BioScience 3_2004 ��� + �!� ���$ �� �� ���'� ��� � ���� ��� ������� ��� ���������� ��� ��� �)�*��� ���� ) ��� �� ���� ��� �� ���� ����# �� �� � �� ���2 � �� ��� ���� 3�� �� � ���� � ���� � �� ��� �� �� ���34�� �� ���� ���� ��� ���� ��� � ��� �� �� �������.����� ��� ������� ����� ������!(#��5������&�B �#&�,��������������� ��� ���������%��#���5�4���� >� �����"�25����,������ ��%�#�C� )��.()&.H�-3�����R�������� #� ���������� ���� ������� � ���� � �� !��������� � � � ���� ����".���� C�� �� ��� ���������:"C%;�� � �������4��������#� � ,�!8���R��� ��.� ��#����������C���M���� �� ��������� ��� ������������&�� ���!��R��&� ��� U���!��� !�� ������F ��!����� ��������*�� 3���!������������&�� ��"C%��������������������!���:&3)�� ���*�� ;�� ������ U�:�(3���� ��&&�� ;���#����$�� ! ������������ �� �#�����������������������!!� ���#������-������� ������������� ����������:)�� 3� Z�&F�&&�� �3� Z��;� <��� �� �������� ����������������������������%�� �� � � ������ ������#�� ����������������� � ���� ����� �� ������� <���� � ���� � � � � ���� �� ��!O&**#���� ���������������� ������$C+Y$3��������� ��"+BDC+,�� ������� (��3�!�R���� ���� �� ����! ��� � ������� � ����� �����)�! ������ ���-���:� ������$C+Y$��Z*3��';��%����� � �������! �����:��!���� ���� U;3�����"C%� � � � ���� ����������!���! ������������ 3�&�)&)�{�*��&��!O&**#�� �#�� ������� ������ U�! ������*&�{����)��!O&**#���������� ��� �� ������! ��� � ������� � ��:�.������Z�*�&�;��"+BDC+,�� ����������� �� �������� �������! ��� � ��:,KZ�'�'&�%Z��&*�; &����3� ��R��������������#� �� ������������� � � � ���� ����"C%�� ��4��������#� ����� ���������� � ���� �� !��� � �������� � �� ���������&�� ���!��R��&� ��� U���!��� !�� ������� �� ���� !����������8��4�/���� �!�� ��[ !�����������8� ��.(%#�&.�%� �����$3���� ��"�C�� �� ��� ����������:$C%3��C%3 "C%;��������� ���� �������� ��4��������#� �:"+"$. %,$<+B3�>�3�������3�����3���(*�.(&�F��E,C$C�3� ��� ���3� ����3� �� (*�.(&�F �E,C$C$3�̂ �3�������3�����3�����.�)F�$S$B?D>$3�̂ �3 ������3����)3���&)'�.&)''F�%$A>3�<�E�3�������3�����3������. &*�;���� � ��-.<� � !�������������������� ���� ��� ��� �� � ���������� ������ � � � � ���� ��� �� ������� �� ��� ���������#� �����#�� � � � ���� �:%F�������� �3�C%,"3��� ��� ������ ��� � �� � ���� �:%F�"C%���������#��� ���� ���$���� �������� � ���� � ���� ������� �������� >%� � � � ���� 3�C%,���������.���� ������!� ���� �. ���� �����#�����#�� �� ��:%$C 3�D�?�3�������3����)3����'&(. �'��;�����C%,"�� � �������!�� ��� ������ ������ ��� ��� #����� U�:"?$C 3�$����3�������3����)3�����'.�(�;�� � ���� ��������:>+^$3������3�������3�����3�������.��(�;� ,���� ����������� �������#������� ����� � ���� ����#����D+%�� �C���M���� ��L����� ������F�#�6�#�# D+%������� � !������� U�� ��#� �#�#��� � !�������!�������� :,+LA$C<3���>�3�������3�����3����)�.�'�;���������� � �� #������ �!