��������!������
��#����
��		�#������
����
�
������
�����
����#�������
��!
�����:�����c�	�����
�c����#�c��
����c�
���;�������#���
���������
���#�
��������
�	����c��������
�����
�������
�������������
��������#���
����4�������:��������������������;����������
�������D�+�&3��D�+�&cC3��������3��
�
	��	U��E6�
��C��������
�����D�+�&�����
�������	������#����
���	��
�	��
����	��

���.'(,�R��(������
�����������	���>����3���#���3�"��
�	��	��3�B�������������3�B��������	����
�3��
������
!
��
������

('U'(X�&�)�����*�%0(YU�&)�

$A$C3�,�F�M�AS$<D,3�$�F�%$<E>3�?�������
����
	�����!
���
!�#������
�!
����3��������
��4������������#����!
��

�
��
�!
��
������	�
�����
���)�!��1��!
�3�!3���3�A����
3�
���))3����(&�.(��3�$!������(�

$C<,D+A+3����A�F�<�$,�E3����B�F�A�<SE3�A�F�BS,E�BS 3̂�E��"��"
��	�#�
���������
�����#�
��������#����
�
	����������#������
����	�#���
��

�!�/0���1��!
�3�!3�������
��
��3��
��I���3������3�
���3����&�.�&3�>�������'�

"$A$�,E��$3�"�F�C�"D�+,$3�>����F��E,,+3����C�����	�
�4������
�����	���������
��
������
	�������#����	
�����

	����!
��
��������
������
���,�!�����)�!��1��!
�3�!3���3�A����
3�
���)�3������*.�((3���
�����(�

"$>$, +B3�>��D��-���345�� �� C3��
����� ���� :�3!��� ��� !�6�!�
��� �3�!
����� �6� ��!3:��� �6� :3�45�� ���
����4�6��!��������Q6����������8�����������!���������'*���������:>���
�����#�������	
��;�[��
���
�����������
��
���Y�/���3�Y�/���3������

"$,,D�+3�+��$�F�ADM3�,��B�F�>$SDB?D>$3�C�����
�����	�	����
���	�#�������
�����!
I	�����1��!
�3�!3�������
��
��3
�
��I���3����&*3�
�(3�������.���3�<�-��&**&�

�$ $̂<3����$�F��+C�EB3�%��"��,�F�"$,<+B+3�$��$�F��DC E,3����A�F��E,,ED,$3����$��"
��	�#�
������
���/0����
��#����
��	�������������	�
��/5������	�#���������#���
����
���!�����1��!
�3�!3�������
��
��3��
��I���3������3�
���3���
�)�.�)�3�C����&**��

�+C�EB3�%��"��,�F�BDAY$3�<�����?��-���345�����!�6�!�����6�����Y�/���R�$�
�
����7	��3�&**&�������

 +�A<3�L��$��.�6�!������3�!
�����������
�>�����C3��
!J�����3�!
����L�����
�R�����$YD�%�������
!3���'(��((���

 ,DE,B+C3�<�3�S$<E,3�$��$���
����
���
�
!��
��4��������D
R�$�?E,�+C3���� �F�,�<D"?3����:E��;��.8��!�6�!������H
����
��!
:
�����
��:���
6�����6��!��C��� �̂
UR�"���#�
��
��?���3����)��))���

 �A3�$�F�BEAY D $C3�$��E���	�����!
���
!�#������
�!������������#�����������
��4��������)�!��1��!
�3�!3���3�A����
3

���*�3�����(�.��*3���������&�

?$>EE<3�>��$�F�,ED<3������F�,+LE3�,��C��,����	�
��
�#�
���
����������	���
���������
�
������
�3�!
������
������#�����
��
�����
�
!������#����:�(������
�����������	��2�>����;��)�������:���!��J3�A�
��
3������3����)��.)�&3���������'�

?E�YEADCS3�E��<
��#����
���
�����
�
!��
���#���R����������
��������
�#�	���#������
�#������)�������:���!��J3�A�
��
3
���''3����'�.�*3���
�����)�



�&

.�
����
���� 
�� �����
���� 
��� �$�$��������.��������

���������������)*�����+��,��@9�?)��/�,��0�����)**1

?+�B+C3� ��E�F��E<�+,<3�$������	�#�������
����	��

����#�������
������
������
����	�
��#�
��		��������������3����
�:�1��!
�3�!3������
����3�$����
�3����)(3�
���3�����&(.�&�3���
�������

�+CEB���CD+,3�������.�6�!������!��3�!3��H�
��!8��:
�����>����8�3��������8�6��>�������C��� �̂
UR�","3������
�����

A+�,EB3����A��'�!������
6��!��������
�45������
�!�6���������345�����!�6�!������6
�����U�.%���6���!3:��
&**����)���������:<����
�����#�������	
��;�[��
���
�����������
������Y�/���3�Y�/���R�&**��

A+�,EB3����A�F��+C�EB3�%��"��,�F�BE<D $̂>$3�>��$��C�F�"$,<+B+3�$��$�F�"$B$AD3�Y��L��<��%
���/0�������
��
���
��
��
����
����#����
��	����������#������
����	�
��
�������
	�������I
����1��!
�3�!3�������
��
��3��
��I���3�����)3�
�
�3�����*.��3�>���������

>DC$>D3�S�F�?$$ 3�?��%��%�!�6�!�
����"�#��
��R���
��/0��"�
!���3���������'��

+ADYED,$3�>��,��A��+��#�
�!�����	����������!���/0��
���
����R���
��!�
���������
��!�
���-��C3
���)>�����3K�
�
����
��
�����
��I���3�����*��
���3�����*(�.�*)*3�$!��������

%$C$ D+�+%+�A+B3�A���F��+,<?$>3�,��E���	����������
���
�����
����������#���
���������
��
��������
��4������
:������
;������������#������:�(������
�����������	��3�>����;��)�!��1��!
�3�!3�����A����
3�
���'�3�������.�&*3���
�
�����

%$%$<+%+�A+B3�$��%�F�?$+3�d��E���	��������
���!
��
������	���
�#���
������
���#����!
����3��
���	������3��
�
�
�
!���������
��!
��1��!
�3�!3���3�L�!�
�
!�
3����'*3�
��&.�3�����)�.�'�3���������'�

%DC$>+C�D3���F�B�,DC $,D3� �F�M+, D3� ���������	�#������
����������	���������
��&�6���!���
�����^��!
�
9�!
��3
E##���3�����3�
��&3������.()3�>�������'�

%,E +A$��+3�L�F�%,E +A$�+3�<��%�����6�������=!
����������!
!3!��)���:��*3!9���������B0��%����R�D
�������
$������A��-3�����������3��'���

,$��DC3����E�F�$C<,D+A+3����A�F�LD��E,3�>��$	�#���/0�����#�������	����
�
��#�
�������
����������#����
��	��������
�#������
����	�#�	�
	���������������/0��
��
�������1��!
�3�!3�������
��
��3��
��I���3����&�3�
���3����&).�*3�>�
��&**��

,DYDE,E3�A��>�F�"$,+C3����,����
	���
������
����R���������������
���
��
������
�����	�#�
!��*����
���)�!��1��!
�3�!3���3
A����
3�
���(�3����&�.(�3�>�
��&**��

,���3�>��B�F�S,DMES3�<����F�>D,E"SD3�,��>�F�DC+�^E3�<��L��,���
�	����
����-�
������#�R�D
����
	���
�!
������
�
�������#�
�������#�������3������:�!8��)6��
�������
�!J�:���1��!
�3�!3������
����3�$��6�
�
��3������&3�
���3����')�.
')�3�B�������'�

,�DM3���F�$<?$C+?++C3�$�F�A$,$3�<���"�#��
��#�
���������#���3���
���������
�������#������������
�
������
��
���
�����
��

�!�	�2
��&3�!
����.���
��
���B�
���!�3�����'3�
��&3����&�.&)3���������)�

B$>%$D+3�,��$��-���345���C3��
���������:�3!�����!����������3!�
��!�������������������=�������!�6�!�
�����6
:3�45�����:��!
��
>�45����!K��
�������������!3�����K�!
���������������)3���'���������:<����
�����#�������	
��;�[
�
���
�����������
������Y�/���3�Y�/���3����)�

B�EYECB3�>��$�F�S$<E,3�$��$�F�$A�,D ?�.?+A�+C3�>�F�$A $MD3�>�� �
�����	���
�����
���
������
��
��	�#�������

�
��
����#�
U�����#��������3������:�!8��)6��
�������
�!J�:���1��!
�3�!3������
������$��6�
�
��3�����*&3�
���3����)�*.
)��3�B������''