� ��������������������������������� �� � �� ���!� !��� � ��#���� ������D+%�� ������� U�� � ��� ��� �� �������#������� � �� ����� �#�� �� ����� �!�� : ,E +, 3̂�<�B�3�������3�����3����&'�.�&'�;��$4����� ��#� �� ��� ��� 3���U������ ����#����D+%3������!�� ��� � ! ������ U�:B>D�?3�B�<�3�������3�����3���''�.''�;� ������ ������������������������������ #� �������� ��� ������� � ���� � �� !�����"C%�� � �������4��������#� ������� ������������ ������ #� � !����� ������ �������� � ���� ����#�����D+%�� ���4��������#� �� ��� ��� � ���������������)*�����+��,��..+�..Q��/�,��0�����)**1 ��( ���:�� ������ ��������( ������ 6� ��2$��� ����������� ���������������)*�����+��,��..+�..Q��/�,��0�����)**1 ,).'(�)*��)�#�,'.1%#� $����6�� �#� ����� � ��� ����#����� !�� �#��� ���� ����������$,Y+�,�������� �� ������������$ �#����� ,���� ����� ���� ��#����C���M���� �������� ������ ���!�� !�&�[��U!��� ��� ������������&�� ���!��R��&� ��� U ��!��� !�� ��������A�!����� ��������*�� �� ����!������������& � � $ �#������ ���� ��� ��������� ������������ � B>D�?3�B��<�3�������3�����3���''�.''������ ��(���� ��:��!�� �����R�&�3�)�3��*��� ���� U������R��(�3����3�&&�;����#�� �� �� � � ������������ �� #���� ������������������&��!� ����� � ���4��������#� ����� ���� ���3������� ���*���#� ����� ����� ��#� ������� � ��� � !�� ��.� �������������� � :��#�����&#>�E<�$3���#�����&�#>�%>B��� ����#�����*3& #>��������� �$;�� ���##���������� �-� �� ����� ������. �(l"��"C%�����#���� ������ �����##� ���������� !�U��� � �#�%� � �����A��� ��� ���3�DC"3����#� �3�"$.�B$� "� ������ ������� ��������������������������� %�� �� � � ������ ������#�� ����������������� � ���� �� �� �� ��������<���� � ���� � � � � ���� �� ��!O&**#���� � �������������� ������$C+Y$3��������� ��"+BDC+, � �������:"+BDC$����3����)����$ ��$#������� ������B����;� <���� � ����� �� � ���� �����! ��� � ������v*�*�� ('��*.� ��� ����������! ��� � �� � ������ ����"C%� � � . � ���� ������� ��������������: Z*�()3��Z*�**&&�;������ �������#�� �������������� �� ����������� ���� �� ��������. �� �������� � ����#� !�������6���������� �����:�Z��'&F�%Z *���';��L�� ������������ �� �#�� ���� �������! ����3�:�; ��!���:#�� ����&�3)�3�*�;�� ��:&;��� U�:#�� �����(�3���3&&�;3 ���� � � � ���� ����"C%������ ��������� �������!������ �� ������ U�:&�)&)�{*���'� �#�� ����������*&�{���)��� �! �#�O &**#�������� �;��?����� 3���������! ������� �� ����������� ���� ��! ��� � ��������� � ��:%Z�*�&�;�:�������;� ����"+BDC+,�� �������������� �� � ���� ����#����� � !�&(��� ������R�#��� R�.*���F�!�#�Z*�((F ����Z*���F��#��������Z*�('F�� �Z&���F�,KZ'�'&��Z*�&*�� #��&����%� �����������������������#� �� ������������ �� !���� ���� � � � ���� ����"C%�� � �������4��������#� 3�#���� �������������#������-�������������� � ������������#� � ��� �&��� �! �#�O&**#�������� �� ��� �� ���������� �� ��! ��� � ���C��� �������3���� ������� � !������ ������ �� �� ��� ���������3����� ������"C%�:�E,C$C$3�̂ �3�������3�����3�����. �)F��$S$B?D>$3� �̂3�������3����)3���&)'�.&)''F�%$A>3 <�E�3�������3�����3������.&*�F�L+A�ECB�E, E,3�����3��� ���3����(3���(().((�F�S+,EC�EA<3�>�B�3�������3�����3�� &���.&��&F��B�S$?$,$3�B�3�������3�����3����*(.�*�F >D��$ 3����L�3�������3����'3�������.���);���� � ��-�[ <� � !�������� ��� ����������������� �����"C%�� �� � �� ��� � ���� �� ��� ��� ������.������ ��&*.�������!�� ���� ���� ���� ������C%�� ��$C%3� ���� �������:�E,C$C$3� �̂3�������3�����3�����.�);�$��� �� �� ��� ���������� � �� ������ ��� � >%� � � � ���� ����� "C%���������#�������� ��:�E,C$C%� � ��� �����"� ��������#����� !� >% ���� �� ��� ���� �U� ����:?$BBD<3�$�3����)3���")��.)�);3 .��������E�������� ������������� � ��� � �� � � � ���� �:�� �! �#�O&**#�������� �;��� � !�)��� ����� ��#� A�!�� >�� B< >� �#�# >�6�#�# % &R** + &�(* *�)) ���* ���* ( )R** + &��( ��*� ��'� ���* �& �*R** + &�&* *�'& ���* ��&* ( �(R** +�� &�&* *��� ���* &��* ( ��R** +�� &��� *�'& &�** ��)* ( &&R** +�� ��(& ��&( ��') )��& �� *���' � �#�&R**�����*R** + &�)&) *���' ���* ���* &* � �#��(R**����&&R** +�� ��*& ���) ���* )��& &� *�&�* ��� ���:�� ������ ��������( ������ 6� ��2$��� ����������� ���������������)*�����+��,��..+�..Q��/�,��0�����)**1 � ���� !�C� O"� ���6 �� !��:��,�S$L$3�S�3�������3 ����3����&��'.�&�(�;�� �� ���� !�"� ����4���� ���� �� �# ������ ���#������ ������ !� ����"� ����#��� ����� :%+%EB"�3�A�>�3�������3�����3������.��(;��$�����!����� #� �� ��#������� ���U �� 3�������� �������������������� �� �� ��� ���������� � �� �����e ���6� ��f����� ��� ��� #����� U���:%$C 3�D�?�3�������3����)3����'&(.�'��; ������ U���������� ������� ����� �� �����"C% � � � ���� ������ ��� ���� ���� � �� ������#�� ���� � ��� ��� ���� ������4����������� �� !����� � !�����&( ��� ���!��.�� U� � ���:B>D�?3�B�<�3�������3�����3���''�. ''�;�"C%�� ��� ��� �������������������� �� !��� �� �� �� ������4������ � � � ���� ���� �#�� � � ��� �� ������ ��� ����"C%�� � � #��� �!������ ����D+%��� ������ ��� ��� ��B�������� ��������!� ����������� ���� ���� !��� �#��� ���� ���#�� �� ���������� �� �� ��� ������ ���� ��� ��������������� � � ��������� �� ����� ����� ��� �� ��� #� ���!� ������ ������ )&G�%E*'#0,'�.� %� ���������� �� �������� ���� ��! � ��� �#���� ,��� ����� ����� � $ ��$#������� ������B������� ������ !����� "+BDC+,�� ������� ('��,%H�%�@�! ��R��� ��� � �������#��� /�� �� � � � �/0�� � ���� ���������I���� �� �� ��� �������"�:"C%; ����#� ��4�������� ������� ,�F�EB",D�$C+3����� ��+,�E +3����<���� � �����!� ���6� ����� �� �������#� � ���� �����������#� -��>�(�! ��'J��(����C��� �̂ U3������3� ���3����(*�.(&�3�>��3������ �E,C$C+ $̂3�������F�,D%+<$B3�$�F�$3� �̂F��$CD �"?D3���F�^+B?D<$3�>�F�?$8�E3�>��B�F�D $SD3���F�D�+?3�?�F�C$S$+3�S�F�?+C<$3 �̂�� ��̂ +B?D>�,$3�C��+ ��� ������� ��� �� �� ������� � ���� ������� 1� ����".����� �� �� ��� ����������'B��'J��(��� C���̂ � U3����))3� ���3������.�)3��� 3������ �$S$B?D>$3� �̂F��$CD �"?D3���F�^+B?D<$3�>�F�?$8�E3�>��B�F�^+B?D>�,$3�C��� ��?+C<$3� �̂�+ ��� ������ �����#� �� ��#����� � ���� ������� 1� ����� �� � �� �� ��� ���������� � ������������!�%�8!8��6���+ ���� ��,� U�����3�� �'3� ����3����&)'�.&)''3�<� 3����)� ��) ���:�� ������ ��������( ������ 6� ��2$��� ����������� ���������������)*�����+��,��..+�..Q��/�,��0�����)**1 %$A>3�<��E�F�B?�E3�B�� �F�SEDA3�A��"�F��$A$�$C3�"��<��� ��BEYE,B3�L�����E��� ������� !���� �� 3������ ���� �� � �� ���� �� �� ��� ���������� �� � �� ��� �� ���� ��� �� �������-��� �������3�����! �����$#��� ��#3����&�3� ��(3�������.&*�3 + �3������ +^$3������F��E,C$C$�B�>+�+3�B�F�B�EE 3�?������ ��+ $̂3������F��F�%+��E,3�<��E��� ��,ED�E,3�,�����"� ���� � ����#�� �� � �� ��� �� ���� �R��� ������#������&3�� 'J��(����?� ��� ���� ��3�����3� ���3�����)�.�'�3������ ,E +, 3̂�<��B�F�$YD$<+3�<�� ��� ��BE$,B3�>��A��"� �� ���!� !��� � ��#������ ������ � ���� � ����#����� � �� ��� � ���� ��� �C���M���� ��L����� ��������&3���'J��(����?� ��� ���� ��3����(3� ���&3�����&'�.�&'�3�<� 3������ B>D�?3�B��<��� �� ,E +, 3̂�<��B��$� � ���� � ����#�����4������������ �� ��������� � ���� � ����#����D+%�� �CML �������������!�%�8!8��6���+ ���� ��,� U�����3�����*3� ��(3����''�.''�3�$� 3������ L+A�ECB�E, E,3������F�BDC E,3�<��,�F��,EE $,<3���F�>$,S$C<�3�C��<�F���"SAE 3̂�>�� ��� � >$" ,E +,3� ��$��E���� ���� ��� ��� ������� �� �� ��� ���������R� � � ������� � �� ��� �� ���� ��������%�8!8��6��� A� �� �3����'�3� ��)3����(().((�3��� 3����(� S+,EC�EA<3�>��B��� ���E"SE,3����$� ���� �� �� ��� �����������E��� ���� �� � �� ��� �� ���� �3� >%3�� ���4����� �����������!�%�8!8��6���+ ���� ��,� U�����3�����*3� ����3����&���.&��&3�C��3������ �B�S$?$,$3�B�F�B$B$SD3���F�^$>$�$ $̂B?D3�B�F���,��$3�>�F��B?D $̂>$3�>��� �� $̂>$>+�+3����E��� � ��������.��#� ��� ���� �� �� ��� ����������� �� � �� ��� �� ���� ��� � � #������� �� ��������%�8!8��6���> ���������3��� ��'3� ��&3�����*(.�*�3������ >D��$ 3����L�F��+,>$ 3̂�$�F�+,�E $3�>��� ��BEYE,DC3�"��$� ���� �� �� ��� ���������:$C%;3�!�� ������ � ����3 � ��� � �� ��� �� ���� ��� ����� �����������&3���'J��(����?� ��� ���� ��3����)3� ���*3��������.���)3�+ �3����'� ?$BBD<3�$��$� ������� �DD��� ������ ������� �� ���"��� � ���� ������ ��� ��#�����#�� ��� ������)6���-8J� ������������ 3����&��3� ����%���3����")��.)�)3�C��3����)� ��,�S$L$3�S�F�+?B?D>$3�C�F��$L$<$.DL$�$3� �̂�� ��B?D ES$L$3�>��"� �� � >%����#�������C�cO"�&c �6 �� !��� ���� ��� ��#�����#�� ��� ������ �� �#� �� ���� ������ ���&8�6����������3����&))3� ����3�����&��'.�&�(�3���� �3������ %+%EB"�3�A��>�F�%$C+D�3�"�F�?DCEB"�3�>��� ��C���3�+������#� �� ��#���� >%.� �� ��� ���6���� �� ���� ��� �#�����#�� ����'3����-8��6������$#��� ��#3�����*'3� ���3�������.��(3��� ��3������